Sistema respiratorio - Respiratory system

Sistema respiratorio
Sistema respiratorio completo en.svg
Una vista esquemática y completa del sistema respiratorio humano con sus partes y funciones.
Detalles
Identificadores
latín sistema respiratorio
Malla D012137
TA98 A06.0.00.000
TA2 3133
FMA 7158
Terminología anatómica

El sistema respiratorio (también aparato respiratorio , sistema de ventilación ) es un sistema biológico que consta de órganos y estructuras específicos utilizados para el intercambio de gases en animales y plantas . La anatomía y fisiología que hacen que esto suceda varía mucho, dependiendo del tamaño del organismo, el entorno en el que vive y su historia evolutiva. En los animales terrestres, la superficie respiratoria se internaliza como revestimientos de los pulmones . El intercambio de gases en los pulmones ocurre en millones de pequeños sacos de aire; en mamíferos y reptiles estos se denominan alvéolos , y en aves se conocen como atrios . Estos sacos de aire microscópicos tienen un riego sanguíneo muy rico, por lo que el aire entra en estrecho contacto con la sangre. Estos sacos de aire se comunican con el ambiente externo a través de un sistema de vías respiratorias, o tubos huecos, de los cuales el más grande es la tráquea , que se ramifica en el medio del tórax hacia los dos bronquios principales . Estos ingresan a los pulmones donde se ramifican en bronquios secundarios y terciarios progresivamente más estrechos que se ramifican en numerosos tubos más pequeños, los bronquiolos . En las aves, los bronquiolos se denominan parabronquios . Son los bronquiolos o parabronquios los que generalmente se abren hacia los alvéolos microscópicos en los mamíferos y las aurículas en las aves. El aire tiene que ser bombeado desde el ambiente hacia los alvéolos o las aurículas mediante el proceso de respiración que involucra los músculos de la respiración .

En la mayoría de los peces y en una serie de otros animales acuáticos (tanto vertebrados como invertebrados ), el sistema respiratorio consta de branquias , que son órganos parcial o completamente externos, bañados en el medio acuático. Esta agua fluye sobre las branquias por una variedad de medios activos o pasivos. El intercambio de gases tiene lugar en las branquias, que consisten en laminillas y filamentos delgados o muy planos que exponen al agua una gran superficie de tejido muy vascularizado .

Otros animales, como los insectos , tienen sistemas respiratorios con características anatómicas muy simples, y en los anfibios incluso la piel juega un papel vital en el intercambio de gases. Las plantas también tienen sistemas respiratorios, pero la direccionalidad del intercambio de gases puede ser opuesta a la de los animales. El sistema respiratorio de las plantas incluye características anatómicas como los estomas , que se encuentran en varias partes de la planta.

Mamíferos

Anatomía

Fig. 1. Sistema respiratorio

En humanos y otros mamíferos , la anatomía de un sistema respiratorio típico es el tracto respiratorio . El tracto se divide en tracto respiratorio superior e inferior . El tracto superior incluye la nariz , las cavidades nasales , los senos nasales , la faringe y la parte de la laringe por encima de las cuerdas vocales . El tracto inferior (Fig. 2) incluye la parte inferior de la laringe, la tráquea , los bronquios , los bronquiolos y los alvéolos .

Las vías respiratorias ramificadas del tracto inferior a menudo se describen como árbol respiratorio o árbol traqueobronquial (Fig. 2). Los intervalos entre los puntos de ramificación sucesivos a lo largo de las diversas ramas del "árbol" a menudo se denominan "generaciones" ramificadas, de las cuales hay, en el ser humano adulto, alrededor de 23. Las generaciones anteriores (aproximadamente las generaciones 0-16), que consisten en el tráquea y bronquios, así como los bronquiolos más grandes que simplemente actúan como conductos de aire , llevando aire a los bronquiolos respiratorios, conductos alveolares y alvéolos (aproximadamente generaciones 17-23), donde tiene lugar el intercambio de gases . Los bronquiolos se definen como las pequeñas vías respiratorias que carecen de soporte cartilaginoso.

Los primeros bronquios que se ramifican desde la tráquea son los bronquios principales derecho e izquierdo. En segundo lugar solo en diámetro después de la tráquea (1.8 cm), estos bronquios (1-1.4 cm de diámetro) ingresan a los pulmones en cada hilio , donde se ramifican en bronquios secundarios más estrechos conocidos como bronquios lobares, y estos se ramifican en bronquios terciarios más estrechos conocidos como bronquios segmentarios. Las divisiones adicionales de los bronquios segmentarios (de 1 a 6 mm de diámetro) se conocen como bronquios segmentarios de cuarto orden, quinto orden y sexto orden, o se agrupan como bronquios subsegmentarios.

En comparación con el número 23 (en promedio) de ramificaciones del árbol respiratorio en el ser humano adulto, el ratón solo tiene 13 ramificaciones de este tipo.

Los alvéolos son los terminales sin salida del "árbol", lo que significa que cualquier aire que entre en ellos debe salir por la misma ruta. Un sistema como este crea un espacio muerto , un volumen de aire (alrededor de 150 ml en el ser humano adulto) que llena las vías respiratorias después de la exhalación y vuelve a los alvéolos antes de que el aire ambiental los alcance. Al final de la inhalación, las vías respiratorias se llenan de aire ambiental, que se exhala sin entrar en contacto con el intercambiador de gases.

Volúmenes ventilatorios

Los pulmones se expanden y contraen durante el ciclo respiratorio, aspirando aire hacia adentro y hacia afuera de los pulmones. El volumen de aire que entra o sale de los pulmones en circunstancias normales de reposo (el volumen corriente en reposo de aproximadamente 500 ml) y los volúmenes que se mueven durante la inhalación forzada máxima y la exhalación forzada máxima se miden en seres humanos mediante espirometría . A continuación se ilustra un espirograma humano adulto típico con los nombres dados a las diversas excursiones de volumen que pueden experimentar los pulmones (Fig.3):

Fig. 3 Salida de un 'espirómetro'. El movimiento ascendente del gráfico, leído desde la izquierda, indica la entrada de aire; los movimientos descendentes representan la exhalación.

No todo el aire de los pulmones se puede expulsar durante la exhalación forzada al máximo. Este es el volumen residual de aproximadamente 1.0-1.5 litros que no se puede medir por espirometría. Por lo tanto, los volúmenes que incluyen el volumen residual (es decir , la capacidad residual funcional de aproximadamente 2,5-3,0 litros y la capacidad pulmonar total de aproximadamente 6 litros) tampoco pueden medirse mediante espirometría. Su medición requiere técnicas especiales.

A continuación se tabulan las velocidades a las que se inhala o exhala aire, ya sea por la boca o la nariz, o dentro o fuera de los alvéolos, junto con la forma en que se calculan. El número de ciclos respiratorios por minuto se conoce como frecuencia respiratoria .

Medición Ecuación Descripción
Ventilación minuto volumen corriente * frecuencia respiratoria el volumen total de aire que entra o sale de la nariz o la boca por minuto.
Ventilación alveolar (volumen corriente - espacio muerto ) * frecuencia respiratoria el volumen de aire que entra o sale de los alvéolos por minuto.
Ventilación del espacio muerto espacio muerto * frecuencia respiratoria el volumen de aire que no llega a los alvéolos durante la inhalación, sino que permanece en las vías respiratorias, por minuto.

Mecánica de la respiración

Fig.6 Imagen de resonancia magnética (IRM) en tiempo real de los movimientos del tórax humano durante la respiración
Los "movimientos de la palanca de la bomba" y los "movimientos de la palanca del cubo" de las nervaduras
Fig. 4 El efecto de los músculos de la inhalación en la expansión de la caja torácica . La acción particular ilustrada aquí se denomina movimiento de la manija de la bomba de la caja torácica.
Fig. 5 En esta vista de la caja torácica se puede ver claramente la pendiente descendente de las costillas inferiores desde la línea media hacia afuera. Esto permite un movimiento similar al "efecto de empuñadura de bomba", pero en este caso, se denomina movimiento de empuñadura de cubo . El color de las costillas se refiere a su clasificación y no es relevante aquí.
Respiración
Fig. 7 Los músculos de la respiración en reposo: inhalación a la izquierda, exhalación a la derecha. Los músculos contraídos se muestran en rojo; músculos relajados en azul. La contracción del diafragma generalmente es la que más contribuye a la expansión de la cavidad torácica (azul claro). Sin embargo, al mismo tiempo, los músculos intercostales tiran de las costillas hacia arriba (su efecto está indicado por flechas) y también hacen que la caja torácica se expanda durante la inhalación (ver diagrama al otro lado de la página). La relajación de todos estos músculos durante la exhalación hace que la caja torácica y el abdomen (verde claro) vuelvan elásticamente a sus posiciones de reposo. Compare con la Fig. 6, el video de resonancia magnética de los movimientos del pecho durante el ciclo respiratorio.
Fig. 8 Los músculos de la respiración enérgica (inhalación y exhalación). El código de color es el mismo que el de la izquierda. Además de una contracción más contundente y extensa del diafragma, los músculos intercostales son ayudados por los músculos accesorios de la inhalación para exagerar el movimiento de las costillas hacia arriba, provocando una mayor expansión de la caja torácica. Durante la exhalación, además de la relajación de los músculos de la inhalación, los músculos abdominales se contraen activamente para tirar de los bordes inferiores de la caja torácica hacia abajo, disminuyendo el volumen de la caja torácica, mientras que al mismo tiempo empujan el diafragma hacia arriba profundamente en el tórax.

En los mamíferos , la inhalación en reposo se debe principalmente a la contracción del diafragma . Se trata de una lámina de músculo abovedada hacia arriba que separa la cavidad torácica de la cavidad abdominal. Cuando se contrae, la hoja se aplana (es decir, se mueve hacia abajo como se muestra en la Fig. 7) aumentando el volumen de la cavidad torácica. El diafragma en contracción empuja los órganos abdominales hacia abajo. Pero debido a que el piso pélvico evita que los órganos abdominales inferiores se muevan en esa dirección, el contenido abdominal flexible hace que el abdomen se abulte hacia afuera hacia el frente y los lados, porque los músculos abdominales relajados no resisten este movimiento (Fig. 7). Este abultamiento completamente pasivo (y encogimiento durante la exhalación) del abdomen durante la respiración normal a veces se denomina "respiración abdominal", aunque de hecho es "respiración diafragmática", que no es visible en el exterior del cuerpo. Los mamíferos solo usan sus músculos abdominales durante la exhalación enérgica (consulte la Figura 8 y la discusión a continuación). Nunca durante ninguna forma de inhalación.

A medida que el diafragma se contrae, la caja torácica se agranda simultáneamente al tirar de las costillas hacia arriba por los músculos intercostales como se muestra en la Fig. 4. Todas las costillas se inclinan hacia abajo desde atrás hacia adelante (como se muestra en la Fig. 4); pero las costillas más bajas también se inclinan hacia abajo desde la línea media hacia afuera (Fig. 5). Por lo tanto, el diámetro transversal de la caja torácica se puede aumentar de la misma manera que el diámetro anteroposterior se incrementa mediante el llamado movimiento del mango de la bomba que se muestra en la Fig.4.

El agrandamiento de la dimensión vertical de la cavidad torácica por la contracción del diafragma, y ​​sus dos dimensiones horizontales por la elevación de la parte frontal y lateral de las costillas, hace que la presión intratorácica disminuya. Los interiores de los pulmones están abiertos al aire exterior y, al ser elásticos, se expanden para llenar el espacio aumentado. La entrada de aire a los pulmones se produce a través de las vías respiratorias (Fig. 2). En salud, estas vías respiratorias comienzan con la nariz . Es posible comenzar con la boca, que es el sistema de respiración de respaldo. Sin embargo, la respiración bucal crónica conduce o es un signo de enfermedad. Terminan en los microscópicos sacos sin salida llamados alvéolos , que siempre están abiertos, aunque los diámetros de las distintas secciones pueden ser modificados por los sistemas nerviosos simpático y parasimpático . Por tanto, la presión del aire alveolar siempre está cerca de la presión atmosférica (alrededor de 100  kPa al nivel del mar) en reposo, y los gradientes de presión que hacen que el aire entre y salga de los pulmones durante la respiración rara vez superan los 2-3 kPa.

Durante la exhalación, el diafragma y los músculos intercostales se relajan. Esto devuelve el pecho y el abdomen a una posición determinada por su elasticidad anatómica. Esta es la "posición media de reposo" del tórax y el abdomen (Fig. 7) cuando los pulmones contienen su capacidad residual funcional de aire (el área azul claro en la ilustración de la derecha de la Fig. 7), que en el ser humano adulto tiene un volumen de aproximadamente 2,5 a 3,0 litros (Fig. 3). La exhalación en reposo dura aproximadamente el doble que la inhalación porque el diafragma se relaja pasivamente más suavemente de lo que se contrae activamente durante la inhalación.

Fig. 9 Los cambios en la composición del aire alveolar durante un ciclo respiratorio normal en reposo. La escala de la izquierda y la línea azul indican las presiones parciales de dióxido de carbono en kPa, mientras que la de la derecha y la línea roja indican las presiones parciales de oxígeno, también en kPa (para convertir kPa en mm Hg, multiplique por 7.5).

El volumen de aire que entra o sale (por la nariz o la boca) durante un solo ciclo respiratorio se denomina volumen corriente . En un ser humano adulto en reposo es de unos 500 ml por respiración. Al final de la exhalación, las vías respiratorias contienen aproximadamente 150 ml de aire alveolar, que es el primer aire que se vuelve a inhalar hacia los alvéolos durante la inhalación. Este volumen de aire que sale de los alvéolos y vuelve a entrar se conoce como ventilación de espacio muerto , que tiene como consecuencia que de los 500 ml que se respiran en los alvéolos con cada respiración sólo 350 ml (500 ml - 150 ml = 350 ml) es aire fresco cálido y húmedo. Dado que estos 350 ml de aire fresco se mezclan a fondo y se diluyen con el aire que permanece en los alvéolos después de la exhalación normal (es decir, la capacidad residual funcional de aproximadamente 2,5 a 3,0 litros), está claro que la composición del aire alveolar cambia muy poco. durante el ciclo respiratorio (ver Fig. 9). La tensión de oxígeno (o presión parcial) permanece cercana a 13-14 kPa (aproximadamente 100 mm Hg) y la del dióxido de carbono muy cercana a 5.3 kPa (o 40 mm Hg). Esto contrasta con la composición del aire exterior seco al nivel del mar, donde la presión parcial de oxígeno es de 21 kPa (o 160 mm Hg) y la del dióxido de carbono de 0,04 kPa (o 0,3 mmHg).

Durante la respiración pesada ( hiperpnea ), como, por ejemplo, durante el ejercicio, la inhalación es provocada por una excursión más potente y mayor del diafragma en contracción que en reposo (Fig. 8). Además, los " músculos accesorios de la inhalación " exageran las acciones de los músculos intercostales (Fig. 8). Estos músculos accesorios de la inhalación son músculos que se extienden desde las vértebras cervicales y la base del cráneo hasta las costillas superiores y el esternón , a veces a través de una unión intermedia a las clavículas . Cuando se contraen, el volumen interno de la caja torácica aumenta mucho más de lo que se puede lograr mediante la contracción de los músculos intercostales únicamente. Visto desde fuera del cuerpo, el levantamiento de las clavículas durante una inhalación intensa o laboriosa a veces se denomina respiración clavicular , y se observa especialmente durante los ataques de asma y en personas con enfermedad pulmonar obstructiva crónica .

Durante la respiración pesada, la exhalación es causada por la relajación de todos los músculos de la inhalación. Pero ahora, los músculos abdominales, en lugar de permanecer relajados (como lo hacen en reposo), se contraen con fuerza tirando de los bordes inferiores de la caja torácica hacia abajo (frontal y laterales) (Fig. 8). Esto no solo reduce drásticamente el tamaño de la caja torácica, sino que también empuja los órganos abdominales hacia arriba contra el diafragma que, en consecuencia, sobresale profundamente en el tórax (Fig. 8). El volumen pulmonar al final de la exhalación está ahora muy por debajo de la posición media de reposo y contiene mucho menos aire que la "capacidad residual funcional" en reposo. Sin embargo, en un mamífero normal, los pulmones no se pueden vaciar por completo. En un ser humano adulto, siempre queda al menos 1 litro de aire residual en los pulmones después de la exhalación máxima.

La inhalación y exhalación rítmica automática, puede ser interrumpida por tos, estornudos (formas de exhalación muy fuerte), por la expresión de una amplia gama de emociones (risa, suspiros, gritos de dolor, inhalaciones exasperadas) y por tales actos voluntarios como hablar, cantar, silbar y tocar instrumentos de viento. Todas estas acciones se basan en los músculos descritos anteriormente y sus efectos sobre el movimiento del aire dentro y fuera de los pulmones.

Aunque no es una forma de respiración, la maniobra de Valsalva involucra los músculos respiratorios. De hecho, es un esfuerzo de exhalación muy contundente contra una glotis fuertemente cerrada , de modo que no puede escapar aire de los pulmones. En cambio, los contenidos abdominales se evacuan en la dirección opuesta, a través de orificios en el suelo pélvico. Los músculos abdominales se contraen con mucha fuerza, lo que hace que la presión dentro del abdomen y el tórax se eleve a niveles extremadamente altos. La maniobra de Valsalva puede realizarse de forma voluntaria, pero es más generalmente un reflejo que se produce al intentar vaciar el abdomen durante, por ejemplo, una defecación difícil o durante el parto. La respiración cesa durante esta maniobra.

El intercambio de gases

Mecanismo de intercambio de gases
Fig.11 Una ilustración muy esquemática del proceso de intercambio de gases en los pulmones de los mamíferos, destacando las diferencias entre las composiciones gaseosas del aire ambiental, el aire alveolar (azul claro) con el que se equilibra la sangre capilar pulmonar y las tensiones de los gases en sangre. en la arteria pulmonar (sangre azul que ingresa al pulmón por la izquierda) y sangre venosa (sangre roja que sale del pulmón por la derecha). Todas las tensiones del gas están en kPa. Para convertir a mm Hg, multiplique por 7.5.
Fig. 12 Una sección transversal histológica esquemática a través de una porción de tejido pulmonar que muestra un alvéolo normalmente inflado (al final de una exhalación normal) y sus paredes que contienen los capilares pulmonares (mostradas en sección transversal). Esto ilustra cómo la sangre capilar pulmonar está completamente rodeada por aire alveolar. En un pulmón humano normal, todos los alvéolos juntos contienen aproximadamente 3 litros de aire alveolar. Todos los capilares pulmonares contienen aproximadamente 100 ml de sangre.
Fig. 10 Corte histológico de una pared alveolar que muestra las capas a través de las cuales deben moverse los gases entre el plasma sanguíneo y el aire alveolar. Los objetos de color azul oscuro son los núcleos de las células epiteliales capilares endoteliales y alveolares tipo I  (o neumocitos tipo 1  ). Los dos objetos rojos etiquetados como "RBC" son glóbulos rojos en la sangre capilar pulmonar.

El propósito principal del sistema respiratorio es igualar las presiones parciales de los gases respiratorios en el aire alveolar con los de la sangre capilar pulmonar (Fig. 11). Este proceso se produce por simple difusión , a través de una membrana muy fina (conocida como barrera sangre-aire ), que forma las paredes de los alvéolos pulmonares (fig. 10). Está formado por las células epiteliales alveolares , sus membranas basales y las células endoteliales de los capilares alveolares (Fig. 10). Esta barrera de gases en sangre es extremadamente delgada (en humanos, en promedio, 2.2 μm de espesor). Se pliega en aproximadamente 300 millones de pequeños sacos de aire llamados alvéolos (cada uno de entre 75 y 300 µm de diámetro) que se ramifican desde los bronquiolos respiratorios en los pulmones , proporcionando así una superficie extremadamente grande (aproximadamente 145 m 2 ) para que se produzca el intercambio de gases. .

El aire contenido dentro de los alvéolos tiene un volumen semipermanente de aproximadamente 2.5-3.0 litros que rodea completamente la sangre capilar alveolar (Fig. 12). Esto asegura que el equilibrio de las presiones parciales de los gases en los dos compartimentos sea muy eficaz y se produzca muy rápidamente. La sangre que sale de los capilares alveolares y finalmente se distribuye por todo el cuerpo tiene, por lo tanto, una presión parcial de oxígeno de 13-14 kPa (100 mmHg) y una presión parcial de dióxido de carbono de 5.3 kPa (40 mmHg) (es decir, la misma que la tensiones de oxígeno y dióxido de carbono como en los alvéolos). Como se mencionó en la sección anterior , las correspondientes presiones parciales de oxígeno y dióxido de carbono en el aire ambiente (seco) al nivel del mar son 21 kPa (160 mmHg) y 0.04 kPa (0.3 mmHg) respectivamente.

Esta marcada diferencia entre la composición del aire alveolar y la del aire ambiente se puede mantener porque la capacidad residual funcional está contenida en sacos sin salida conectados al aire exterior por tubos bastante estrechos y relativamente largos (las vías respiratorias: nariz , faringe , laringe , tráquea , bronquios y sus ramas hasta los bronquiolos ), a través de los cuales se debe inhalar y exhalar el aire (es decir, no existe un flujo unidireccional como en el pulmón de las aves ). Esta anatomía típica de los mamíferos, combinada con el hecho de que los pulmones no se vacían y se vuelven a inflar con cada respiración (dejando un volumen sustancial de aire, de aproximadamente 2.5-3.0 litros, en los alvéolos después de la exhalación), asegura que la composición del alveolar el aire se perturba mínimamente cuando los 350 ml de aire fresco se mezclan con cada inhalación. Así, el animal cuenta con una "atmósfera portátil" muy especial, cuya composición difiere significativamente del aire ambiente actual . Es esta atmósfera portátil (la capacidad residual funcional ) a la que se exponen la sangre y, por lo tanto, los tejidos corporales, no al aire exterior.

Las presiones parciales arteriales resultantes de oxígeno y dióxido de carbono se controlan homeostáticamente . Un aumento de la presión parcial arterial de CO 2 y, en menor medida, una caída de la presión parcial arterial de O 2 , provocará de manera refleja una respiración más profunda y rápida hasta que las tensiones de los gases sanguíneos en los pulmones y, por lo tanto, en la sangre arterial. regresar a la normalidad. Lo contrario ocurre cuando la tensión del dióxido de carbono cae o, nuevamente, en menor medida, la tensión del oxígeno aumenta: la frecuencia y la profundidad de la respiración se reducen hasta que se restablece la normalidad de los gases en sangre.

Dado que la sangre que llega a los capilares alveolares tiene una presión parcial de O 2 de, en promedio, 6 kPa (45 mmHg), mientras que la presión en el aire alveolar es de 13-14 kPa (100 mmHg), habrá una difusión neta. de oxígeno en la sangre capilar, cambiando ligeramente la composición de los 3 litros de aire alveolar. Del mismo modo, ya que la sangre que llega en los capilares alveolares tiene una presión parcial de CO 2 de también aproximadamente 6 kPa (45 mmHg), mientras que la del aire alveolar es 5,3 kPa (40 mmHg), hay un movimiento neto de carbono fuera de dióxido de de los capilares en los alvéolos. Los cambios provocados por estos flujos netos de gases individuales que entran y salen del aire alveolar requieren la sustitución de aproximadamente el 15% del aire alveolar con aire ambiental cada 5 segundos aproximadamente. Esto está muy estrictamente controlado por la monitorización de los gases en sangre arterial (que reflejan con precisión la composición del aire alveolar) por los cuerpos aórtico y carotídeo , así como por el sensor de pH y gases en sangre en la superficie anterior del bulbo raquídeo en el cerebro. También hay sensores de oxígeno y dióxido de carbono en los pulmones, pero principalmente determinan los diámetros de los bronquiolos y capilares pulmonares y, por lo tanto, son responsables de dirigir el flujo de aire y sangre a diferentes partes de los pulmones.

Es solo como resultado de mantener con precisión la composición de los 3 litros de aire alveolar que con cada respiración se descarga algo de dióxido de carbono a la atmósfera y se absorbe algo de oxígeno del aire exterior. Si se pierde más dióxido de carbono de lo habitual por un período corto de hiperventilación , la respiración se ralentizará o detendrá hasta que la presión parcial alveolar de dióxido de carbono haya vuelto a 5,3 kPa (40 mmHg). Por lo tanto, es estrictamente hablando falso que la función principal del sistema respiratorio sea eliminar del cuerpo los "desechos" de dióxido de carbono. El dióxido de carbono que se exhala con cada respiración probablemente podría verse más correctamente como un subproducto del dióxido de carbono del líquido extracelular del cuerpo y los homeóstatos del pH.

Si estos homeóstatos están comprometidos, se producirá una acidosis respiratoria o una alcalosis respiratoria . A largo plazo, estos pueden compensarse mediante ajustes renales de las concentraciones de H + y HCO 3 - en el plasma ; pero dado que esto lleva tiempo, el síndrome de hiperventilación puede ocurrir, por ejemplo, cuando la agitación o la ansiedad hacen que una persona respire rápida y profundamente, lo que provoca una alcalosis respiratoria angustiosa al expulsar demasiado CO 2 de la sangre al aire exterior.

El oxígeno tiene una solubilidad muy baja en agua y, por lo tanto, se transporta en la sangre en una combinación débil con la hemoglobina . El oxígeno se mantiene en la hemoglobina por cuatro grupos hemo que contienen hierro ferroso por molécula de hemoglobina. Cuando todos los grupos hemo llevan una molécula de O 2 cada uno, se dice que la sangre está "saturada" con oxígeno, y ningún aumento adicional en la presión parcial de oxígeno aumentará significativamente la concentración de oxígeno en la sangre. La mayor parte del dióxido de carbono en la sangre se transporta como iones bicarbonato (HCO 3 - ) en el plasma. Sin embargo, la conversión de CO 2 disuelto en HCO 3 - (mediante la adición de agua) es demasiado lenta para la velocidad a la que la sangre circula a través de los tejidos, por un lado, y a través de los capilares alveolares, por el otro. Por tanto, la reacción es catalizada por la anhidrasa carbónica , una enzima dentro de los glóbulos rojos . La reacción puede ir en ambas direcciones dependiendo de la presión parcial de CO 2 predominante . Una pequeña cantidad de dióxido de carbono se transporta en la porción de proteína de las moléculas de hemoglobina como grupos carbamino . La concentración total de dióxido de carbono (en forma de iones bicarbonato, CO 2 disuelto y grupos carbamino) en la sangre arterial (es decir, después de que se ha equilibrado con el aire alveolar) es de aproximadamente 26 mM (o 58 ml / 100 ml), en comparación a la concentración de oxígeno en sangre arterial saturada de aproximadamente 9 mM (o 20 ml / 100 ml de sangre).

Control de ventilación

La ventilación de los pulmones en los mamíferos se produce a través de los centros respiratorios del bulbo raquídeo y la protuberancia del tronco del encéfalo . Estas áreas forman una serie de vías neurales que reciben información sobre las presiones parciales de oxígeno y dióxido de carbono en la sangre arterial . Esta información determina la tasa promedio de ventilación de los alvéolos de los pulmones , para mantener estas presiones constantes . El centro respiratorio lo hace a través de los nervios motores que activan el diafragma y otros músculos de la respiración .

La frecuencia respiratoria aumenta cuando aumenta la presión parcial de dióxido de carbono en la sangre. Esto es detectado por quimiorreceptores centrales de gases en sangre en la superficie anterior del bulbo raquídeo . Los cuerpos aórtico y carotídeo son los quimiorreceptores de gases en sangre periférica que son particularmente sensibles a la presión parcial arterial de O 2, aunque también responden, pero con menos fuerza, a la presión parcial de CO 2 . Al nivel del mar, en circunstancias normales, la frecuencia y la profundidad de la respiración están determinadas principalmente por la presión parcial arterial de dióxido de carbono en lugar de por la presión parcial arterial de oxígeno , que puede variar dentro de un rango bastante amplio antes de que los centros respiratorios en el bulbo raquídeo y la protuberancia responden a él para cambiar la frecuencia y la profundidad de la respiración.

El ejercicio aumenta la frecuencia respiratoria debido al dióxido de carbono adicional producido por el metabolismo mejorado de los músculos que se ejercitan. Además, los movimientos pasivos de las extremidades también producen de forma refleja un aumento de la frecuencia respiratoria.

La información recibida de los receptores de estiramiento en los pulmones limita el volumen corriente (la profundidad de la inhalación y la exhalación).

Respuestas a bajas presiones atmosféricas.

Los alvéolos están abiertos (a través de las vías respiratorias) a la atmósfera, con el resultado de que la presión del aire alveolar es exactamente la misma que la presión del aire ambiental al nivel del mar, en altitud o en cualquier atmósfera artificial (por ejemplo, una cámara de buceo o una cámara de descompresión). ) en el que el individuo respira libremente. Con la expansión de los pulmones, el aire alveolar ocupa un volumen mayor y su presión cae proporcionalmente , lo que hace que el aire fluya a través de las vías respiratorias, hasta que la presión en los alvéolos vuelve a estar a la presión del aire ambiente. Lo contrario ocurre durante la exhalación. Este proceso (de inhalación y exhalación) es exactamente el mismo al nivel del mar, como en la cima del Monte Everest , o en una cámara de buceo o cámara de descompresión .

Fig. 14 Un gráfico que muestra la relación entre la presión atmosférica total y la altitud sobre el nivel del mar.

Sin embargo, a medida que uno se eleva sobre el nivel del mar, la densidad del aire disminuye exponencialmente (ver Fig. 14), reduciéndose aproximadamente a la mitad con cada 5500 m de aumento de altitud . Dado que la composición del aire atmosférico es casi constante por debajo de 80 km, como resultado del efecto de mezcla continuo del clima, la concentración de oxígeno en el aire (mmol O 2 por litro de aire ambiente) disminuye a la misma velocidad que la temperatura ambiente. caída de la presión del aire con la altitud. Por lo tanto, para inhalar la misma cantidad de oxígeno por minuto, la persona tiene que inhalar un volumen de aire por minuto proporcionalmente mayor a la altura que al nivel del mar. Esto se logra respirando más profundo y más rápido (es decir, hiperpnea ) que al nivel del mar (ver más abajo).

Fig. 13 Foto aérea del monte Everest desde el sur, detrás de Nuptse y Lhotse.

Sin embargo, existe una complicación que aumenta el volumen de aire que se debe inhalar por minuto ( volumen respiratorio por minuto ) para proporcionar la misma cantidad de oxígeno a los pulmones a la altura que al nivel del mar. Durante la inhalación, el aire se calienta y se satura con vapor de agua durante su paso por los conductos nasales y la faringe . La presión del vapor de agua saturado depende únicamente de la temperatura. A una temperatura corporal central de 37 ° C, es de 6,3  kPa (47,0 mmHg), independientemente de cualquier otra influencia, incluida la altitud. Así, al nivel del mar, donde la presión atmosférica ambiental es de aproximadamente 100 kPa, el aire húmedo que fluye hacia los pulmones desde la tráquea consiste en vapor de agua (6,3 kPa), nitrógeno (74,0 kPa), oxígeno (19,7 kPa) y trazas de dióxido de carbono y otros gases (un total de 100 kPa). En aire seco, la presión parcial de O 2 al nivel del mar es 21,0 kPa (es decir, 21% de 100 kPa), en comparación con los 19,7 kPa de oxígeno que entra en el aire alveolar. (La presión parcial traqueal de oxígeno es 21% de [100 kPa - 6,3 kPa] = 19,7 kPa). En la cima del monte Everest (a una altitud de 8.848 mo 29.029 pies) la presión atmosférica total es 33,7 kPa , de los cuales 7,1 kPa (o 21%) es oxígeno. El aire que entra a los pulmones también tiene una presión total de 33,7 kPa, de los cuales 6,3 kPa son, inevitablemente, vapor de agua (como ocurre al nivel del mar). Esto reduce la presión parcial de oxígeno que entra en los alvéolos a 5,8 kPa (o 21% de [33,7 kPa - 6,3 kPa] = 5,8 kPa). La reducción de la presión parcial de oxígeno en el aire inhalado es, por tanto, sustancialmente mayor de lo que sugeriría la reducción de la presión atmosférica total en la altitud (en el Monte Everest: 5,8 kPa frente a 7,1 kPa).

Existe otra complicación menor en la altitud. Si el volumen de los pulmones se duplicara instantáneamente al comienzo de la inhalación, la presión del aire dentro de los pulmones se reduciría a la mitad. Esto sucede independientemente de la altitud. Por tanto, la reducción a la mitad de la presión del aire al nivel del mar (100 kPa) da como resultado una presión de aire intrapulmonar de 50 kPa. Haciendo lo mismo a 5500 m, donde la presión atmosférica es de solo 50 kPa, la presión del aire intrapulmonar cae a 25 kPa. Por lo tanto, el mismo cambio en el volumen pulmonar al nivel del mar da como resultado una diferencia de 50 kPa en la presión entre el aire ambiente y el aire intrapulmonar, mientras que da como resultado una diferencia de solo 25 kPa a 5500 m. Por tanto, la presión de conducción que fuerza el aire a los pulmones durante la inhalación se reduce a la mitad a esta altitud. La tasa de entrada de aire a los pulmones durante la inhalación al nivel del mar es, por tanto, el doble de la que se produce a 5500 m. Sin embargo, en realidad, la inhalación y la exhalación ocurren de manera mucho más suave y menos abrupta que en el ejemplo dado. Las diferencias entre las presiones atmosférica e intrapulmonar, que impulsan el aire hacia adentro y hacia afuera de los pulmones durante el ciclo respiratorio, están en la región de sólo 2-3 kPa. Una duplicación o más de estas pequeñas diferencias de presión solo se podría lograr mediante cambios muy importantes en el esfuerzo respiratorio a grandes altitudes.

Todas las influencias anteriores de las bajas presiones atmosféricas en la respiración se acomodan principalmente al respirar más profundo y más rápido ( hiperpnea ). El grado exacto de hiperpnea lo determina el homeóstato de gases en sangre , que regula las presiones parciales de oxígeno y dióxido de carbono en la sangre arterial. Este homeóstato prioriza la regulación de la presión parcial arterial del dióxido de carbono sobre la del oxígeno al nivel del mar. Es decir, a nivel del mar la presión parcial arterial de CO 2 se mantiene muy próxima a 5,3 kPa (o 40 mmHg) en un amplio rango de circunstancias, a expensas de la presión parcial arterial de O 2 , que está permitida. para variar dentro de un rango muy amplio de valores, antes de provocar una respuesta ventilatoria correctiva. Sin embargo, cuando la presión atmosférica (y por lo tanto la presión parcial de O 2 en el aire ambiente) cae por debajo del 50-75% de su valor al nivel del mar, la homeostasis del oxígeno tiene prioridad sobre la homeostasis del dióxido de carbono. Este cambio se produce a una altura de unos 2500 m (o unos 8000 pies). Si este cambio se produce de forma relativamente abrupta, la hiperpnea a gran altura provocará una caída grave de la presión parcial arterial de dióxido de carbono, con el consiguiente aumento del pH del plasma arterial . Este es uno de los factores que contribuyen al mal de altura . Por otro lado, si el cambio a la homeostasis del oxígeno es incompleto, la hipoxia puede complicar el cuadro clínico con resultados potencialmente fatales.

Hay sensores de oxígeno en los bronquios y bronquiolos más pequeños . En respuesta a las bajas presiones parciales de oxígeno en el aire inhalado, estos sensores provocan la constricción de las arteriolas pulmonares de forma refleja. (Esto es exactamente lo opuesto al reflejo correspondiente en los tejidos, donde las bajas presiones parciales arteriales de O 2 causan vasodilatación arteriolar). En altitud, esto hace que la presión arterial pulmonar aumente, lo que resulta en una distribución mucho más uniforme del flujo sanguíneo a los pulmones. que ocurre al nivel del mar. Al nivel del mar, la presión arterial pulmonar es muy baja, con el resultado de que la parte superior de los pulmones recibe mucha menos sangre que las bases , que están relativamente sobre perfundidas con sangre. Es solo en el medio de los pulmones donde la sangre y el flujo de aire hacia los alvéolos coinciden de manera ideal . En la altitud se elimina esta variación en la relación ventilación / perfusión de los alvéolos desde la parte superior de los pulmones hasta la parte inferior, con todos los alvéolos perfundidos y ventilados más o menos de la manera fisiológicamente ideal. Este es otro factor importante que contribuye a la aclimatación a grandes altitudes y bajas presiones de oxígeno.

Los riñones miden el contenido de oxígeno (mmol O 2 / litro de sangre, en lugar de la presión parcial de O 2 ) de la sangre arterial. Cuando el contenido de oxígeno de la sangre es crónicamente bajo, como a gran altitud, las células renales sensibles al oxígeno secretan eritropoyetina (EPO) en la sangre. Esta hormona estimula la médula ósea roja para aumentar su tasa de producción de glóbulos rojos, lo que conduce a un aumento en el hematocrito de la sangre y el consiguiente aumento en su capacidad de transporte de oxígeno (debido al ahora alto contenido de hemoglobina en la sangre). En otras palabras, a la misma presión arterial parcial de O 2 , una persona con un hematocrito alto transporta más oxígeno por litro de sangre que una persona con un hematocrito más bajo. Por lo tanto, los habitantes de las altitudes elevadas tienen hematocritos más altos que los habitantes del nivel del mar.

Otras funciones de los pulmones

Defensas locales

La irritación de las terminaciones nerviosas dentro de los conductos nasales o las vías respiratorias puede provocar un reflejo de tos y estornudos . Estas respuestas hacen que el aire sea expulsado con fuerza de la tráquea o la nariz , respectivamente. De esta manera, los irritantes atrapados en el moco que recubre el tracto respiratorio se expulsan o se mueven a la boca, donde pueden tragarse . Durante la tos, la contracción del músculo liso de las paredes de las vías respiratorias estrecha la tráquea al juntar los extremos de las placas de cartílago y al empujar el tejido blando hacia la luz. Esto aumenta la tasa de flujo de aire expirado para desalojar y eliminar cualquier partícula irritante o moco.

El epitelio respiratorio puede secretar una variedad de moléculas que ayudan en la defensa de los pulmones. Estos incluyen inmunoglobulinas secretoras (IgA), colectinas , defensinas y otros péptidos y proteasas , especies reactivas de oxígeno y especies reactivas de nitrógeno . Estas secreciones pueden actuar directamente como antimicrobianos para ayudar a mantener las vías respiratorias libres de infecciones. También se secretan una variedad de quimiocinas y citocinas que reclutan las células inmunes tradicionales y otras al sitio de las infecciones.

La función inmune de los surfactantes se atribuye principalmente a dos proteínas: SP-A y SP-D. Estas proteínas pueden unirse a azúcares en la superficie de los patógenos y, por lo tanto, opsonizarlos para que los fagocitos los absorban. También regula las respuestas inflamatorias e interactúa con la respuesta inmune adaptativa. La degradación o inactivación del surfactante puede contribuir a una mayor susceptibilidad a la inflamación e infección pulmonar.

La mayor parte del sistema respiratorio está revestido con membranas mucosas que contienen tejido linfoide asociado a las mucosas , que produce glóbulos blancos como los linfocitos .

Prevención del colapso alveolar

Los pulmones producen un surfactante , un complejo de lipoproteínas tensioactivas (fosfolipoproteína) formado por células alveolares de tipo II . Flota sobre la superficie de la fina capa acuosa que recubre el interior de los alvéolos, reduciendo la tensión superficial del agua.

La tensión superficial de una superficie acuosa (la interfaz agua-aire) tiende a hacer que esa superficie se contraiga. Cuando esa superficie se curva como en los alvéolos de los pulmones, la contracción de la superficie disminuye el diámetro de los alvéolos. Cuanto más aguda es la curvatura de la interfaz agua-aire, mayor es la tendencia del alvéolo a colapsar . Esto tiene tres efectos. En primer lugar, la tensión superficial dentro de los alvéolos resiste la expansión de los alvéolos durante la inhalación (es decir, hace que el pulmón se ponga rígido o no se adapte). El surfactante reduce la tensión superficial y, por lo tanto, hace que los pulmones sean más dóciles o menos rígidos que si no estuvieran allí. En segundo lugar, los diámetros de los alvéolos aumentan y disminuyen durante el ciclo respiratorio. Esto significa que los alvéolos tienen una mayor tendencia a colapsar (es decir, causar atelectasias ) al final de la exhalación que al final de la inhalación. Dado que el surfactante flota en la superficie acuosa, sus moléculas están más juntas cuando los alvéolos se encogen durante la exhalación. Esto hace que tengan un mayor efecto de reducción de la tensión superficial cuando los alvéolos son pequeños que cuando son grandes (como al final de la inhalación, cuando las moléculas de tensioactivo están más espaciadas). Por tanto, la tendencia de los alvéolos a colapsar es casi la misma al final de la exhalación que al final de la inhalación. En tercer lugar, la tensión superficial de la capa acuosa curva que recubre los alvéolos tiende a extraer agua de los tejidos pulmonares hacia los alvéolos. El surfactante reduce este peligro a niveles insignificantes y mantiene secos los alvéolos.

Los bebés prematuros que no pueden fabricar surfactante tienen pulmones que tienden a colapsar cada vez que exhalan. A menos que se trate, esta afección, llamada síndrome de dificultad respiratoria , es fatal. Los experimentos científicos básicos, llevados a cabo con células de pulmones de pollo, respaldan el potencial del uso de esteroides como medio para promover el desarrollo de células alveolares de tipo II. De hecho, una vez que se amenaza un parto prematuro , se hacen todos los esfuerzos posibles para retrasar el nacimiento, y con frecuencia se administra una serie de inyecciones de esteroides a la madre durante este retraso en un esfuerzo por promover la maduración pulmonar.

Contribuciones a las funciones de todo el cuerpo

Los vasos pulmonares contienen un sistema fibrinolítico que disuelve los coágulos que pueden haber llegado a la circulación pulmonar por embolia , a menudo de las venas profundas de las piernas. También liberan una variedad de sustancias que ingresan a la sangre arterial sistémica y eliminan otras sustancias de la sangre venosa sistémica que les llega a través de la arteria pulmonar. Algunas prostaglandinas se eliminan de la circulación, mientras que otras se sintetizan en los pulmones y se liberan a la sangre cuando se estira el tejido pulmonar.

Los pulmones activan una hormona. El decapéptido angiotensina I fisiológicamente inactivo se convierte en el octapéptido liberador de aldosterona , angiotensina II , en la circulación pulmonar. La reacción también ocurre en otros tejidos, pero es particularmente prominente en los pulmones. La angiotensina II también tiene un efecto directo sobre las paredes arteriolares , provocando vasoconstricción arteriolar y, en consecuencia, un aumento de la presión arterial . Grandes cantidades de la enzima convertidora de angiotensina responsable de esta activación se encuentran en las superficies de las células endoteliales de los capilares alveolares. La enzima convertidora también inactiva la bradicinina . El tiempo de circulación a través de los capilares alveolares es de menos de un segundo, sin embargo, el 70% de la angiotensina I que llega a los pulmones se convierte en angiotensina II en un solo viaje a través de los capilares. Se han identificado otras cuatro peptidasas en la superficie de las células endoteliales pulmonares.

Vocalización

El movimiento del gas a través de la laringe , la faringe y la boca permite que los humanos hablen o fonen . La vocalización, o canto, en las aves se produce a través de la siringe , un órgano ubicado en la base de la tráquea. La vibración del aire que fluye a través de la laringe ( cuerdas vocales ), en los humanos, y la siringe, en las aves, produce sonido. Debido a esto, el movimiento de gas es vital para fines de comunicación .

Control de temperatura

El jadeo en perros, gatos, pájaros y algunos otros animales proporciona un medio para reducir la temperatura corporal al evaporar la saliva en la boca (en lugar de evaporar el sudor en la piel).

Significación clínica

Los trastornos del sistema respiratorio se pueden clasificar en varios grupos generales:

Los trastornos del sistema respiratorio suelen ser tratados por un neumólogo y un terapeuta respiratorio .

Cuando haya incapacidad para respirar o insuficiencia respiratoria, se puede utilizar un ventilador médico .

Mamíferos excepcionales

Caballos

Los caballos son respiradores nasales obligados, lo que significa que son diferentes de muchos otros mamíferos porque no tienen la opción de respirar por la boca y deben tomar aire por la nariz.

Elefantes

El elefante es el único mamífero conocido que no tiene espacio pleural . Más bien, la pleura parietal y visceral están compuestas por tejido conectivo denso y unidas entre sí a través de tejido conectivo laxo. Se cree que esta falta de espacio pleural, junto con un diafragma inusualmente grueso , son adaptaciones evolutivas que permiten que el elefante permanezca bajo el agua durante largos períodos de tiempo mientras respira a través de su trompa que emerge como un snorkel.

En el elefante, los pulmones están unidos al diafragma y la respiración se basa principalmente en el diafragma más que en la expansión de la caja torácica.

Aves

Fig.15 La disposición de los sacos de aire y los pulmones en las aves.
Fig. 16 La anatomía del sistema respiratorio de las aves, que muestra las relaciones de la tráquea, los bronquios primarios e intrapulmonares, el dorso y el ventrobronquio, con los parabronquios entre los dos. Los sacos aéreos anterior y posterior también están indicados, pero no a escala.
Fig. 17 Un esqueleto de paloma , que muestra el movimiento del tórax durante la inhalación. La flecha 1 indica el movimiento de las costillas vertebrales. La flecha 2 muestra el consiguiente movimiento del esternón (y su quilla ). Los dos movimientos aumentan los diámetros vertical y transversal de la parte del pecho del tronco del ave.
Clave:
1. cráneo ; 2. vértebras cervicales ; 3. furcula ; 4. coracoides ; 5. costillas vertebrales ; 6. esternón y su quilla ; 7. rótula ; 8. tarso ; 9. dígitos ; 10. tibia ( tibiotarsus ); 11. peroné ( tibiotarsus ); 12. fémur ; 13. isquion ( innominado ); 14. pubis (innominado); 15. ilion (innominado); 16. vértebras caudales ; 17. pigostilo ; 18. synsacrum ; 19. escápula ; 20. vértebras dorsales ; 21. húmero ; 22. cúbito ; 23. radio ; 24. carpo ( carpometacarpus ); 25. metacarpo ( carpometacarpo ); 26. dígitos ; 27. alula

El sistema respiratorio de las aves difiere significativamente del que se encuentra en los mamíferos. En primer lugar, tienen pulmones rígidos que no se expanden ni contraen durante el ciclo respiratorio. En cambio, un extenso sistema de sacos de aire (Fig. 15) distribuidos por todo el cuerpo actúa como el fuelle que extrae aire ambiental hacia los sacos y expulsa el aire gastado después de que ha pasado a través de los pulmones (Fig. 18). Las aves tampoco tienen diafragmas ni cavidades pleurales .

Los pulmones de las aves son más pequeños que los de los mamíferos de tamaño comparable, pero los sacos de aire representan el 15% del volumen corporal total, en comparación con el 7% dedicado a los alvéolos, que actúan como fuelles en los mamíferos.

La inhalación y la exhalación se producen aumentando y disminuyendo alternativamente el volumen de toda la cavidad toracoabdominal (o celoma ) utilizando sus músculos abdominales y costales. Durante la inhalación, los músculos unidos a las costillas vertebrales (Fig. 17) se contraen inclinándolos hacia adelante y hacia afuera. Esto empuja las costillas esternal, a las que están unidas en ángulos casi rectos, hacia abajo y hacia adelante, llevando el esternón (con su quilla prominente ) en la misma dirección (Fig. 17). Esto aumenta los diámetros vertical y transversal de la porción torácica del tronco. El movimiento hacia adelante y hacia abajo, en particular, del extremo posterior del esternón tira de la pared abdominal hacia abajo, aumentando también el volumen de esa región del tronco. El aumento de volumen de toda la cavidad del tronco reduce la presión del aire en todos los sacos aéreos toracoabdominales, provocando que se llenen de aire como se describe a continuación.

Durante la exhalación, el músculo oblicuo externo que está unido al esternón y las costillas vertebrales anteriormente , y a la pelvis (pubis e ilion en la figura 17) posteriormente (formando parte de la pared abdominal) invierte el movimiento de inhalación, mientras comprime el contenido abdominal, aumentando así la presión en todos los sacos de aire. Por lo tanto, el aire se expulsa del sistema respiratorio en el acto de exhalación.

Fig. 19 El intercambiador de gas respiratorio de corriente cruzada en los pulmones de las aves. El aire es forzado desde los sacos de aire unidireccionalmente (de derecha a izquierda en el diagrama) a través del parabronchi. Los capilares pulmonares rodean a los parabronquios de la manera que se muestra (la sangre fluye desde debajo del parabronquio hacia arriba en el diagrama). La sangre o el aire con alto contenido de oxígeno se muestran en rojo; El aire o la sangre pobres en oxígeno se muestran en varios tonos de azul violeta.

Durante la inhalación, el aire ingresa a la tráquea a través de las fosas nasales y la boca, y continúa hasta un poco más allá de la siringe, momento en el que la tráquea se ramifica en dos bronquios primarios que van a los dos pulmones (Fig. 16). Los bronquios primarios ingresan a los pulmones para convertirse en bronquios intrapulmonares, que emiten un conjunto de ramas paralelas llamadas ventrobronquios y, un poco más adelante, un conjunto equivalente de dorsobronquios (fig. 16). Los extremos de los bronquios intrapulmonares descargan aire en los sacos aéreos posteriores en el extremo caudal del ave. Cada par de dorso-ventrobronchi está conectado por un gran número de capilares de aire microscópicos paralelos (o parabronchi ) donde ocurre el intercambio de gases (Fig. 16). A medida que el ave inhala, el aire traqueal fluye a través de los bronquios intrapulmonares hacia los sacos aéreos posteriores, así como hacia los dorsobronquios , pero no hacia los ventrobronquios (Fig. 18). Esto se debe a la arquitectura bronquial que dirige el aire inhalado desde las aberturas de los ventrobronquios hacia la continuación del bronquio intrapulmonar hacia el dorsobronquio y los sacos aéreos posteriores. Desde el dorsobronchi, el aire inhalado fluye a través del parabronchi (y por lo tanto el intercambiador de gas) hasta el ventrobronchi, desde donde el aire solo puede escapar hacia los sacos aéreos anteriores en expansión. Por lo tanto, durante la inhalación, los sacos de aire anterior y posterior se expanden, los sacos de aire posteriores se llenan de aire fresco inhalado, mientras que los sacos de aire anteriores se llenan de aire "gastado" (pobre en oxígeno) que acaba de pasar por los pulmones.

Fig. 18 Ciclo de inhalación-exhalación en aves.

Durante la exhalación, la presión en los sacos de aire posteriores (que se llenaron de aire fresco durante la inhalación) aumenta debido a la contracción del músculo oblicuo descrita anteriormente. La aerodinámica de las aberturas de interconexión de los sacos aéreos posteriores al dorsobronquio y los bronquios intrapulmonares asegura que el aire salga de estos sacos en dirección a los pulmones (a través del dorsobronquio), en lugar de regresar por los bronquios intrapulmonares (Fig.18). Desde el dorsobronchi, el aire fresco de los sacos aéreos posteriores fluye a través del parabronchi (en la misma dirección que ocurrió durante la inhalación) hacia el ventrobronchi. Los conductos de aire que conectan los ventrobronquios y los sacos aéreos anteriores con los bronquios intrapulmonares dirigen el aire "gastado" y pobre en oxígeno de estos dos órganos a la tráquea, desde donde escapa hacia el exterior. Por lo tanto, el aire oxigenado fluye constantemente (durante todo el ciclo respiratorio) en una sola dirección a través de los parabronquios.

El flujo de sangre a través del pulmón del ave forma un ángulo recto con el flujo de aire a través de los parabronquios, formando un sistema de intercambio de flujo de corriente cruzada (Fig. 19). La presión parcial de oxígeno en los parabronquios disminuye a lo largo de su longitud a medida que el O 2 se difunde en la sangre. Los capilares sanguíneos que salen del intercambiador cerca de la entrada del flujo de aire absorben más O 2 que los capilares que salen cerca del extremo de salida de los parabronquios. Cuando el contenido de todos los capilares se mezcla, la presión parcial final de oxígeno de la sangre venosa pulmonar mixta es más alta que la del aire exhalado, pero, no obstante, es menos de la mitad que la del aire inhalado, logrando así aproximadamente el mismo parcial de sangre arterial sistémica. presión de oxígeno como hacen los mamíferos con sus pulmones de fuelle .

La tráquea es un área de espacio muerto : el aire pobre en oxígeno que contiene al final de la exhalación es el primer aire que vuelve a entrar en los sacos aéreos posteriores y los pulmones. En comparación con el tracto respiratorio de los mamíferos , el volumen de espacio muerto en un ave es, en promedio, 4,5 veces mayor que en mamíferos del mismo tamaño. Las aves con cuellos largos inevitablemente tendrán tráqueas largas y, por lo tanto, deben respirar más profundamente que los mamíferos para tener en cuenta sus mayores volúmenes de espacio muerto. En algunas aves (p. Ej. , El cisne cantor , Cygnus cygnus , la espátula blanca , Platalea leucorodia , la grulla chillona , Grus americana y el paujil con casco , Pauxi pauxi ) la tráquea, que algunas grullas pueden medir 1,5 m de largo, está enrollada hacia atrás y adelante dentro del cuerpo, aumentando drásticamente la ventilación del espacio muerto. Se desconoce el propósito de esta característica extraordinaria.

Reptiles

Fig.20 Video de rayos X de una caimán americana hembra mientras respira.

La estructura anatómica de los pulmones es menos compleja en los reptiles que en los mamíferos , y los reptiles carecen de la estructura de árbol de las vías respiratorias muy extensa que se encuentra en los pulmones de los mamíferos. Sin embargo, el intercambio de gases en reptiles todavía ocurre en los alvéolos . Los reptiles no poseen diafragma . Por lo tanto, la respiración se produce a través de un cambio en el volumen de la cavidad corporal que se controla mediante la contracción de los músculos intercostales en todos los reptiles, excepto en las tortugas . En las tortugas, la contracción de pares específicos de músculos de los flancos gobierna la inhalación y la exhalación .

Anfibios

Tanto los pulmones como la piel sirven como órganos respiratorios en los anfibios . La ventilación de los pulmones en los anfibios se basa en la ventilación con presión positiva . Los músculos bajan el piso de la cavidad bucal, agrandando y aspirando aire a través de las fosas nasales hacia la cavidad bucal . Con las fosas nasales y la boca cerradas, el piso de la cavidad oral se empuja hacia arriba, lo que empuja el aire hacia los pulmones por la tráquea. La piel de estos animales está muy vascularizada y húmeda, la humedad se mantiene a través de la secreción de moco de células especializadas y participa en la respiración cutánea . Si bien los pulmones son los órganos primarios para el intercambio de gases entre la sangre y el aire ambiental (cuando está fuera del agua), las propiedades únicas de la piel ayudan al intercambio rápido de gases cuando los anfibios se sumergen en agua rica en oxígeno. Algunos anfibios tienen branquias, ya sea en las primeras etapas de su desarrollo (por ejemplo, renacuajos de ranas ), mientras que otros las retienen hasta la edad adulta (por ejemplo, algunas salamandras ).

Pez

Fig. 21. Se ha abierto el opérculo o la cubierta branquial de un lucio para exponer los arcos branquiales que llevan filamentos .
Fig. 22. En los diagramas superior e inferior, respectivamente , se representa una comparación entre las operaciones y los efectos de un sistema de intercambio de flujo en paralelo y en contracorriente . En ambos se asume que el rojo tiene un valor más alto (por ejemplo, la temperatura o la presión parcial de un gas) que el azul y que la propiedad que se transporta en los canales fluye, por tanto, del rojo al azul. En los peces, se utiliza un flujo en contracorriente (diagrama inferior) de sangre y agua en las branquias para extraer oxígeno del medio ambiente.
Fig.23 El mecanismo respiratorio en peces óseos. El proceso de inhalación está a la izquierda, el proceso de exhalación a la derecha. El movimiento del agua está indicado por las flechas azules.

El oxígeno es poco soluble en agua. Por lo tanto, el agua dulce completamente aireada contiene solo 8-10 ml de O 2 / litro en comparación con la concentración de O 2 de 210 ml / litro en el aire al nivel del mar. Además, el coeficiente de difusión (es decir, la velocidad a la que una sustancia se difunde desde una región de alta concentración a una de baja concentración, en condiciones estándar) de los gases respiratorios es típicamente 10.000 más rápido en el aire que en el agua . Así, el oxígeno, por ejemplo, tiene un coeficiente de difusión de 17,6 mm 2 / s en el aire, pero solo 0,0021 mm 2 / s en el agua. Los valores correspondientes para el dióxido de carbono son 16 mm 2 / s en aire y 0,0016 mm 2 / s en agua. Esto significa que cuando el oxígeno se toma del agua en contacto con un intercambiador de gas, se reemplaza considerablemente más lentamente por el oxígeno de las regiones ricas en oxígeno a pequeñas distancias del intercambiador de lo que habría ocurrido en el aire. Los peces han desarrollado branquias para lidiar con estos problemas. Las branquias son órganos especializados que contienen filamentos , que luego se dividen en laminillas . Las laminillas contienen una red capilar densa de paredes delgadas que expone una gran superficie de intercambio de gases a los grandes volúmenes de agua que pasan sobre ellas.

Las branquias utilizan un sistema de intercambio en contracorriente que aumenta la eficiencia de la absorción de oxígeno del agua. El agua oxigenada fresca que se ingiere por la boca se "bombea" ininterrumpidamente a través de las branquias en una dirección, mientras que la sangre en las laminillas fluye en la dirección opuesta, creando el flujo de sangre y agua en contracorriente (Fig.22), en el que la supervivencia del pez depende.

El agua se aspira a través de la boca cerrando el opérculo (cubierta branquial) y agrandando la cavidad bucal (Fig. 23). Simultáneamente, las cámaras branquiales se agrandan, produciendo una presión más baja allí que en la boca, lo que hace que el agua fluya sobre las branquias. Entonces, la cavidad bucal se contrae induciendo el cierre de las válvulas orales pasivas, evitando así el reflujo de agua de la boca (Fig. 23). El agua en la boca, en cambio, es forzada sobre las branquias, mientras que las cámaras branquiales se contraen vaciando el agua que contienen a través de las aberturas operculares (Fig. 23). El reflujo hacia la cámara branquial durante la fase de inhalación se evita mediante una membrana a lo largo del borde ventroposterior del opérculo (diagrama de la izquierda en la Fig. 23). Por lo tanto, la cavidad bucal y las cámaras branquiales actúan alternativamente como bomba de succión y bomba de presión para mantener un flujo constante de agua sobre las branquias en una dirección. Dado que la sangre en los capilares laminares fluye en la dirección opuesta a la del agua, el consiguiente flujo en contracorriente de sangre y agua mantiene gradientes de concentración pronunciados de oxígeno y dióxido de carbono a lo largo de toda la longitud de cada capilar (diagrama inferior en la Fig.22). . Por lo tanto, el oxígeno es capaz de difundirse continuamente por su gradiente hacia la sangre y el dióxido de carbono por su gradiente hacia el agua. Aunque los sistemas de intercambio a contracorriente teóricamente permiten una transferencia casi completa de un gas respiratorio de un lado del intercambiador al otro, en los peces menos del 80% del oxígeno del agua que fluye por las branquias se transfiere generalmente a la sangre.

En ciertos tiburones pelágicos activos , el agua pasa por la boca y sobre las branquias mientras se mueven, en un proceso conocido como "ventilación ram". Mientras descansan, la mayoría de los tiburones bombean agua sobre sus branquias, como lo hacen la mayoría de los peces óseos, para asegurarse de que el agua oxigenada continúe fluyendo sobre sus branquias. Pero una pequeña cantidad de especies ha perdido la capacidad de bombear agua a través de sus branquias y deben nadar sin descansar. Estas especies son ventiladores de ariete obligados y presumiblemente se asfixiarían si no pudieran moverse. La ventilación obligatoria del ariete también se aplica a algunas especies de peces óseos pelágicos.

Hay algunos peces que pueden obtener oxígeno durante breves períodos de tiempo del aire que ingieren desde la superficie del agua. Por lo tanto Lungfish poseer uno o dos pulmones, y los peces de laberinto han desarrollado un especial "órgano laberinto", que caracteriza a este suborden de los peces. El órgano del laberinto es un órgano respiratorio accesorio supra branquial muy plegado . Está formado por una expansión vascularizada del hueso epibranquial del primer arco branquial y se utiliza para la respiración en el aire.

Este órgano permite a los peces laberínticos tomar oxígeno directamente del aire, en lugar de tomarlo del agua en la que residen mediante el uso de branquias . El órgano laberinto ayuda a que el oxígeno del aire inhalado se absorba en el torrente sanguíneo . Como resultado, los peces laberinto pueden sobrevivir durante un corto período de tiempo fuera del agua, ya que pueden inhalar el aire que los rodea, siempre que permanezcan húmedos.

Los peces laberinto no nacen con órganos laberínticos funcionales. El desarrollo del órgano es gradual y la mayoría de los peces laberínticos juveniles respiran por completo con sus branquias y desarrollan los órganos laberínticos cuando crecen.

Invertebrados

Artrópodos

Algunas especies de cangrejos utilizan un órgano respiratorio llamado pulmón branquiostegal . Su estructura en forma de branquias aumenta el área de superficie para el intercambio de gases, que es más adecuada para tomar oxígeno del aire que del agua. Algunas de las arañas y ácaros más pequeños pueden respirar simplemente intercambiando gas a través de la superficie del cuerpo. Las arañas más grandes, los escorpiones y otros artrópodos utilizan un pulmón de libro primitivo .

Insectos

La mayoría de los insectos respiran pasivamente a través de sus espiráculos (aberturas especiales en el exoesqueleto ) y el aire llega a todas las partes del cuerpo por medio de una serie de tubos cada vez más pequeños llamados 'tráqueas' cuando sus diámetros son relativamente grandes, y ' traqueolas ' cuando su los diámetros son muy pequeños. Las traqueolas entran en contacto con células individuales de todo el cuerpo. Están parcialmente llenos de líquido, que puede retirarse de las traqueolas individuales cuando los tejidos, como los músculos, están activos y tienen una gran demanda de oxígeno, lo que acerca el aire a las células activas. Es probable que esto se deba a la acumulación de ácido láctico en los músculos activos, lo que provoca un gradiente osmótico que mueve el agua fuera de las traqueolas hacia las células activas. La difusión de gases es eficaz en distancias pequeñas, pero no en grandes, esta es una de las razones por las que los insectos son relativamente pequeños. Los insectos que no tienen espiráculos ni tráqueas, como algunos colémbolos, respiran directamente a través de la piel, también por difusión de gases.

El número de espiráculos que tiene un insecto es variable entre especies, sin embargo, siempre vienen en pares, uno a cada lado del cuerpo, y generalmente un par por segmento. Algunos de los Diplura tienen once, con cuatro pares en el tórax, pero en la mayoría de las formas antiguas de insectos, como las libélulas y los saltamontes, hay dos espiráculos torácicos y ocho abdominales. Sin embargo, en la mayoría de los insectos restantes, hay menos. Es al nivel de las tráqueas donde se suministra oxígeno a las células para la respiración.

Alguna vez se creía que los insectos intercambiaban gases con el medio ambiente de forma continua mediante la simple difusión de gases en el sistema traqueal. Más recientemente, sin embargo, se ha documentado una gran variación en los patrones de ventilación de los insectos y la respiración de los insectos parece ser muy variable. Algunos insectos pequeños no muestran movimientos respiratorios continuos y pueden carecer del control muscular de los espiráculos. Otros, sin embargo, utilizan la contracción muscular del abdomen junto con la contracción y relajación coordinadas del espiráculo para generar patrones cíclicos de intercambio de gases y reducir la pérdida de agua a la atmósfera. La forma más extrema de estos patrones se denomina ciclos de intercambio de gases discontinuos .

Moluscos

Los moluscos generalmente poseen branquias que permiten el intercambio de gases entre el medio acuoso y sus sistemas circulatorios. Estos animales también poseen un corazón que bombea sangre que contiene hemocianina como molécula captadora de oxígeno. Por tanto, este sistema respiratorio es similar al de los peces vertebrados. El sistema respiratorio de los gasterópodos puede incluir branquias o pulmones.

Plantas

Las plantas utilizan gas dióxido de carbono en el proceso de fotosíntesis y exhalan gas oxígeno como desecho. La ecuación química de la fotosíntesis es 6 CO 2 (dióxido de carbono) y 6 H 2 O (agua), que en presencia de luz solar produce C 6 H 12 O 6 (glucosa) y 6 O 2 (oxígeno). La fotosíntesis utiliza electrones en los átomos de carbono como depósito de la energía obtenida de la luz solar. La respiración es lo opuesto a la fotosíntesis. Recupera la energía para impulsar reacciones químicas en las células. Al hacerlo, los átomos de carbono y sus electrones se combinan con el oxígeno formando CO 2 que se elimina fácilmente tanto de las células como del organismo. Las plantas utilizan ambos procesos, la fotosíntesis para capturar la energía y el metabolismo oxidativo para utilizarla.

La respiración de las plantas está limitada por el proceso de difusión . Las plantas absorben dióxido de carbono a través de orificios, conocidos como estomas , que pueden abrirse y cerrarse en la parte inferior de sus hojas y, a veces, en otras partes de su anatomía. La mayoría de las plantas requieren algo de oxígeno para los procesos catabólicos (reacciones de degradación que liberan energía). Pero la cantidad de O 2 utilizada por hora es pequeña ya que no participan en actividades que requieren altas tasas de metabolismo aeróbico . Sin embargo, su requerimiento de aire es muy alto ya que necesitan CO 2 para la fotosíntesis, que constituye solo el 0.04% del aire ambiental. Por tanto, para producir 1 g de glucosa se requiere la eliminación de todo el CO 2 de al menos 18,7 litros de aire al nivel del mar. Pero las ineficiencias en el proceso fotosintético hacen que se utilicen volúmenes de aire considerablemente mayores.

Ver también

Referencias

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