Análisis de crecimiento vegetal - Plant growth analysis

El análisis del crecimiento de las plantas se refiere a un conjunto de conceptos y ecuaciones mediante los cuales los cambios en el tamaño de las plantas a lo largo del tiempo se pueden resumir y analizar en variables componentes. A menudo se aplica en el análisis del crecimiento de plantas individuales, pero también se puede utilizar en una situación en la que se sigue el crecimiento del cultivo a lo largo del tiempo.

Tamaño absoluto

Al comparar diferentes tratamientos, genotipos o especies, el tipo más simple de análisis de crecimiento es evaluar el tamaño de las plantas después de un cierto período de crecimiento, generalmente desde el momento de la germinación. En biología vegetal, el tamaño a menudo se mide como la masa seca de plantas enteras (M), o la parte aérea de la misma. En las plataformas de fenotipado de alto rendimiento, la cantidad de píxeles verdes derivados de fotografías tomadas de plantas desde varias direcciones es a menudo la variable que se utiliza para estimar el tamaño de la planta.

Tasa de crecimiento absoluta (AGR)

En el caso de que el tamaño de la planta se haya determinado en más de una ocasión, se puede determinar el aumento de tamaño durante un período de tiempo determinado. Esta es la Tasa de Crecimiento Absoluta (AGR), dada por:

${\ Displaystyle AGR \ = \ {\ operatorname {M_ {2} \ - \ M_ {1}} \ over \ operatorname {t_ {2} \ - \ t_ {1}} \!}}$

donde M ₂ y M ₁ son la masa de la planta en el tiempo t ₂ y t ₁ , respectivamente.
El tamaño absoluto al final de un experimento depende de la masa de la semilla, el tiempo de germinación y la integración de AGR en todos los pasos de tiempo medidos.

Tasa de crecimiento relativa (RGR)

AGR no es constante, especialmente no en las primeras fases del crecimiento de las plantas. Cuando hay suficientes recursos disponibles (luz, nutrientes, agua), el aumento de biomasa después de la germinación será más o menos proporcional a la masa de la planta ya presente: pequeña justo después de la germinación, más grande cuando las plantas crecen. Blackman (1919) fue el primero en reconocer que esto era similar al dinero acumulado en una cuenta bancaria, con el aumento determinado por el interés compuesto . Aplicó la misma fórmula matemática para describir el tamaño de la planta a lo largo del tiempo:

${\ Displaystyle M_ {t} \ = \ \ M_ {0}. \ exp ^ {RGR.t}}$

donde M ₀ y M _t son la masa de la planta en el tiempo 0 yt, y RGR es la tasa de crecimiento relativa de una planta. Matemáticamente, RGR se puede escribir como:

${\ Displaystyle RGR \ = \ {\ frac {1} {M}} {\ frac {dM} {dt}}}$

En el caso de dos cosechas, la RGR se puede calcular simplemente como

${\ Displaystyle RGR \ = \ {\ operatorname {\ ln (M_ {2}) \ - \ \ ln (M_ {1})} \ over \ operatorname {t_ {2} \ - \ t_ {1}} \! }}$

En el caso de más cosechas, se puede ajustar una ecuación lineal a través de los datos de tamaño transformados en ln. La pendiente de esta línea da una estimación de la RGR promedio para el período bajo investigación, con unidades de gg ⁻¹ .day ⁻¹ . Se puede estimar un curso temporal de RGR ajustando una ecuación no lineal a través de los datos de tamaño transformados en ln y calculando la derivada con respecto al tiempo. Para las plantas, los valores de RGR son típicamente (mucho) menores que 1 gg ⁻¹ .day ⁻¹ . Por lo tanto, los valores se informan a menudo en mg.g ^-1 .día ^-1 , con rangos normales para especies herbáceas jóvenes entre 50-350 mg.g ^-1 .día ^-1 , y valores para plántulas de árboles de 10-100 mg. g ⁻¹ .día ⁻¹ .

Componentes RGR (LAR y ULR)

Poco después de su inicio, el concepto de RGR se amplió mediante una simple extensión de la ecuación de RGR:

${\ Displaystyle RGR \ = \ {\ frac {A} {M}} \. \ {\ frac {1} {A}} {\ frac {dM} {dt}} \ = \ LAR \. \ ULR}$

donde A es el área foliar total de una planta. El primer componente se llama 'Relación de área foliar' ( LAR ) e indica cuánta área foliar hay por unidad de masa total de la planta. Para las plantas jóvenes, los valores suelen oscilar entre 1 y 20 m ² kg ^-1 , para las plántulas de árboles, por lo general, son menores. El segundo componente es la 'Tasa unitaria de hojas' ( ULR ), que también se denomina 'Tasa neta de asimilación' ( NAR ). Esta variable indica la tasa de aumento de biomasa por unidad de área foliar, con valores típicos que oscilan entre 5-15 gm ^-2 .día ^-1 para las especies herbáceas y 1-5 gm ^-2 .día ^-1 para las plántulas leñosas. Aunque el ULR no es igual a la tasa de fotosíntesis por unidad de área foliar, ambos valores a menudo están bien correlacionados.
El LAR se puede subdividir en otras dos variables que son relevantes para la biología vegetal: área foliar específica ( SLA ) y fracción de masa foliar ( LMF ). SLA es el área foliar de una planta (o una hoja determinada) dividida por la masa foliar. LMF caracteriza la fracción de la biomasa vegetal total que se asigna a las hojas. En fórmula:

${\ Displaystyle RGR \ = \ {\ frac {A} {M_ {L}}} \. \ {\ frac {M_ {L}} {M}} \. \ {\ frac {1} {A}} { \ frac {dM} {dt}} \ = \ SLA \. \ LMF \. \ ULR}$

donde M _L es la masa de las hojas.
Por lo tanto, al cosechar secuencialmente la biomasa de hojas, tallos y raíces, así como al determinar el área de la hoja, se puede lograr una comprensión más profunda de los diversos componentes de una planta y cómo juntos determinan el crecimiento de la planta completa.

Formas alternativas de descomponer RGR

Por mucho que la RGR se pueda ver desde la perspectiva de la economía C, al calcular el área foliar y la fotosíntesis, se podría abordar igualmente desde la perspectiva de la concentración de N orgánico y la tasa de aumento de biomasa por unidad de N orgánico:

${\ Displaystyle RGR \ = \ {\ frac {N} {M}} \. \ {\ frac {1} {N}} {\ frac {dM} {dt}} \ = \ PNC \. \ NP}$

donde N es el nitrógeno orgánico total de la planta, PNC es la concentración de nitrógeno orgánico de la planta y NP , la productividad del nitrógeno, el aumento de la biomasa por unidad de N orgánico presente.

Otra forma de descomponer la RGR es considerar el aumento de la biomasa desde la perspectiva de un nutriente (elemento) y su tasa de absorción por las raíces. Luego, la RGR se puede reescribir en función de la Fracción de masa de la raíz ( RMF ), la concentración de ese elemento en la planta y la tasa de absorción específica de las raíces para el elemento de interés. Bajo la condición de que la concentración del elemento de interés permanezca constante (es decir, dE / dM = E / M), RGR también se puede escribir como:

${\ Displaystyle RGR \ = \ = \ {\ frac {1} {E}} {\ frac {dE} {dt}}}$ ,

que se puede expandir a:

${\ Displaystyle RGR \ = \ {\ frac {M_ {R}} {M}} \. \ {\ frac {M} {E}} \. \ {\ frac {1} {M_ {R}}} { \ frac {dE} {dt}} \ = \ RMF \. \ {\ frac {1} {[E]}} \. \ SAR}$

donde M _R es la masa de las raíces, SAR la tasa de absorción específica de las raíces (moles de E absorbidos por unidad de masa de raíces y por tiempo), y [E] la concentración del elemento E en la planta.

Dependencia del tamaño de RGR

Aunque el aumento del tamaño de la planta es más o menos proporcional a la masa vegetal ya presente, las plantas no crecen de forma estrictamente exponencial. En un período de varios días, la tasa de crecimiento de las plantas variará debido a los cambios diurnos en la intensidad de la luz y las diferencias de un día a otro en la integral de luz diaria . Por la noche, las plantas respirarán e incluso perderán biomasa. Durante un período más largo (de semanas a meses), la RGR generalmente disminuirá debido a varias razones. Primero, las hojas recién formadas en la parte superior de la planta comenzarán a sombrear las hojas inferiores y, por lo tanto, la fotosíntesis promedio por unidad de área disminuirá, y también lo hará la ULR. En segundo lugar, la biomasa no fotosintética, especialmente los tallos, aumentará con el tamaño de la planta. El RGR de los árboles, en particular, disminuye con el aumento de tamaño debido en parte a la gran asignación de material estructural en el tronco que se requiere para sostener las hojas en el dosel. En general, la respiración se escala con la biomasa total, pero la fotosíntesis solo se escala con el área foliar fotosintéticamente activa y, como resultado, la tasa de crecimiento se ralentiza a medida que aumenta la biomasa total y disminuye el LAR. Y en tercer lugar, dependiendo de las condiciones de crecimiento aplicadas, el espacio de los brotes y / o las raíces puede limitarse con la edad de la planta, o el suministro de agua y / o nutrientes no se ajusta al tamaño de la planta y se vuelve cada vez más limitante. Una forma de "corregir" estas diferencias es trazando la RGR y sus componentes de crecimiento directamente contra el tamaño de la planta. Si RGR es de interés específicamente, otro enfoque es separar matemáticamente los efectos de tamaño de las diferencias intrínsecas de crecimiento.

Análisis de crecimiento en agronomía

El análisis del crecimiento de las plantas a menudo se aplica a nivel individual a plantas jóvenes bien espaciadas que se cultivan individualmente en macetas. Sin embargo, el crecimiento de las plantas también es muy relevante en agronomía, donde las plantas generalmente se cultivan a alta densidad y hasta la madurez de las semillas. Después del cierre del dosel, el crecimiento de la planta ya no es proporcional al tamaño, sino que cambia a lineal, y al final la saturación alcanza un valor máximo cuando los cultivos maduran. Las ecuaciones utilizadas para describir el tamaño de la planta a lo largo del tiempo suelen ser expolineales o sigmoideas.

Los estudios agronómicos a menudo se centran en la parte aérea de la biomasa vegetal y consideran las tasas de crecimiento de los cultivos en lugar de las tasas de crecimiento de las plantas individuales. No obstante, existe un fuerte corolario entre los dos enfoques. Más específicamente, el ULR como se discutió anteriormente también se muestra en el análisis de crecimiento de cultivos, como:

${\ Displaystyle CGR \ = \ {\ frac {1} {A_ {g}}} \. \ {\ frac {dM} {dt}} \ = \ {\ frac {A} {A_ {g}}} \ . \ {\ frac {1} {A}} {\ frac {dM} {dt}} \ = \ LAI \. \ ULR}$

donde CGR es la tasa de crecimiento del cultivo, el aumento en la biomasa (brote) por unidad de área de tierra, A _g el área de tierra ocupada por un cultivo, A la cantidad total de área de hojas en esa área de tierra y LAI el índice de área de hojas cantidad de área foliar por unidad de área de tierra.

Otras lecturas

En Hunt (1978) se puede encontrar una sencilla introducción a las técnicas de análisis del crecimiento. Evans (1972) ofrece más información y análisis de los supuestos subyacentes.
El grado en que los diversos componentes de la RGR contribuyen a las diferencias observadas en la RGR entre plantas de diferentes especies o diferentes tratamientos se puede evaluar con los coeficientes de respuesta al crecimiento.
Las pruebas estadísticas de RGR evaluadas siguiendo plantas individuales de forma no destructiva a lo largo del tiempo se pueden realizar en un ANOVA con un diseño de mediciones repetidas. Cuando las plantas se cosechan de forma destructiva, la RGR se puede analizar como la interacción Especie x Tiempo o Tratamiento x Tiempo en un ANOVA con valores de masa seca transformada en ln como variable dependiente.
Para diseños experimentales con dos tiempos de cosecha, hay software disponible para analizar datos de crecimiento.
Un error común en el cálculo de RGR es que la masa de la planta en el momento t ₁ simplemente se resta de la masa de la planta en el momento t ₂ y luego se divide por la diferencia de tiempo entre las dos cosechas. Al no transformar los datos, no se asume ningún interés compuesto dentro de este período de tiempo y los valores de RGR serán incorrectos. Otro error es transformar en ln la masa vegetal media por cosecha, en lugar de tomar la media de las masas de plantas transformadas en ln individuales.

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