Bomba de protones - Proton pump
Una bomba de protones es una bomba de proteína de membrana integral que acumula un gradiente de protones a través de una membrana biológica . Las bombas de protones catalizan la siguiente reacción:
-
H+
[en un lado de una membrana biológica] + energía ⇌ H+
[al otro lado de la membrana]
Mecanismos se basan en inducida por energía conformacionales cambios de la estructura de la proteína o en el ciclo Q .
Durante la evolución, las bombas de protones han surgido de forma independiente en múltiples ocasiones. Por lo tanto, no solo en toda la naturaleza sino también dentro de las células individuales, se pueden encontrar diferentes bombas de protones que no están relacionadas evolutivamente. Las bombas de protones se dividen en diferentes clases principales de bombas que utilizan diferentes fuentes de energía, tienen diferentes composiciones polipeptídicas y orígenes evolutivos.
Función
El transporte del protón cargado positivamente es típicamente electrogénico, es decir, genera un campo eléctrico a través de la membrana, también llamado potencial de membrana . El transporte de protones se vuelve electrogénico si no se neutraliza eléctricamente mediante el transporte de una carga negativa correspondiente en la misma dirección o una carga positiva correspondiente en la dirección opuesta. Un ejemplo de una bomba de protones que no es electrogénica es la bomba de protones / potasio de la mucosa gástrica que cataliza un intercambio equilibrado de protones e iones potasio.
El gradiente transmembrana combinado de protones y cargas creado por las bombas de protones se denomina gradiente electroquímico . Un gradiente electroquímico representa una reserva de energía (energía potencial ) que se puede utilizar para impulsar una multitud de procesos biológicos como la síntesis de ATP, la absorción de nutrientes y la formación de potenciales de acción.
En la respiración celular , la bomba de protones utiliza energía para transportar protones desde la matriz de la mitocondria al espacio entre membranas. Es una bomba activa que genera un gradiente de concentración de protones a través de la membrana mitocondrial interna porque hay más protones fuera de la matriz que dentro. La diferencia en el pH y la carga eléctrica (ignorando las diferencias en la capacidad de amortiguación ) crea una diferencia de potencial electroquímico que funciona de manera similar a la de una batería o unidad de almacenamiento de energía para la celda. El proceso también podría verse como análogo a ir en bicicleta cuesta arriba o cargar una batería para su uso posterior, ya que produce energía potencial . La bomba de protones no crea energía, sino que forma un gradiente que almacena energía para su uso posterior.
Diversidad
La energía requerida para la reacción de bombeo de protones puede provenir de la luz (energía luminosa; bacteriorrodopsinas ), transferencia de electrones (energía eléctrica; complejos de transporte de electrones I , III y IV ) o metabolitos ricos en energía (energía química) como el pirofosfato (PPi; protón pirofosfatasa de bombeo ) o trifosfato de adenosina (ATP; ATPasas de protones ).
Bombas de protones impulsadas por transporte de electrones
Complejo de transporte de electrones I
El complejo I (EC 1.6.5.3) (también denominado NADH: ubiquinona oxidorreductasa o, especialmente en el contexto de la proteína humana, NADH deshidrogenasa) es una bomba de protones impulsada por transporte de electrones. Pertenece a la familia NADH deshidrogenasa (NDH) translocadora de H + o Na + (TC # 3.D.1), un miembro de la superfamilia Mrp transportadora de Na + . Cataliza la transferencia de electrones del NADH a la coenzima Q10 (CoQ10) y, en eucariotas, se localiza en la membrana mitocondrial interna. Esta enzima ayuda a establecer una diferencia transmembrana de potencial electroquímico de protones que la ATP sintasa utiliza para sintetizar ATP.
Complejo de transporte de electrones III
El complejo III (EC 1.10.2.2) (también conocido como citocromo b c 1 o coenzima Q: citocromo c - oxidorreductasa) es una bomba de protones impulsada por transporte de electrones. El complejo III es una proteína transmembrana de múltiples subunidades codificada por los genomas mitocondrial (citocromo b) y nuclear (todas las demás subunidades). El complejo III está presente en la membrana mitocondrial interna de todos los eucariotas aeróbicos y en las membranas internas de la mayoría de las eubacterias. Esta enzima ayuda a establecer una diferencia transmembrana de potencial electroquímico de protones que la ATP sintasa de las mitocondrias utiliza para sintetizar ATP.
El complejo citocromo b 6 f
El complejo citocromo b 6 f (EC 1.10.99.1) (también llamado plastoquinol-plastocianina reductasa) es una enzima relacionada con el Complejo III pero que se encuentra en la membrana tilacoide de los cloroplastos de plantas, cianobacterias y algas verdes. Esta bomba de protones es impulsada por el transporte de electrones y cataliza la transferencia de electrones del plastoquinol a la plastocianina. La reacción es análoga a la reacción catalizada por el Complejo III (citocromo bc1) de la cadena de transporte de electrones mitocondrial . Esta enzima ayuda a establecer una diferencia transmembrana de potencial electroquímico de protones que la ATP sintasa de los cloroplastos utiliza para sintetizar ATP.
Complejo de transporte de electrones IV
El complejo IV (EC 1.9.3.1) (también denominado citocromo c oxidasa) es una bomba de protones impulsada por transporte de electrones. Esta enzima es un gran complejo de proteínas transmembrana que se encuentra en las bacterias y en la membrana mitocondrial interna de los eucariotas. Recibe un electrón de cada una de las cuatro moléculas del citocromo c y las transfiere a una molécula de oxígeno, convirtiendo el oxígeno molecular en dos moléculas de agua. En el proceso, une cuatro protones de la fase acuosa interna para producir agua y además transloca cuatro protones a través de la membrana. Esta enzima ayuda a establecer una diferencia transmembrana de potencial electroquímico de protones que la ATP sintasa de las mitocondrias utiliza para sintetizar ATP.
Bombas de protones impulsadas por ATP
Bombas de protones impulsadas por trifosfato de adenosina (ATP) (también denominadas ATPasas de protones o H+
-ATPasas) son bombas de protones impulsadas por la hidrólisis del trifosfato de adenosina (ATP). En la naturaleza se encuentran tres clases de ATPasas de protones. En una sola célula (por ejemplo, las de hongos y plantas), pueden estar presentes representantes de los tres grupos de ATPasas de protones.
ATPasa de protones de tipo P
La membrana plasmática H+
-ATPasa es una ATPasa de tipo P de subunidad única que se encuentra en la membrana plasmática de plantas , hongos , protistas y muchos procariotas .
La membrana plasmática H+
-ATPase crea los gradientes electroquímicos en la membrana plasmática de plantas , hongos , protistas y muchos procariotas . Aquí, los gradientes de protones se utilizan para impulsar procesos de transporte secundario . Como tal, es esencial para la absorción de la mayoría de los metabolitos y también para las respuestas al medio ambiente (por ejemplo, el movimiento de las hojas en las plantas).
Los seres humanos (y probablemente otros mamíferos) tienen una ATPasa de hidrógeno y potasio gástrico o ATPasa H + / K + que también pertenece a la familia de ATPasa de tipo P. Esta enzima funciona como la bomba de protones del estómago , principalmente responsable de la acidificación del contenido del estómago (ver ácido gástrico ).
ATPasa de protones de tipo V
El de tipo V de protones ATPasa es una enzima de múltiples subunidades de la de tipo V . Se encuentra en varias membranas diferentes donde sirve para acidificar los orgánulos intracelulares o el exterior de la célula.
ATPasa de protones de tipo F
El protón ATPasa de tipo F es una enzima de múltiples subunidades del tipo F (también denominada ATP sintasa o ATPasa F O F 1 ). Se encuentra en la membrana interna mitocondrial donde funciona como una ATP sintasa impulsada por el transporte de protones .
En las mitocondrias , los equivalentes reductores proporcionados por la transferencia de electrones o la fotosíntesis potencian esta translocación de protones. Por ejemplo, la translocación de protones por la citocromo c oxidasa es impulsada reduciendo los equivalentes proporcionados por el citocromo c reducido . El propio ATP impulsa este transporte en la ATPasa de protones de la membrana plasmática y en las bombas de protones de ATPasa de otras membranas celulares.
La F o F 1 ATP sintasa de las mitocondrias, por el contrario, generalmente conduce protones de alta a baja concentración a través de la membrana mientras extrae energía de este flujo para sintetizar ATP. Los protones se trasladan a través de la membrana mitocondrial interna a través del alambre de protones. Esta serie de cambios conformacionales, canalizados a través de las subunidades ayb de la partícula F O , impulsa una serie de cambios conformacionales en el tallo que conecta el F O con la subunidad F 1 . Este proceso acopla efectivamente la translocación de protones al movimiento mecánico entre los estados suelto, apretado y abierto de F 1 necesarios para fosforilar el ADP.
En bacterias y orgánulos productores de ATP distintos de las mitocondrias, los equivalentes reductores proporcionados por la transferencia de electrones o la fotosíntesis potencian la translocación de protones.
La ligasa CF 1 ATP de los cloroplastos corresponde a la F O F 1 ATP sintasa humana en plantas.
Bombas de protones impulsadas por pirofosfato
Pirofosfatasa de bombeo de protones (también conocida como H H+
-PPasa o pirofosfatasas inorgánicas de tipo vacuolar (V-PPasa; V es para vacuolar)) es una bomba de protones impulsada por la hidrólisis de pirofosfato inorgánico (PPi). En plantas, H H+
-PPasa se localiza en la membrana vacuolar (el tonoplasto). Esta membrana de plantas contiene dos bombas de protones diferentes para acidificar el interior de la vacuola, la V-PPasa y la V-ATPasa.
Bombas de protones accionadas por luz
La bacteriorrodopsina es una bomba de protones impulsada por la luz y es utilizada por Archaea , más notablemente en Halobacteria . La luz es absorbida por un pigmento retiniano unido covalentemente a la proteína, lo que da como resultado un cambio conformacional de la molécula que se transmite a la proteína de bombeo asociada con el bombeo de protones.
Ver también
- Transporte activo
- Quimiosmosis
- Citocromo
- Protonóforo
- Inhibidor de la bomba de protones
- Desacoplador
- 2,4-dinitrofenol
- V-ATPasa
Referencias
enlaces externos
- Animación de la bomba de protones
- Proton + Pumps en los encabezados de temas médicos (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU .