Conflicto sexual - Sexual conflict
El conflicto sexual o el antagonismo sexual ocurre cuando los dos sexos tienen estrategias de aptitud óptimas en conflicto con respecto a la reproducción , particularmente sobre el modo y la frecuencia del apareamiento, lo que potencialmente conduce a una carrera armamentista evolutiva entre machos y hembras . En un ejemplo, los machos pueden beneficiarse de múltiples apareamientos, mientras que múltiples apareamientos pueden dañar o poner en peligro a las hembras, debido a las diferencias anatómicas de esa especie. El conflicto sexual subyace a la distinción evolutiva entre hombre y mujer.
El desarrollo de una carrera armamentista evolutiva también se puede ver en el modelo de selección sexual ahuyentado , que coloca los conflictos entre sexos en el contexto de la evolución de las características sexuales secundarias , la explotación sensorial y la resistencia femenina. De acuerdo con la selección de la persecución, el conflicto sexual continuo crea un entorno en el que la frecuencia de apareamiento y el desarrollo del rasgo sexual secundario masculino están de alguna manera en sintonía con el grado de resistencia de la hembra. Se ha estudiado principalmente en animales , aunque en principio puede aplicarse a cualquier organismo de reproducción sexual , como plantas y hongos . Existe alguna evidencia de conflicto sexual en las plantas.
El conflicto sexual adopta dos formas principales:
- El conflicto sexual entre locus es la interacción de un conjunto de alelos antagónicos en uno o más loci en hombres y mujeres. Un ejemplo es el conflicto sobre las tasas de apareamiento. Los machos suelen tener una tasa de apareamiento óptima más alta que las hembras porque en la mayoría de las especies animales, invierten menos recursos en la descendencia que sus contrapartes hembras. Por lo tanto, los machos tienen numerosas adaptaciones para inducir a las hembras a aparearse con ellos. Otro ejemplo bien documentado de conflicto sexual entre locus son las proteínas del fluido seminal de Drosophila melanogaster , que regulan positivamente la tasa de puesta de huevos de las hembras y reducen su deseo de volver a aparearse con otro macho (sirviendo a los intereses del macho), pero también acortar la vida útil de la hembra, reduciendo su condición física.
- Conflicto sexual intralocus : este tipo de conflicto representa un tira y afloja entre la selección natural en ambos sexos y la selección sexual en un sexo. Un ejemplo sería el color del pico en los pinzones cebra. La ornamentación puede ser costosa de producir, pero es importante en la elección de pareja. Sin embargo, también hace que un individuo sea más vulnerable a los depredadores. Como resultado, los alelos para tales rasgos fenotípicos existen bajo selección antagónica. Este conflicto se resuelve mediante un elaborado dimorfismo sexual que mantiene alelos sexualmente antagónicos en la población. La evidencia indica que el conflicto intralocus puede ser una limitación importante en la evolución de muchos rasgos.
El conflicto sexual puede llevar a una coevolución antagónica , en la que un sexo (generalmente masculino) desarrolla un rasgo favorable que se compensa con un rasgo contrario en el otro sexo. De manera similar, el conflicto sexual interlocus puede ser el resultado de lo que se llama un ciclo perpetuo. El ciclo perpetuo comienza con los rasgos que favorecen la competencia reproductiva masculina, que eventualmente se manifiesta en la persistencia masculina. Estos rasgos favorables provocarán una reducción en la aptitud de las hembras debido a su persistencia. Después de este evento, las hembras pueden desarrollar una contraadaptación, es decir, un rasgo favorable que reduce los costos directos implementados por los machos. Esto se conoce como resistencia femenina. Después de este evento, la depresión de aptitud física de las mujeres disminuye y el ciclo comienza de nuevo. El conflicto sexual interlocus refleja interacciones entre parejas para lograr sus estrategias de aptitud óptimas y puede explicarse a través de conceptos evolutivos.
La explotación sensorial por parte de los hombres es un mecanismo que involucra a los hombres que intentan superar la desgana de las mujeres. Puede resultar en una selección ahuyentado, que luego conduce a una carrera armamentista coevolutiva. También existen otros mecanismos involucrados en el conflicto sexual como la inseminación traumática , la cópula forzada , el esgrima de pene , los dardos de amor y otros.
La resistencia femenina tradicionalmente incluye la reducción de los efectos negativos de los mecanismos implementados por los machos, pero fuera de la norma puede incluir el canibalismo sexual , el aumento de la aptitud de las hembras en la descendencia y el aumento de la agresión hacia los machos.
Algunos consideran el conflicto sexual como un subconjunto de la selección sexual (que tradicionalmente se consideraba mutualista ), mientras que otros sugieren que es un fenómeno evolutivo separado .
Conflictos de intereses entre sexos
Las diferencias entre los intereses evolutivos generales masculinos y femeninos se pueden comprender mejor mediante el análisis de los diversos factores que afectan el conflicto sexual. En situaciones que involucran a un hombre y una mujer, solo las posiciones relativas de los valores de rasgo óptimos son importantes, ya que son sus posiciones comparativas las que brindan información sobre el conflicto resultante. La barra de valor de rasgo en la parte inferior de la figura adjunta indica la intensidad relativa de cada rasgo. El lado izquierdo representa el extremo poco desarrollado del rango de intensidad, mientras que el lado derecho representa el extremo fuertemente desarrollado del rango.
Los hombres y las mujeres difieren en los siguientes componentes generales de la aptitud, lo que conduce a un conflicto sexual. Consulte la figura adjunta en esta sección.
Tasa de apareamiento: los machos generalmente aumentan su aptitud al aparearse con múltiples parejas, mientras que las hembras están en la sección media del rango porque no favorecen un lado particular del espectro. Por ejemplo, las hembras tienden a ser el sexo más selecto, pero la presencia de promiscuidad sexual femenina en las ovejas Soay muestra que las hembras pueden no tener una preferencia de apareamiento establecida. Sin embargo, las ovejas Soay son una raza de ovejas domésticas, ergo podría no estar sujeto a los mecanismos evolutivos tradicionales debido a la interferencia humana.
Umbral de estimulación femenina: en general, las mujeres se benefician de ser más selectivas de lo que les gustaría a los hombres. Por ejemplo, la araña neotropical, Paratrechalea ornata , muestra comportamientos de obsequio nupcial durante el cortejo como parte de sus esfuerzos de apareamiento masculino. Estos obsequios nupciales permiten al macho controlar la duración de la cópula y aumentar la velocidad de la oviposición de la hembra.
Grado de fidelidad femenina: debido a que la fidelidad femenina depende del sistema de apareamiento particular de la especie, por lo tanto, se encuentran en la sección media del espectro. Sin embargo, los machos que buscan pareja tienen diferentes preferencias dependiendo de si no están emparejados o no. Los machos emparejados se benefician de una alta fidelidad femenina, mientras que los machos no emparejados se benefician de una baja fidelidad femenina para aumentar sus frecuencias de apareamiento.
Toxicidad del líquido seminal: las mujeres se benefician de una baja toxicidad del líquido seminal, mientras que los hombres se benefician de un alto nivel de toxicidad, ya que aumenta su ventaja competitiva.
Fecundidad femenina: los machos se benefician de una alta fecundidad femenina, ya que significa que las hembras pueden producir más descendencia y tener un mayor potencial de reproducción. Es importante señalar que las hembras también se benefician de una alta fecundidad y, por lo tanto, este rasgo probablemente se vea más afectado por la selección natural clásica.
Inversión materna: en muchas especies, los machos se benefician de una alta inversión materna, ya que les permite conservar más energía y tiempo para apareamientos adicionales en lugar de invertir sus recursos en una sola descendencia. Se espera que las mujeres inviertan una cierta cantidad de tiempo y recursos, pero también puede ser perjudicial para las mujeres si se espera una inversión materna excesiva.
Expresión génica sesgada por el sexo
La selección natural y / o sexual de los rasgos que influyen en la aptitud del hombre o de la mujer da lugar a diferencias fenotípicas y de comportamiento fundamentales entre ellos, lo que se conoce como dimorfismo sexual . Las presiones selectivas sobre dichos rasgos dan lugar a diferencias en la expresión de estos genes a nivel transcripcional o traduccional. En ciertos casos, estas diferencias son tan dramáticas como que los genes no se expresan en absoluto en ninguno de los sexos. Estas diferencias en la expresión génica son el resultado de la selección natural sobre el potencial reproductivo y los rasgos de supervivencia del sexo o la selección sexual sobre los rasgos relevantes para la competencia intra-sexual y la elección de pareja inter-sexual.
Los genes con sesgo sexual podrían ser masculinos o femeninos y el análisis de la secuencia de estos genes codificadores de proteínas ha revelado su tasa de evolución más rápida, que se ha atribuido a su selección positiva frente a la restricción selectiva reducida. Aparte de la selección natural específica del sexo y la selección sexual que incluye tanto la selección intersexual como la intrasexual, un tercer fenómeno también explica las diferencias en las expresiones genéticas entre dos sexos: el antagonismo sexual. El antagonismo sexual representa un conflicto evolutivo en un locus único o múltiple que contribuye de manera diferencial a la aptitud masculina y femenina. El conflicto ocurre como la propagación de un alelo en un locus en hombres o mujeres que reduce la aptitud del otro sexo. Esto da lugar a diferentes presiones de selección sobre machos y hembras. Dado que el alelo es beneficioso para un sexo y perjudicial para el otro, pueden desarrollarse contraadaptaciones en forma de alelos supresores en diferentes loci genéticos que reducen los efectos del alelo deletéreo, dando lugar a diferencias en la expresión génica. La selección de tales rasgos en los machos seleccionaría los alelos supresores en las hembras, aumentando así las posibilidades de retener el alelo deletéreo en la población en conflicto sexual interlocus .
La retención de tales alelos antagonistas en una población también podría explicarse en términos de aumento en la aptitud neta de la línea materna, por ejemplo, el locus para la orientación sexual masculina en humanos se identificó en las regiones subteloméricas de los cromosomas X después de estudios realizados en 114 familias de hombres homosexuales. Se encontró que la orientación del mismo sexo era mayor en los tíos maternos y primos varones de los sujetos homosexuales. Un modelo evolutivo explicó este hallazgo en términos de aumento de la fertilidad de las hembras en las líneas maternas, lo que se suma a la ganancia neta de aptitud física.
Evidencia de selección positiva en genes sexualmente antagonistas.
Los datos combinados de estudios de secuencias de codificación en C. elegans , Drosophila , humanos y chimpancés muestran un patrón similar de evolución molecular en genes sesgados por sexo, es decir, la mayoría de los genes sesgados masculinos y femeninos en comparación con genes igualmente expresados en ambos tenían mayor Ka / K relación . Los genes sesgados masculinos muestran una mayor divergencia que los genes sesgados femeninos. La relación Ka / Ks fue mayor para los genes sesgados masculinos que se expresan exclusivamente en tejidos reproductivos, por ejemplo, testículos en linajes de primates. En C. elegans , que es una especie androdioica (una población que consta solo de hermafroditas y machos), la tasa de evolución de los genes expresados durante la espermatogénesis fue mayor en los machos que en los hermafroditas. En Drosophila , se encontró que la divergencia entre especies era mayor que el polimorfismo intraespecífico en sitios no sinónimos de genes sesgados masculinos que aclararon el papel de la selección positiva y mostraron que los genes sesgados masculinos experimentan una evolución adaptativa frecuente. Aunque la evolución positiva está asociada con la mayoría de los genes sesgados masculinos y femeninos, es difícil aislar genes que muestran sesgos debido únicamente al conflicto / antagonismo sexual. Sin embargo, dado que los genes sexualmente antagonistas dan lugar a una expresión sesgada y la mayoría de los genes sesgados están bajo selección positiva, podemos argumentar lo mismo a favor de los genes sexualmente antagónicos. Se observó una tendencia similar a la observada en la evolución de la secuencia de codificación con los niveles de expresión génica. La divergencia de expresión interespecífica fue mayor que el polimorfismo de expresión intraespecífica. La selección positiva en las proteínas de las glándulas accesorias (Acps) (producidas por los machos) y las proteínas del aparato reproductor femenino (Frtps) también se ha informado anteriormente.
Antagonismo sexual, vinculación sexual y ubicación genómica de genes en conflicto
Aunque los cromosomas X se han considerado puntos calientes para la acumulación de alelos sexualmente antagonistas, también se ha informado que otras localizaciones autosómicas albergan alelos sexualmente antagonistas. El sistema de determinación del sexo XY, XX y ZW, ZZ permite la fijación acelerada de alelos que son recesivos ligados al sexo, beneficiosos para los hombres y perjudiciales para las mujeres debido a la exposición constante a la selección positiva que actúa sobre el sexo heterogamético (XY, ZW) en comparación con selección purificadora eliminando los alelos solo en estado homocigoto. En el caso de rasgos ligados al sexo parcial o completamente dominantes que son perjudiciales para el hombre, la probabilidad de seleccionar el alelo sería 2/3 en comparación con la selección frente a la probabilidad de 1/3. Teniendo en cuenta el escenario anterior, es probable que los cromosomas X y W alberguen muchos alelos sexualmente antagónicos. Sin embargo, recientemente Innocenti et al. identificaron genes candidatos sexualmente antagonistas en Drosophila melanogaster que contribuían con aproximadamente el 8% del total de genes. Estos se distribuyeron en X, segundo y tercer cromosomas. Las proteínas de las glándulas accesorias que tienen un sesgo masculino y muestran una selección positiva residen completamente en los autosomas. Son parcialmente antagónicos sexualmente, ya que no se expresan en las hembras y son de naturaleza dominante y, por lo tanto, están subrepresentados en X.
Teorías evolutivas
El conflicto sexual interlocus involucra numerosos conceptos evolutivos que se aplican a una amplia gama de especies con el fin de proporcionar explicaciones para las interacciones entre sexos. El conflicto entre las interacciones de hombres y mujeres puede describirse como una carrera armamentista evolutiva en curso.
Según Darwin (1859), la selección sexual ocurre cuando algunos individuos se ven favorecidos sobre otros del mismo sexo en el contexto de la reproducción. La selección sexual y el conflicto sexual están relacionados porque los machos suelen aparearse con varias hembras, mientras que las hembras suelen aparearse con menos machos. Se plantea la hipótesis de que tanto la selección como el conflicto sexual pueden ser el resultado del uso de la explotación sensorial por parte de los hombres. Los machos pueden explotar los prejuicios sensoriales de las hembras debido a la existencia de la elección femenina . Por ejemplo, las hembras pueden comportarse de maneras que están considerablemente sesgadas hacia el éxito del apareamiento y la fertilización debido al atractivo de los machos que exhiben una característica sexual secundaria engañosa o exagerada . Dado que algunos rasgos masculinos son perjudiciales para las hembras, la hembra se vuelve insensible a estos rasgos. La coevolución sexualmente antagónica implica el proceso cíclico entre los rasgos exagerados (persistentes) y los rasgos resistentes por sexos. Si los rasgos masculinos que disminuyen la condición física femenina se propagan, la preferencia femenina cambiará.
Resistencia femenina
La resistencia femenina es un concepto evolutivo en el que las mujeres desarrollan rasgos para contrarrestar la influencia de los machos. Este concepto puede ser apoyado por los ejemplos de conflicto sexual en el zancudo y el pez pigmeo.
Los zancudos acuáticos masculinos exhiben cópula forzada en la hembra. Como resultado, la hembra luchará con el macho para reducir los efectos perjudiciales. La lucha femenina es un subproducto de la resistencia femenina.
La población de pez pigmeo Xiphophorus pygmaeus o pez cola de espada pigmeo inicialmente consistió en machos pequeños. Un estudio evaluó la elección femenina utilizando hombres grandes heteroespecíficos. Descubrieron que el pez cola de espada pigmeo hembra favorecía a los machos de mayor tamaño, lo que indica que las hembras cambiaron su preferencia de machos pequeños a machos grandes. Este patrón de preferencia de las hembras por el tamaño corporal de los machos más grandes desapareció en poblaciones formadas por machos más pequeños. El estudio concluyó que este comportamiento es causado por la resistencia femenina y no debido a una preferencia general por los machos de mayor tamaño.
Competencia de esperma
La competencia de esperma es un concepto evolutivo desarrollado por Geoff Parker (1970) y describe un mecanismo por el cual diferentes machos competirán para fertilizar el óvulo de una hembra. La competencia de esperma selecciona tanto los rasgos ofensivos como los defensivos. La competencia ofensiva de espermatozoides consiste en que los machos desplazan los espermatozoides del macho anterior, así como en el uso de espermatozoides tóxicos para destruir los espermatozoides rivales. Por el contrario, la competencia defensiva de espermatozoides consiste en que los machos eviten que las hembras se vuelvan a aparear prolongando la duración de su propio apareamiento o restringiendo el interés de las hembras en otros machos. La competencia de espermatozoides se puede exhibir a través de adaptaciones masculinas conductuales, morfológicas y fisiológicas. Algunos ejemplos de adaptaciones de comportamiento son la protección de la pareja o la cópula forzada. Las adaptaciones morfológicas pueden incluir claspers masculinos, genitales alterados (por ejemplo, genitales puntiagudos) y tapones copulatorios (es decir, tapones de apareamiento ). Las adaptaciones fisiológicas pueden consistir en espermatozoides tóxicos u otras sustancias químicas en el líquido seminal que retrasan la capacidad de la hembra para rematar.
El conflicto sexual se manifiesta cuando los machos se dirigen a otros machos a través de la competencia de esperma. Por ejemplo, los machos de lagartija ibérica ( Lacerta monticola ) crean tapones de apareamiento duros. Estos tapones de apareamiento se colocan dentro de la cloaca femenina instantáneamente después de la cópula, que según la hipótesis funcionaba como un " cinturón de castidad ". Sin embargo, el estudio no encontró evidencia para apoyar la hipótesis, ya que los machos pudieron desplazar los enchufes de apareamiento de otros machos. No existe un conflicto directo entre machos y hembras, pero los machos pueden desarrollar rasgos de manipulación para contrarrestar la eliminación de sus tapones de apareamiento.
Los varones también desarrollan diferentes comportamientos para garantizar la paternidad. Un estudio de la competencia de los espermatozoides reveló que había una relación positiva entre el tamaño de los testículos y los niveles de competencia de los espermatozoides dentro de los grupos. Los niveles más altos de competencia de espermatozoides se correlacionaron con glándulas reproductoras accesorias más grandes, vesículas seminales y próstatas internas. Era menos probable que se retiraran los tapones de acoplamiento más grandes.
Ventajas y desventajas
Machos
Los machos que infligen daño a las hembras es un subproducto de la adaptación del macho en el contexto de la competencia de esperma. Las ventajas para los machos pueden incluir: a) una disminución en la probabilidad de que las hembras se vuelvan a reproducir, b) la capacidad de producir más descendencia, c) el mantenimiento de los espermatozoides yd) el almacenamiento de los espermatozoides. Estas ventajas se ven en todas las variaciones de los rasgos de pareja, como esperma tóxico, genitales puntiagudos, cópula forzada, canibalismo sexual, esgrima de pene, dardos de amor, protección de pareja, acoso / comportamiento agresivo e inseminación traumática.
Hembras
Las hembras pueden experimentar una amplia gama de efectos perjudiciales por parte de los machos. Esto puede incluir: a) reducción de la longevidad, b) distorsión en los comportamientos alimentarios (que podrían aumentar la ingesta de alimentos como se observa en la mosca de la fruta Drosophila ) c) mayor riesgo de infección, d) reparación de heridas a través del consumo de energía, e) manipulación masculina de la reproducción femenina horarios, f) susceptibilidad a los depredadores, yg) reducción de la respuesta inmunitaria femenina.
Hermafroditas
Los hermafroditas son organismos que tienen órganos reproductores masculinos y femeninos. Es posible que haya un conflicto sexual dentro de una especie que es completamente hermafrodita. Un ejemplo de esto se ve en algunos gusanos planos hermafroditas como Pseudobiceros bedfordi . Su ritual de apareamiento consiste en vallar el pene en el que ambos intentan apuñalar para inseminar al otro y al mismo tiempo evitar ser apuñalado. La inseminación representa un costo porque la inseminación llamativa e hipodérmica puede causar lesiones considerables; como resultado, el conflicto radica en adaptarse para ser más hábiles en golpear y parar y evitar ser apuñalado.
Además, la lombriz de tierra Lumbricus terrestris muestra un comportamiento en el que ambas partes intentan asegurarse de que su pareja absorba la mayor cantidad de esperma posible. Para hacer esto, usan de 40 a 44 setas copulatorias para perforar la piel de la pareja, causando un daño sustancial.
Hay casos en los que los hermafroditas pueden fertilizar sus propios óvulos, pero esto suele ser raro. La mayoría de los hermafroditas asumen el papel de macho o hembra para reproducirse. El conflicto sexual sobre el apareamiento puede hacer que los hermafroditas cooperen o muestren un comportamiento agresivo en el contexto de la elección de género.
Conflicto sexual antes y durante el apareamiento.
Infanticidio
El infanticidio es un comportamiento que ocurre en muchas especies en el que un adulto mata a los individuos más jóvenes, incluidos los huevos. El conflicto sexual es una de las causas más comunes, aunque existen excepciones como lo demuestra el macho bajo que se come a sus propios descendientes juveniles. Aunque los machos suelen exhibir tal comportamiento, las hembras también pueden comportarse de la misma manera.
El infanticidio se ha estudiado extensamente en vertebrados como hanuman langurs , grandes felinos, gorriones domésticos y ratones . Sin embargo, este comportamiento también se da en los invertebrados . Por ejemplo, en la araña Stegodyphus lineatus , los machos invaden los nidos de las hembras y arrojan sus sacos de huevos. Las hembras solo tienen una puesta en su vida y experimentan un éxito reproductivo reducido si se pierde la puesta. Esto da lugar a feroces batallas en las que pueden producirse lesiones e incluso la muerte. Jacana jacana , un ave zancuda tropical , es un ejemplo de infanticidio por parte del sexo femenino. Las hembras protegen un territorio mientras que los machos cuidan a sus crías. Como los machos son un recurso limitado, otras hembras suelen desplazar o matar a sus crías. Los machos pueden volver a aparearse y cuidar a las crías de la nueva hembra.
Este comportamiento es costoso para ambas partes, y las contraadaptaciones han evolucionado en el sexo afectado que van desde la defensa cooperativa de sus crías hasta estrategias de minimización de pérdidas como abortar la descendencia existente tras la llegada de un nuevo macho (el efecto Bruce ).
Inseminación traumática
La inseminación traumática describe las tácticas del macho de perforar a una hembra y depositar esperma para asegurar el éxito de la paternidad. En este sentido, la inseminación traumática incorpora especies que presentan inseminación traumática extragenital. Los machos tienen un órgano de intromisión en forma de aguja . Los ejemplos incluyen chinches, chinches murciélagos y arañas.
En las chinches Cimex lectularius , por ejemplo, los machos inician el apareamiento trepando a la hembra y perforando su abdomen. Luego, el macho inyectará directamente su esperma junto con los fluidos de las glándulas accesorias en la sangre de la hembra. Como resultado, la hembra tendrá una cicatriz melanizada distinta en la región que el macho perforó. Se observó que los machos no solo perforan a las hembras sino también a otros machos y ninfas. Las hembras pueden sufrir efectos perjudiciales que pueden incluir pérdidas de sangre, heridas, riesgo de infección y dificultad para el sistema inmunológico para combatir los espermatozoides en la sangre.
Un estudio se centró en los efectos de apareamiento de las chinches de otras especies como la hembra de Hesperocimex sonorensis y el macho de Hesperocimex cochimiensis . Se observó que las hembras de H. sonorensis murieron en un período de 24 a 48 horas después del apareamiento con los machos de H. cochimiensis . Al examinar a las hembras, fue evidente que sus abdómenes estaban ennegrecidos e hinchados debido a una enorme cantidad de inmunorreacciones. Existe una relación directa entre el aumento del apareamiento y la disminución de la esperanza de vida de las hembras.
La tasa de mortalidad por chinches de cama femenina debido a inseminación traumática podría estar más relacionada con las ETS que solo con la herida abierta. Los mismos microbios ambientales que se encontraron en los genitales masculinos también se encontraron dentro de la mujer. Un estudio encontró un total de nueve microbios, y cinco microbios en realidad causan la mortalidad de las hembras durante la cópula.
Los insectos murciélagos africanos Afrocimex constrictus también realizan inseminación traumática extragenital. Los machos perforarán a la hembra fuera de sus genitales y finalmente los inseminarán. Se observó que tanto machos como hembras sufren inseminación traumática. Los machos sufren de inseminación traumática porque expresan a las hembras como genitales, y a menudo se los confunde con hembras. Las hembras también mostraron polimorfismo porque algunas hembras tenían genitales distintos "parecidos a los femeninos" mientras que otras tenían una apariencia "parecida a los masculinos". Los resultados mostraron que los machos junto con las hembras que tenían genitales "masculinos" sufren una inseminación menos traumática en comparación con las distintas hembras. De hecho, el polimorfismo femenino podría ser el resultado de la evolución debido al conflicto sexual.
Las arañas macho Harpactea sadistica realizan inseminación traumática extragenital con sus órganos intromitantes en forma de aguja que perforan la pared de la hembra, lo que resulta en una inseminación directa. Los machos también pinchan a las hembras con sus colmillos quelíceros durante el cortejo. Las hembras tienen espermatecas atrofiadas (órganos de almacenamiento de esperma). El órgano de almacenamiento de esperma elimina el esperma de los machos que se aparean más tarde, lo que refleja una elección femenina críptica . La elección femenina críptica se refiere a la oportunidad de una hembra de elegir con qué esperma fertilizar sus óvulos. Se ha sugerido que los machos pueden haber desarrollado esta táctica de pareja agresiva como resultado del órgano de almacenamiento de esperma femenino.
Semen tóxico
El semen tóxico está más asociado con la mosca de la fruta Drosophila melanogaster . Las moscas de la fruta Drosophila exhiben semen tóxico junto con inseminación traumática intragenital. El macho coloca su órgano intromitante dentro de los genitales femeninos, siguiendo la perforación de su pared interna, para inyectar semen tóxico.
El apareamiento frecuente en D. melanogaster se asocia con una reducción en la esperanza de vida de las hembras. Este costo del apareamiento en las hembras de D. melanogaster no se debe a la recepción de espermatozoides, sino que está mediado por proteínas de las glándulas accesorias (Acps) . Los acps se encuentran en el líquido seminal masculino. Los efectos tóxicos de Acps en las hembras pueden haber evolucionado como un efecto secundario de las otras funciones de Acps (por ejemplo, competencia macho-macho o aumento de la producción de huevos). Los machos de Drosophila pueden beneficiarse de la transferencia de semen tóxico, pero no es probable que su principal beneficio reproductivo sea directamente la reducción de la esperanza de vida de las hembras.
Después de que los Acps se transfieren a la hembra, provocan varios cambios en su comportamiento y fisiología. Los estudios han revelado que las mujeres que recibieron Acps de los hombres sufrieron una disminución de la esperanza de vida y la aptitud física. Actualmente se ha estimado que hay más de 100 Acps diferentes en D. melanogaster . Se han encontrado genes acp en una variedad de especies y géneros. Se ha descrito que las Acps muestran una función de conservación porque reservan clases bioquímicas de proteínas dentro del fluido seminal.
Drosophila hibisci usa tapones de apareamiento en lugar de inseminación traumática. Los tapones de apareamiento de Drosophila hibisci son compuestos duros y gelatinosos que se adhieren al útero de la hembra en caso de cópula. Un estudio probó dos hipótesis sobre los tapones de apareamiento: a) que eran obsequios nutricionales que las hembras debían digerir para mantener los huevos durante la maduración, o b) que podían servir como un dispositivo de castidad para prevenir el esperma de los rivales. El estudio encontró que los tapones de apareamiento no tenían ningún efecto sobre la nutrición de las hembras y sirven como un dispositivo de aplicación contra los machos rivales. Aunque esta especie de moscas de la fruta ( Drosophila hibisci ) tuvo éxito en el apareamiento de los plugs, son ineficaces para otras especies de Drosophila . Un estudio encontró que los machos que insertan sus tapones de apareamiento dentro de las hembras no pudieron evitar que las hembras se volvieran a aparear solo cuatro horas después del apareamiento. Por lo tanto, se puede suponer que los machos de Drosophila melanogaster desarrollan otras adaptaciones masculinas para compensar la insuficiencia del tapón de apareamiento, incluida la inseminación traumática intragenital para depositar directamente su esperma.
Genitales puntiagudos
Se sabe que los machos del escarabajo bruquídeo o picudo del frijol Callosobruchus maculatus expresan inseminación traumática extragenital en las hembras. Se describe que el órgano intromitante del escarabajo Bruchid macho tiene espinas que se utilizan para perforar el tracto reproductivo de la hembra.
Los machos que tuvieron múltiples copulaciones con la misma hembra causaron mayor daño en sus genitales. Sin embargo, esos mismos machos transfirieron una pequeña cantidad de eyaculación en comparación con los machos vírgenes. También se observó que los machos que participaron en la cópula con las hembras, en ocasiones, no depositan esperma a través de las heridas que crearon en las hembras.
Las hembras que se aparearon con más de un macho sufrieron una mayor mortalidad. Las hembras tuvieron una disminución en la longevidad como resultado de recibir una gran eyaculación única de los machos. Sin embargo, las mujeres que recibieron un total de dos eyaculados tenían menos probabilidades de morir en comparación con las que recibieron solo un eyaculado. Se podría suponer que las hembras que se aparearon 48 horas después de la primera cópula carecían de nutrición porque no bebían ni comen. La eyaculación que se proporcionó después de la segunda cópula fue nutricionalmente beneficiosa y alargó la longevidad de las hembras, lo que les permitió producir más descendencia.
Las hembras que se aparearon con machos vírgenes tenían menos probabilidades de sufrir daño genital en comparación con las que se aparearon con machos sexualmente experimentados. Se sugirió que los factores que contribuían a que los varones vírgenes fueran menos dañinos eran el tamaño de la eyaculación y la cantidad de esperma que contenía.
Dardos de amor
Los caracoles gasterópodos hermafroditas se aparean con dardos de amor . Los dardos del amor se describen como un agudo "estilete" creado por los machos. Los dardos de amor se disparan a las hembras durante el cortejo. Se dispara un solo dardo de amor a la vez, debido al largo proceso de regeneración. Los caracoles del género Helix son organismos modelo para el estudio de los dardos amorosos. Se observó que los caracoles que se frotan contra sus parejas, colocarán con fuerza el dardo de amor en su pareja. Se ha demostrado que aunque los dardos pueden ayudar en el apareamiento, no necesariamente aseguran el éxito del apareamiento. Sin embargo, los dardos de amor sí ayudan en el éxito del apareamiento. Los caracoles hermafroditas asumirán selectivamente un papel femenino o masculino. Los caracoles transmitían dardos a estas hembras para que almacenaran más esperma (aproximadamente el doble) en comparación con los machos que no tuvieron tanto éxito. Los machos que golpeaban con éxito a las hembras con dardos de amor tenían una mayor seguridad de paternidad. Muchos caracoles infligidos con dardos de amor sufren heridas abiertas y, a veces, la muerte.
Cópula forzada
La cópula forzada (coerción sexual) por parte de los machos ocurre en una amplia gama de especies y puede provocar comportamientos como agresión, acoso y aferramiento. En el tiempo antes o durante la cópula, las hembras sufren efectos perjudiciales debido a las tácticas de apareamiento de los machos enérgicas. En última instancia, las mujeres se ven obligadas a copular contra su voluntad (también conocido como "violación").
Acoso
El acoso es un comportamiento que se muestra durante o antes de la cópula forzada. Un macho puede seguir a la hembra a distancia en preparación para atacar. En el pez arroz de Malabar Horaichthys setnai ( Beloniformes ), los machos acosan a las hembras de interés desde la distancia. Este comportamiento puede consistir en nadar por debajo o detrás de las hembras, e incluso seguirlas a distancia. Cuando el pez arroz Malabar macho está listo para copular, se lanza a gran velocidad hacia la hembra y suelta su órgano en forma de maza, el gonopodio, también conocido como aleta anal. El propósito del gonopodio es liberar el espermatóforo. El macho toma su gonopodio y lo coloca con fuerza cerca de los genitales femeninos. El extremo afilado del espermatóforo apuñala la piel de la hembra. Como resultado, el macho está firmemente unido a la hembra. Después de este evento, el espermatóforo del macho estalla, liberando espermatozoides que viajan hacia la abertura genital de la hembra.
Avaro
La cópula forzada puede llevar a comportamientos agresivos como agarrar. Los machos expresan comportamientos de aferramiento durante el evento de copulación con una hembra deseada. Darwin (1871) describió a los varones con cualidades de agarre como poseedores de "órganos de prensión". Su opinión era que los machos realizan estos comportamientos agresivos para evitar que la hembra se vaya o se escape. El propósito de los dispositivos de agarre masculinos es aumentar la duración de la cópula junto con restringir las hembras de otros machos. Los rasgos de aferramiento también se pueden considerar como una forma en que los machos expresan la protección de la pareja. Ejemplos de especies con rasgos de agarre son los zancudos , los escarabajos buceadores y la mosca del estiércol Sepsis cynipsea .
Durante la cópula forzada, los zancudos de agua machos (género Gerris ) atacan a las hembras. Como resultado, se produce una lucha porque la hembra se resiste. Cuando el zancudo macho se une con éxito a la hembra, la hembra carga al macho durante y después de la cópula. Esto puede ser energéticamente costoso para la hembra porque tiene que soportar el gran peso del macho al mismo tiempo que se desliza sobre la superficie del agua. La velocidad de la hembra suele reducirse en un 20% cuando el macho está unido. El propósito de la copulación prolongada es que el macho logre la seguridad de la paternidad para restringir a la hembra de otros machos. Los períodos prolongados de cópula pueden afectar fuertemente a las hembras porque las hembras se alejarán de la superficie del agua después del apareamiento y dejarán de buscar alimento. La duración de la cópula puede ser extremadamente larga. Para el zancudo Acuario najas fue un total de 3 meses. Para el zapatero acuático Gerris lateralis, el tiempo osciló entre 4 y 7 minutos.
En la zancuda de agua Gerris odontogaster , los machos tienen un mecanismo de agarre abdominal que atrapa a las hembras en luchas muy complejas antes del apareamiento. Los machos que tienen broches más largos que los de otros machos pudieron soportar más saltos mortales de hembras resistentes y lograron éxito en el apareamiento. Las estructuras genitales de los hombres tenían una forma particular para ayudar en la resistencia femenina.
Los zancudos de agua G. gracilicornis tienen un mecanismo de comportamiento y estructuras de agarre que permiten agarrar. Los zancudos masculinos utilizan lo que se llama un "cortejo intimidante". Este mecanismo implica que los machos utilizan una señal de vibración para atraer a los depredadores con el fin de manipular a las hembras para aparearse. Las hembras enfrentan más riesgos de ser capturadas por depredadores, ya que permanecen inactivas en la superficie del agua durante largos períodos de tiempo. Si un macho estuviera unido a la hembra, sería menos probable que los depredadores dañaran al macho porque estaría descansando encima de la hembra. Por lo tanto, los machos golpearán sus piernas para crear ondas en el agua para atraer a los depredadores. La hembra se vuelve temerosa, lo que la hace menos resistente hacia el macho. Como resultado, la cópula ocurre más rápidamente, durante la cual el macho deja de emitir señales.
Los zancudos masculinos Gerris odontogaster tienen estructuras de agarre que pueden prolongar la cópula dependiendo del tamaño de sus procesos abdominales. Los machos que tenían procesos abdominales más largos pudieron contener a las hembras más tiempo que los machos que tenían procesos abdominales más cortos.
En los escarabajos buceadores Dytiscidae , los machos se acercan a las hembras en el agua con un mecanismo de agarre antes de la cópula. Cuando esto ocurre, las hembras se resisten repetidamente. Los machos desarrollaron una ventaja anatómica hacia el agarre. Los machos tienen una estructura particular ubicada en su tarso que mejora el agarre de las estructuras anatómicas femeninas, pronoto y élitro, que se encuentran en su superficie dorsal.
La sepsis cynipsea es otro ejemplo de conflicto sexual a través del agarre. Los machos no pueden forzar la cópula; sin embargo, mientras las hembras ponen huevos fertilizados de un apareamiento anterior, un nuevo macho monta a la hembra y la protege de otros machos. Aunque las hembras son más grandes que los machos, los machos aún pueden agarrar a una hembra. También se sabe que las hembras intentan deshacerse del macho de su espalda. Si ella no se deshace de él con éxito, se aparean.
Canibalismo sexual
El canibalismo sexual contradice la relación tradicional hombre-mujer en términos de conflicto sexual. El canibalismo sexual implica que las hembras matan y consumen a los machos durante el intento de cortejo o cópula, como en la interacción entre el macho y la hembra de la araña de tela en embudo ( Hololena curta ).
Una posible explicación del canibalismo sexual que ocurre entre taxones es la "inversión paterna". Esto significa que las hembras matan y consumen a los machos, a veces después del intercambio de esperma, para mejorar la calidad y el número de sus crías. El consumo de machos por parte de las hembras sirve como alimento de sangre, ya que ofrecen voluntariamente su soma. La idea de "inversión paterna" apoya el concepto de elección femenina porque las arañas hembras consumen machos para recibir un aumento en la calidad de la descendencia. Los machos pueden aprovechar los sesgos sensoriales femeninos que pueden influir en la selección de pareja femenina. Se sabe que las arañas macho que regalan regalos a las hembras para evitar que se las coman. Esta es una táctica que los machos pueden usar para manipular a las hembras para no matarlas. Las hembras pueden tener un apetito fuerte e incontrolable, que los machos pueden utilizar en su beneficio manipulando a las hembras mediante obsequios comestibles.
Antiafrodisíaco
Se ha descubierto que los machos de varias especies de mariposas Heliconius , como Heliconius melpomene y Heliconius erato , transfieren un antiafrodisíaco a la hembra durante la cópula. Este compuesto solo se produce en el macho y es la forma en que los machos se identifican como machos. Por lo tanto, cuando se transfiere a la hembra, ella huele a macho. Esto evita que los futuros machos intenten copular con ella. Este comportamiento beneficia a la hembra porque se ha descubierto que el acoso de los machos después del apareamiento disminuye el éxito reproductivo al perturbar la producción de óvulos y aumenta el éxito reproductivo del macho al garantizar que su esperma se utilizará para fertilizar el óvulo.
Conflicto sexual después del apareamiento
Los ejemplos más conocidos de conflicto sexual ocurren antes y durante el apareamiento, pero los conflictos de intereses no terminan una vez que ha ocurrido el apareamiento. Inicialmente, puede haber un conflicto sobre los patrones reproductivos femeninos, como la tasa de reproducción, la tasa de reproducción y la utilización de espermatozoides. En especies con cuidado parental, puede haber un conflicto sobre qué sexo proporciona el cuidado y la cantidad de cuidado que se brinda a la descendencia.
Elección femenina críptica
La elección femenina críptica cae bajo el conflicto en los patrones reproductivos. La elección críptica de la hembra es el resultado de un proceso que ocurre después de la intromisión y que permite a la hembra fecundar preferentemente o producir descendencia con un fenotipo masculino particular. Se cree que si la elección críptica de la hembra le proporciona beneficios genéticos indirectos en forma de descendencia más apta, cualquier fenotipo masculino que limite la elección críptica femenina provocará un costo en la hembra. A menudo, la elección femenina críptica ocurre en especies poliandrosas o polígamas.
La especie de grillo, Gryllus bimaculatus , es una especie polígama. Los apareamientos múltiples aumentan el éxito de la eclosión de la nidada de huevos, lo que se supone que es el resultado de mayores posibilidades de encontrar espermatozoides compatibles. Por lo tanto, lo mejor para la hembra es aparearse con varios machos para aumentar la aptitud genética de la descendencia; sin embargo, los machos preferirían engendrar más descendencia de las hembras y tratarán de evitar que la hembra tenga múltiples apareamientos mediante la protección del compañero para excluir a los machos rivales.
De manera similar, se ha demostrado que la especie poliandrosa de araña Pisaura mirabilis tiene una elección femenina críptica. La presencia de un regalo nupcial por parte de un macho aumenta la proporción de espermatozoides retenidos por la hembra (con la duración de la cópula controlada).
Cuidado de padres
La inversión de los padres es cuando uno de los padres cuida los huevos o la descendencia, lo que aumenta la aptitud de la descendencia. Aunque intuitivamente se podría suponer que, dado que brindar cuidados a la descendencia proporcionaría beneficios genéticos indirectos a ambos padres, no habría mucho conflicto sexual; sin embargo, dado que ninguno de los dos está interesado en la aptitud genética del otro, es más beneficioso ser egoísta y trasladar los costos del cuidado de los padres al otro sexo. Por lo tanto, cada socio ejercería una selección sobre el otro socio para brindar más atención, creando conflicto sexual. Además, dado que es beneficioso para uno de los socios desarrollar adaptaciones en el cuidado de los padres a expensas del otro, es probable que el otro socio desarrolle contraadaptaciones para evitar ser explotado y crear una situación predecible por la teoría de juegos.
En la especie Nicrophorus defodiens , el escarabajo enterrador, existe un cuidado biparental; sin embargo, los machos de la especie reanudarán la liberación de feromonas después del apareamiento con la hembra principal para atraer a más hembras y aumentar su producción reproductiva. Sin embargo, a la hembra le conviene monopolizar el cuidado parental del macho y la provisión de alimentos para su descendencia. Por lo tanto, la hembra morderá e intentará empujar al macho fuera de su posición de señalización e interferirá con los intentos secundarios de apareamiento del macho para imponer la monogamia al macho.
En Remiz pendulinus , el herrerillo pendulino euroasiático , el macho construirá un nido elaborado y puede o no estar acompañado por una hembra en cualquier etapa de la construcción. Después de la puesta de huevos, la incubación y el cuidado de la descendencia son estrictamente uniparentales; sin embargo, cualquiera de los padres puede asumir el papel de cuidador. Las hembras cuidarán entre el 50% y el 70% de las crías iniciadas, mientras que los machos lo harán entre el 5% y el 20% del tiempo, y aproximadamente entre el 30% y el 35% del tiempo, los huevos, que consisten en cuatro o cinco huevos viables, se dejarán. morir, lo que supone un coste considerable para ambos padres. Sin embargo, estar abandonado también representa un gran costo para el padre abandonado. Por lo tanto, el momento de la deserción se vuelve muy importante. El momento óptimo para los machos depende del estado de la puesta y, como resultado, el macho entra con frecuencia y permanece cerca del nido durante el período de puesta. En el caso de las hembras, es importante no desertar demasiado pronto para que el macho no abandone también los huevos, pero tampoco demasiado tarde, ya que el macho lo hace antes que la hembra. Las hembras se adaptan siendo muy agresivas con los machos que intentan acercarse al nido además de esconder uno o más huevos para que los machos no tengan información completa sobre el estado de nidada.
El éxito reproductivo de los herrerillos pendulinos eurasiáticos sugiere conflictos de intereses entre machos y hembras en una población salvaje: al abandonar la nidada, cada progenitor aumenta su (o su) éxito reproductivo, aunque el abandono reduce el éxito reproductivo de su pareja. Se ha sugerido que este tira y afloja entre machos y hembras sobre la provisión de cuidados impulsa estrategias de crianza flexibles en esta especie. Sin embargo, en el estrecho pariente del cabo penduline tit Anthoscopus minutus, ambos padres incuban los huevos y crían a las crías. Un factor que contribuye a la decisión de los padres es la paternidad extra-pareja, ya que en Cape penduline tit menos del 8% de las crías eran extra-parejas mientras que en Eurasia tit penduline más del 24% de las crías resultaron de paternidad extra-pareja.
En otras especies, como el gallito de las rocas de Guyana, así como en otras especies de lekking, es posible que el conflicto sexual ni siquiera se manifieste en el cuidado de los padres. Las hembras de estas especies tienden a seleccionar machos para aparearse, se fertilizan y las hembras crían solas a la descendencia en sus nidos.
Ver también
- Ovulación oculta
- Cópula extrapareja
- Huella genética
- Conflicto intragenómico
- Conflicto entre padres e hijos
- Hipótesis de la Reina Roja
- Dimorfismo sexual
Notas
Referencias
- Thierry Lodé , (2006) La guerre des sexes chez les animaux . (La guerra de los sexos en el reino animal) Odile Jacob Eds, Paris ISBN 2-7381-1901-8
- Número dedicado de Philosophical Transactions B sobre conflicto sexual disponible gratuitamente , volumen 367, número 1600, 19 de agosto de 2012.
- Dawkins, R. 1989. "Battle of the Sexes", págs. 140-165 en The Selfish Gene . Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford.