Saurolophus -Saurolophus
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Saurolophus |
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| Esqueleto de S. angustirostris montado en el Museo de Ciencias de la ciudad de Nagoya | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Dinosaurio |
| Pedido: | † Ornitischia |
| Clade : | † Ornitópoda |
| Familia: | † Hadrosauridae |
| Subfamilia: | † Saurolophinae |
| Tribu: | † Saurolophini |
| Género: |
† Saurolophus Brown , 1912 |
| Especie tipo | |
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† Saurolophus osborni
Marrón , 1912
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| Otras especies | |
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Saurolophus ( / s ɔː r ɒ l ə f ə s / , lo que significa "cresta lagarto") es un género de gran hadrosaurid dinosaurio del cretáceo período de Asia y América del Norte , que vivían en lo que hoy es la barranca de herradura y Nemegt formaciones hace entre 70 y 68 millones de años. Es uno de los pocos géneros de dinosaurios conocidos de múltiples continentes . La especie tipo , S. osborni , fue descrita por Barnum Brown en 1912 a partir defósiles canadienses . Una segunda especie válida, S. angustirostris , está representada por numerosos especímenes de Mongolia y fue descrita por Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky .
Saurolophus se distingue por una cresta en forma de espiga que se proyecta hacia arriba y hacia atrás desde el cráneo. Era un dinosaurio herbívoro que podía moverse de forma bípeda o cuadrúpeda .
Descubrimiento e historia
Barnum Brown recuperó los primeros restos descritos de Saurolophus en 1911, incluido un esqueleto casi completo ( AMNH 5220 ). Ahora en exhibición en el Museo Americano de Historia Natural, este esqueleto fue el primer esqueleto de dinosaurio casi completo de Canadá. Se encontró en rocas de la temprana edad de Maastrichtiano , en la Formación Cañón Herradura del Cretácico Superior (entonces conocida como la Formación Edmonton) cerca de Tolman Ferry en el río Red Deer en Alberta. Brown perdió poco tiempo en describir su material, dándole su propia subfamilia. Saurolophus fue una importante referencia temprana para otros hadrosaurios, como se ve en los nombres de Prosaurolophus ("antes de Saurolophus ") y Parasaurolophus ("cerca de Saurolophus "). Sin embargo, se ha recuperado y descrito poco material adicional.
En cambio, restos más abundantes de Asia han proporcionado más datos. Los restos iniciales no eran prometedores; un isquion fragmentario parcial de Heilongjiang , China , que Riabinin denominó S. kryschtofovici . Sin embargo, pronto se recuperaron restos mucho mejores, pero de la temprana Formación Nemegt de Mongolia , de la era Maastrichtiana . Las expediciones paleontológicas ruso - mongoles de 1946-1949 recuperaron el gran esqueleto que se convirtió en S. angustirostris como lo describió Anatoly Rozhdestvensky . También se han descubierto otros esqueletos de una variedad de etapas de crecimiento, y S. angustirostris es ahora el hadrosáurido asiático más abundante.
Especies
Actualmente se consideran válidas dos especies: la especie tipo S. osborni y S. angustirostris . S. osborni Brown, 1912 se conoce a partir de un cráneo y esqueleto, otros dos cráneos completos y fragmentos de cráneo. S. angustirostris (Rozhdestvensky, 1952) se conoce a partir de al menos 15 especímenes. Se diferencia de S. osborni por algunos detalles del cráneo, así como por el patrón de escamas que se encuentran en las impresiones de la piel. La especie de Mongolia tenía un cráneo más largo (en un 20%) y la parte frontal del hocico (los huesos premaxilares ) se dirigían más hacia arriba. S. angustirostris también tenía una fila distintiva de escamas rectangulares a lo largo de la línea media de la espalda y la cola, conocidas como "escamas de características de la línea media"; estos no se conservan actualmente en S. osborni . En S. angustirostris , las escamas del flanco de la cola estaban dispuestas en patrones verticales, lo que puede haber correspondido a la coloración rayada en vida. Esta área estaba cubierta con patrones de escamas radiales en S. osborni , posiblemente indicando una coloración más moteada o manchada. S. kryschtofovici Riabinin, 1930 no se considera válido; o se considera como un nombre dudoso , o como un sinónimo de S. angustirostris (aunque el nombre es anterior a S. angustirostris ).
Hasta una reevaluación de la especie realizada en 2011 por Phil R. Bell , S. angustirostris no estaba bien descrita. No se habían establecido autapomorfias , rasgos derivados únicos, que lo distinguen de S. osborni . Bell descubrió en una publicación a principios de año que los dos estudios previos de S. angustirostris , realizados por Rozhdestvensky en 1952, y Maryanska y Osmolska en 1981, no proporcionan una descripción lo suficientemente completa para comparar la especie con S. osborni .
En 1939-1940, se encontraron dos esqueletos parciales en la Formación Moreno de California de la era maastrichtiana tardía . Estos especímenes fueron referidos a cf. Saurolophus sp. En 2010, uno de los cráneos fue asignado a Edmontosaurus . Un estudio de 2013 colocó los dos especímenes en una nueva especie, S. morrisi . En 2014, la especie fue reasignada a un nuevo género, Augustynolophus .
Descripción
Saurolophus se conoce a partir de material que incluye esqueletos casi completos, lo que brinda a los investigadores una imagen clara de su anatomía ósea. S. osborni , la especie albertana más rara , medía alrededor de 8,2 m (27 pies) de largo, con su cráneo de 1,0 m (3,3 pies) de largo. Se ha estimado que pesaba alrededor de 3 toneladas (3,0 toneladas largas; 3,3 toneladas cortas). S. angustirostris , la especie de Mongolia , era más grande; llegó a medir 13 m (43 pies) de largo, y se reportan restos más grandes. Se ha estimado que pesaba potencialmente hasta 11 toneladas (11 toneladas largas; 12 toneladas cortas). El cráneo más grande conocido de S.angustirostris mide 1,22 m (4,0 pies) de largo. Aparte del tamaño, las dos especies son prácticamente idénticas, y la diferenciación se ve obstaculizada por la falta de estudio.
La característica más distintiva de Saurolophus es su cresta craneal, que está presente en individuos jóvenes, pero es más pequeña. Es largo y en forma de espiga y se proyecta hacia arriba y hacia atrás en un ángulo de aproximadamente 45 °, comenzando desde arriba de los ojos. Esta cresta a menudo se describe como sólida, pero parece ser sólida solo en el punto, con cámaras internas que pueden haber tenido una función respiratoria y / o de regulación del calor. La cresta única de Saurolophus está formada casi por completo por los huesos nasales, y en S. angustirostris es sólida. En los ejemplares adultos, las crestas tienen una forma triangular redondeada en sección transversal. La cresta sobresale más allá del borde del cráneo hacia atrás. Los procesos delgados de los frontales y prefrontales se extienden a lo largo de la parte inferior de la cresta, probablemente para fortalecerla. Al final de la cresta hay una hinchazón de la nariz, que a menudo se denomina de otra manera.
El holotipo de S. angustirostris es un cráneo y postcráneo, por lo que el cráneo de la especie está bien descrito. Bell y col. reevaluó toda la especie en una publicación de 2011 con Acta Palaeontologica Polonica . Su descripción encontró que el cráneo está generalizado entre los hadrosaurinos y es mucho más grande que cualquier cráneo de S. osborni . La característica más inusual de un hadrosaurina es la cresta sólida, larga y sobresaliente que se extiende hacia arriba en diagonal desde la parte posterior del techo del cráneo. A diferencia de los lambeosaurinos, las crestas están formadas completamente por el hueso nasal . Los huesos de la premaxila constituyen casi el 50% de la longitud total del cráneo y ambos lados están llenos de pequeños agujeros. Solo en individuos adultos se ha fusionado el frente del contacto premaxilar. Más largos que el premaxilar, los huesos nasales son los más largos del cráneo. Constituyen toda la longitud de la cresta y nunca se conservan fusionadas.
Clasificación
Barnum Brown, quien describió los primeros especímenes, lo puso en su propia subfamilia en "Trachodontidae" (= Hadrosauridae), el Saurolophinae. En ese momento, esto también incluía a Corythosaurus e Hypacrosaurus , los únicos ejemplos conocidos de lo que se convertiría en Lambeosaurinae . Brown pensó que Saurolophus tenía una punta expandida en el hueso isquion en la cadera, como tenían los dinosaurios ahora reconocidos como lambeosaurinos, pero esto parece haberse basado en un isquion lambeosaurino asociado erróneamente. Además, malinterpretó las crestas de Saurolophus y lambeosaurines como si estuvieran hechas de los mismos huesos.
La mayoría de las publicaciones anteriores a 2010 clasificaron a Saurolophus como miembro de Hadrosaurinae, a menudo conocidos coloquialmente como los "hadrosaurios de cabeza plana". En 2010, la subfamilia Saurolophinae se volvió a poner en uso porque Hadrosaurus parece haberse ramificado antes de la división "hadrosaurine" -lambeosaurine. Como resultado, Hadrosaurinae por definición no puede incluir los tradicionales "hadrosaurines". Saurolophinae es el nombre más antiguo disponible para el antiguo clado "hadrosaurina" . Saurolophus , como su nombre indica, es una saurolophine, ya que tiene una pelvis de saurolophine y una cresta (en gran parte) sólida.
El siguiente cladograma de relaciones de hadrosáuridos fue publicado en 2013 por Alberto Prieto-Márquez et al. en Acta Palaeontologica Polonica :
| Saurolophinae |
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Paleobiología
Como hadrosáurido , Saurolophus habría sido un herbívoro bípedo / cuadrúpedo , comiendo una variedad de plantas . Su cráneo permitía un movimiento de rechinar análogo a masticar , y sus dientes se reemplazaban continuamente y se empaquetaban en baterías dentales que contenían cientos de dientes, de los cuales solo un puñado relativo estaba en uso en algún momento. El material vegetal habría sido recortado por su pico ancho y sostenido en las mandíbulas por un órgano parecido a una mejilla . Su rango de alimentación se habría extendido desde el suelo hasta aproximadamente 4 m (13 pies) por encima.
Las comparaciones entre los anillos esclerales de Saurolophus y las aves y reptiles modernos sugieren que pudo haber sido catemeral , activo durante todo el día a intervalos cortos.
Función de cresta
La distintiva cresta en forma de espiga de Saurolophus se ha interpretado de múltiples maneras y podría haber tenido múltiples funciones. Brown lo comparó con la cresta de un camaleón y sugirió que podría proporcionar un área para la unión de los músculos y un punto de conexión para un volante de espalda que no es corporal como el que se ve en el lagarto basilisco . Peter Dodson interpretó características similares en otros picos de pato como útiles en la identificación sexual. Maryańska y Osmólska, notando la base hueca, sugirieron que la cresta aumentaba el área de superficie de la cavidad respiratoria y ayudaba en la termorregulación. James Hopson apoyó una función como señal visual y mencionó además la posibilidad de que los colgajos de piel inflables sobre las fosas nasales pudieran haber actuado como resonadores y señales visuales adicionales. Esta idea ha sido recogida por autores de obras de dinosaurios populares, como David B. Norman , quien discutió extensamente la exhibición de hadrosáuridos e incluyó una restauración de la vida de tal adaptación en acción.
Ontogenia
Aunque las tasas de crecimiento de Saurolophus no se conocen bien, recientemente se descubrió un grupo de Saurolophus perinatal en un área del desierto de Gobi conocida como "La Tumba del Dragón". Los animales descubiertos tenían una longitud de cráneo inferior al cinco por ciento de la longitud de los cráneos de los adultos, lo que indica que se encontraban en la etapa de desarrollo más temprana en el momento de su muerte.El descubrimiento de los recién nacidos de Saurolophus también indica que la cresta distintiva que se encuentra en los adultos estaba poco desarrollada. en la infancia. Se desconoce si los animales todavía estaban dentro de sus huevos o si habían eclosionado antes de morir. Los especímenes fueron descritos en la revista PLOS One el 14 de octubre de 2015 por Leonard Dewaele et al.
Paleoambiente
Formación del Cañón de la Herradura
S. osborni se conoce solo de la parte superior (unidad 4) de la Formación Horseshoe Canyon . Se interpreta que la formación tiene una influencia marina significativa , debido a una vía marítima interior occidental invasora , el mar poco profundo que cubría la sección media de América del Norte a lo largo de gran parte del Cretácico . Es posible que S. osborni haya preferido quedarse tierra adentro. Vivió junto a otras especies de dinosaurios ornitópodos incluyendo los Hypacrosaurus altispinus y warreni Parksosaurus , anquilosáurido lambei anodontosaurus , paquicefalosáurido sphaerotholus edmontonense , ornitomímidos Ornithomimus brevitertius y una especie sin nombre de Struthiomimus , pequeños terópodos que incluyen atrociraptor marshalli y Albertonykus borealis , y el tiranosáurido albertosaurio sarcófago . Los dinosaurios de esta formación forman parte de la era de los vertebrados terrestres de Edmonton . Un estudio de 2001 sugirió que Saurolophus osborni era parte de una fauna del interior distinta caracterizada por una asociación entre Anchiceratops ornatus y ella, mientras que la fauna costera contemporánea se caracterizaba por la asociación de Pachyrhinosaurus canadensis y Edmontosaurus regalis . Sin embargo, más tarde se observó que la asociación entre S. osborni y Anchiceratops era errónea, Anchiceratops solo ocurre más abajo en la Formación Horseshoe Canyon, antes de la mayor transgresión de la vía marítima interior occidental representada por la lengua marina Drumheller.
Formación Nemegt
S. angustirostris fue uno de los herbívoros más grandes de la Formación Nemegt , que carecía de grandes ceratopsianos , pero tenía saurópodos y una fauna de terópodos más diversa. A diferencia de otras formaciones mongoles como la conocida Formación Djadochta que incluye Velociraptor y Protoceratops , Nemegt se interpreta como una región bien regada, como la Formación Dinosaur Park en Alberta. Cuando se examinan, las facies rocosas de la formación Nemegt sugieren la presencia de arroyos y canales de ríos, marismas y lagos poco profundos. Los sedimentos también indican que existió un hábitat rico, que ofrece alimentos diversos en cantidades abundantes que podrían sustentar a los dinosaurios del Cretácico. Convivió con el hadrosaurid rara barsboldia , pachycephalosaurian de cabeza plana Homalocephale y abovedado Prenocephale , la gran anquilosáurido Saichania , raras titanosaurios saurópodos Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia , la alvarezsaurid Mononykus , tres tipos de troodóntidos incluyendo Zanabazar , varios oviraptorosaurians incluyendo rinchenia y nemegtomaia , los ornitomimosaurios Anserimimus y Gallimimus , y los terópodos gigantes Deinocheirus y Therizinosaurus , incluido el tiranosáurido Tarbosaurus .
S. angustirostris era común y habría sido un gran herbívoro importante en la Formación Nemegt. En comparación, S. osborni era poco común en la Formación Horseshoe Canyon y se enfrentó a la competencia de otros picos de pato (género Hypacrosaurus ).
Ver también
Referencias
enlaces externos
Datos relacionados con Saurolophus en Wikispecies