Robertia -Robertia
|
Robertia |
|
|---|---|
|
|
clasificación cientifica 
|
|
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Therapsida |
| Clade : | † Dicinodoncia |
| Familia: | † Pylaecephalidae |
| Género: |
† Robertia Boonstra, 1948 |
| Especie tipo | |
|
† R. broomiana Boonstra, 1948
|
|
| Sinónimos de especies | |
|
† D. schroederi Krammerer y Kenneth, 2011 |
|
Robertia es un género extinto de pequeños dicinodontos herbívorosdel Pérmico Medio al Tardío de Sudáfrica, hace entre 260 y 265 millones de años. Es un género monoespecífico, que consiste en la especie tipo R. broomiana, que fue clasificada por Lieuwe Dirk Boonstra en 1948 y nombrada en honor a Robert Broom por su estudio de reptiles similares a mamíferos sudafricanos.
Robertia tenía colmillos caniniformes característicos y pocos dientes pequeños en la mesa maxilar y dentaria. Su pico y el movimiento propalinal de la mandíbula, al igual que con otros dicinodontos, permitieron un corte eficiente de la materia vegetal. Las criaturas sólidas con cuerpo de barril tenían una postura extendida con una columna vertebral flexible, lo que probablemente les dio una apariencia de lagarto mientras se movían. Tenían unos 15 cm de largo.
Robertia es un miembro de la familia diictodontidae , que incluye otros pequeños terápsidos dicynodontia con colmillos como diictodon , Prosictodon , y eosimops .
Historia y descubrimiento
Anomodontia y los miembros subclade dicynodontia fueron las especies más comunes de los períodos Pérmico y Triásico y fueron los primeros vertebrados fósiles descubiertos en el sur de África Karoo. El descubrimiento de estos animales fue especialmente importante ya que exhibían rasgos similares a los de los mamíferos fuera del taxón Mammalia .
El coleccionista de fósiles y paleontólogo aficionado AG Bain encontró el primer anomodonte en Sudáfrica. Al darse cuenta de los dos caninos prominentes, lo asignó a un nuevo género, "Bidental". Los especímenes de cráneos fueron remitidos a Sir Richard Owen en el Museo Británico de Historia Natural , quien los colocó bajo la designación de Dicynodon en la década de 1840. Se colocaron especímenes comparables, pero sin colmillos, en un nuevo género Oudenodon. A medida que se descubrieron más de estos especímenes parecidos a los mamíferos a principios del siglo XX, cientos de especies comenzaron a describirse y acumularse bajo la designación de Dicynodon . En 1954, solo Haughton y Brink descubrieron 54 géneros de dicinodontes en la cuenca de Karoo y caracterizaron 111 especies del único género Dicynodon . La mala extracción y preparación de los fósiles de tipo Dicynodon y las diminutas diferencias que se utilizaron para distinguir sus especies contribuyeron al problema. En este punto, los taxones se describieron mediante dibujos dorsal o lateral del cráneo, patrones de sutura, proporciones del cráneo y notación de la presencia o ausencia de dientes y colmillos. Otros estudios que examinan la mandíbula inferior, los dientes poscaninos y otras características han reducido la gran cantidad de taxones de dicinodontes a menos géneros más válidos. El nuevo grupo Pylaecephalinae (más tarde Pylaecephalidae), dentro del cual se encuentra Robertia , se estableció en 1934. Las especies de esta familia incluyen las de Diictodon y sus parientes más cercanos, que tienen una región intertemporal característica y un agujero pineal ubicado en el pre-parietal.
Al reexaminar más de un centenar de cráneos en el Museo Sudafricano designado Dicynodon jouberti , LD Boonstra separó nuevos taxones que quedaban fuera del grupo. Robertia se caracterizó por Boonstra en 1948. Los especímenes fósiles fueron descubiertos en la parte inferior de la Zona Tapinocephalus en la parte occidental del Grupo Beaufort .
En la década de 1950, Toerien trabajó para caracterizar y refinar aún más la especie bajo la designación Dicynodon basándose en criterios más allá de las características del cráneo dorsal. Toerien utilizó específicamente la presencia de un pequeño hueso palatino para clasificar aún más las especies. En 1953, definió la especie Dicynodon schroederi , que más tarde se dijo que era sinónimo de Diictodon feliceps en la década de 1980. Sin embargo, una caracterización más reciente ha reconocido a la especie como Robertia broomiana, basada en la amplia barra intertemporal del espécimen, la extensa exposición de los parietales, una estrecha barra postorbital y la presencia de dientes poscaninos.
Geología y Paleoambiente
La cuenca del Karoo de Sudáfrica se expande alrededor de 300.000 km 2 y contiene el Grupo Beaufort de 145.000 km 2 del Pérmico Tardío y Triásico Temprano. La Formación Abrahamskraal del grupo Beaufort consta de las Zonas de Ensamblaje de Eodicynodon , Tapinocephalus y Pristerognathus , todas las cuales se caracterizan por la prevalencia y alta diversidad de dicinodontos. Robertia se encuentra en la Zona de Ensamblaje Tapinocephalus de 1441 metros de espesor en la región norte de la Formación Abrahamskraal. Según Jirah, el rango de Robertia está 200 m por debajo de la Formación Teekloof, sin embargo, otras fuentes afirmaron que se extiende hasta la Zona de Ensamblaje Pristerognathus . Esta inconsistencia se debe al hecho de que Rubidge y Angielczyk identificaron erróneamente a Eosimops en este rango como Robertia. Robertia no se ha identificado en otros depósitos continentales del Pérmico Medio.
La escasez de fósiles en los niveles estratigráficos antes de la aparición de Robertia y sus parientes cercanos Eosimpos y Diictodon impide una delimitación precisa de dónde comienzan los miembros de cada género en relación con los demás. La inmersión en los estratos puede haber dado lugar a una escasa exposición de planos divisionales bien definidos. Además, muchas de las muestras mejor conservadas que pueden clasificarse con precisión como Robertia se recolectaron sin documentación de ubicación precisa. Como resultado, la gama de Robertia también puede extenderse más de lo que se conoce actualmente.
Se han descubierto especímenes fósiles de Robertia en lutitas y areniscas, que se han formado por el flujo de ríos a través de las llanuras aluviales . Se cree que el paleoambiente del Beaufort Karoo consistió en grandes ríos de alrededor de 350 metros de ancho y 11 metros de profundidad que desembocan en un sistema de lagos que no tenían más de 50 metros de profundidad. La Sudáfrica del Pérmico tardío probablemente fue cálida a calurosa, con temperaturas promedio que oscilaron entre 16 y 20 ° C y experimentó lluvias estacionales, alrededor de 50 a 70 cm anuales, lo que interrumpió el clima semiárido. Habría habido inundaciones repentinas ocasionales.
A lo largo de las orillas del río Permian Karoo Basin, la vegetación incluía Glossopteris caducifolios leñosos y Phyllotheca, similar al bambú . Las áreas de tierras bajas probablemente dieron lugar a una variedad de helechos, musgos y licópodos . Esto habría formado la base de la dieta de Robertia . Hay algunos indicios de la presencia de tramos de sabana, pero otros lo dudan, ya que los helechos no forman las sabanas modernas. El clima cálido y semiárido de la región que depende de las lluvias intermitentes puede haber ejercido presión sobre los dicinodontos herbívoros de la época, volviéndolos hacia la excavación de rizomas debajo de la superficie del suelo.
Descripción
Cráneo
El cráneo de Robertia alcanzó una longitud de 130 mm, grande en comparación con otros dicinodontos pequeños. Algunos especímenes tienen surcos menores en la superficie facial. Tiene una región intertemporal característica relativamente amplia, que expone los huesos parietales en la línea media. Una cresta dorsal baja de la premaxila con un surco estrecho a lo largo de su línea media corre entre las nasales. Robertia tiene dos grandes colmillos caniniformes y alrededor de tres dientes maxilares pequeños colocados de forma irregular posteromedial a los colmillos. El borde anterior de los colmillos también tiene un borde afilado. Anteromedial a los colmillos, el maxilar tiene un borde afilado. Una muesca palatina afilada y una muesca maxilar se encuentran detrás del borde posterior del maxilar y la región anterior superior de los colmillos, respectivamente.
Se cuestiona si la presencia de colmillos es un dimorfismo sexual en Robertia , ya que todos los especímenes mejor conservados tienen colmillos, pero es más difícil determinar si son evidentes en los fósiles mal conservados. Algunos estudios determinaron que los colmillos eran variables en Robertia, sin embargo , relatos más recientes han indicado que están presentes constantemente en Robertia.
Los palatinos son distintivos, forman un espacio anterior y no se encuentran con los vómitos. Robertia tiene palatinos más pequeños en comparación con los parientes cercanos Pristerodon , pero más grandes que los palatinos de Emydops. Los pterigoideos son ligeramente curvados y tienen bridas bastante altas y delgadas de forma triangular a la mitad de su longitud. Los vacíos interpterigoideos son más largos y en forma de lágrima en comparación con otros pilaecéfálidos. Robertia tiene un paladar secundario corto, con la coana anterior y al mismo nivel que los colmillos.
El estante dentario no sobresale tanto como en Emydops , y las mesas dentarias cóncavas sostienen de cinco a seis dientes puntiagudos medialmente. Robertia es uno de los pilaecéfálidos con más dientes dentarios, que ocluyen con la almohadilla palatina (una región estriada posterolateral al paladar secundario principal) al retraer la mandíbula. Un pico se encuentra anterior a los colmillos y al lado exterior del dentario.
Esqueleto poscraneal
Robertia se describe como "animales de constitución sólida y cuerpo de barril". Había desarrollado musculatura postural de las extremidades, un trocánter en el fémur, expansión ilíaca preacetabular disminuida en relación con la posacetabular, un pubis expandido anteriormente y un fémur en abducción, que lo diferencian de Diictodon.
El radio y el cúbito son delgados y tienen aproximadamente tres cuartos de la longitud del húmero, articulando en ángulo recto con el húmero. El antebraquio también se colocó en ángulo recto con respecto al húmero, lo que indica una postura extendida de la extremidad anterior. Esto sugiere la necesidad de músculos posturales fuertes, que evitarían el colapso bajo el peso de la gravedad. En consecuencia, los sitios de unión apropiados para músculos como el aductor ventral, el bíceps, el braquial, el coracobraquial y el pectoral están bien desarrollados. Característico de otros dicinodontos, ambos extremos del húmero están expandidos. La cabeza de este hueso mira ligeramente medial y dorsalmente. Robertia tiene garras desafiladas al final de cada falange, con una protuberancia en la parte inferior. En un espécimen fósil, el metacarpiano y las falanges del dedo más largo tienen la misma longitud que el radio.
El fémur en forma de S se articula de manera similar en una posición extendida en ángulo recto. Todos los dicinodontos tenían una postura parasagital de las patas traseras, además de Robertia. La cabeza del fémur es más pronunciada en la superficie dorsal y no está desplazada del eje óseo principal. Las regiones bien desarrolladas de inserción de músculos como el pubo-isquio-femoral externo, el aductor ventral, el femorotibial y el gastrocnemio brindan apoyo para la marcha en expansión. Los pies también tienen garras, que son más redondas que las de la mano y tienen una cresta dorsal.
Las costillas torácicas y lumbares son largas y rectas, lo que sugiere una orientación en ángulo hacia atrás para despejar el abdomen del suelo. Robertia tenía dos o tres vértebras sacras. La columna vertebral era flexible, las pre-cigapófisis eran planas y anchas y se articulaban horizontalmente con las post-cigapófisis.
La cola es solo ligeramente musculosa y mide aproximadamente un octavo de la longitud del cuerpo.
Paleobiología
Sistema de alimentación
Robertia y otros dicinodontos tenían una mandíbula especialmente especializada. Un movimiento hacia adelante y hacia atrás de la mandíbula inferior les permitió romper la vegetación de manera efectiva. Es posible que los dientes pequeños y frágiles de Robertia no hayan jugado un papel directo en la masticación, a pesar de su capacidad para correr a lo largo de la mesa dentaria. La trituración por el movimiento del dentario a lo largo de los colmillos caniniformes y más allá de la premaxila y el maxilar se produjo cuando la mandíbula inferior se movió propalinalmente. Las hojas afiladas del dentario y a lo largo de los colmillos proporcionan una acción de corte. El extremo frontal de las mandíbulas y la muesca anterior alinearon la vegetación en la boca y, a medida que la mandíbula inferior se mueve hacia atrás, empujó la materia vegetal más allá de los colmillos caniniformes, cortándola en trozos del tamaño de un bocado. La comida fue procesada adicionalmente por las cuchillas dentarias y los bordes de los colmillos y aplastada en la almohadilla palatina.
El pico cornudo puede haber permitido que pequeños dicinodontos como Robertia escogieran hojas, semillas y brotes individuales, sin embargo, se sugiere que prefirieron los tallos y rizomas a la vegetación frondosa. Es posible que sus garras se hayan utilizado para rasgar o cavar en busca de comida. Las diferentes épocas del año pueden haber requerido diferentes selecciones de fuentes de alimentos en el Pérmico.
Se ha sugerido que el sistema masticatorio menos desarrollado puede haber llevado a robertia ' selección de ciertos alimentos s y puede haber limitado su capacidad de persistir en comparación con los sistemas más sofisticados de grupos como emydops y pristerodon , que puede haber sido más generalista alimentadores.
Locomoción
Robertia tenía un andar despatarrado. La posición y el redondeo del área de articulación dorsal del fémur permitieron una zancada más larga en comparación con los animales que se habían extendido antes. Los músculos de la cintura pectoral tenían una función postural en lugar de una función locomotora y, por lo tanto, proporcionaban menos empuje que los músculos de las patas traseras. La flexibilidad de las vértebras permitió un amplio movimiento de lado a lado mientras Robertia se movía, similar a un lagarto moderno. Sus largas manos pueden haber proporcionado una plataforma de estabilidad, sin embargo, es posible que no hayan sido lo suficientemente anchas para un soporte adecuado. Robertia tenía una cola corta, lo que puede haber ayudado con la maniobrabilidad a altas velocidades y en terrenos irregulares.
Metabolismo y termorregulación
Es probable que Robertia fuera ectotérmica . Robertia y sus parientes dicinodónticos tienen un gran agujero pineal en el cráneo, lo que sugiere que se utilizó un órgano pineal sensible a la luz para rastrear y aprovechar los ciclos de intensidad solar. Localizar las temperaturas óptimas habría ayudado en la digestión.