Defensa de las plantas contra la herbivoría - Plant defense against herbivory

Las dedaleras producen sustancias químicas tóxicas que incluyen glucósidos cardíacos y esteroides , lo que disuade a la herbivoría.

La defensa de las plantas contra la herbivoría o la resistencia de la planta huésped ( HPR ) describe una variedad de adaptaciones desarrolladas por las plantas que mejoran su supervivencia y reproducción al reducir el impacto de los herbívoros . Las plantas pueden sentir que las tocan y pueden usar varias estrategias para defenderse del daño causado por los herbívoros. Muchas plantas producen metabolitos secundarios , conocidos como aleloquímicos , que influyen en el comportamiento, el crecimiento o la supervivencia de los herbívoros. Estas defensas químicas pueden actuar como repelentes o toxinas para los herbívoros o reducir la digestibilidad de las plantas.

Otras estrategias defensivas utilizadas por las plantas incluyen escapar o evitar a los herbívoros en cualquier momento y / o lugar, por ejemplo, creciendo en un lugar donde los herbívoros no encuentran o acceden fácilmente a las plantas, o cambiando los patrones de crecimiento estacional. Otro enfoque desvía a los herbívoros hacia el consumo de partes no esenciales o mejora la capacidad de una planta para recuperarse del daño causado por la herbivoría. Algunas plantas fomentan la presencia de enemigos naturales de los herbívoros, que a su vez protegen a la planta. Cada tipo de defensa puede ser constitutiva (siempre presente en la planta) o inducida (producida como reacción al daño o estrés causado por los herbívoros).

Históricamente, los insectos han sido los herbívoros más importantes y la evolución de las plantas terrestres está estrechamente relacionada con la evolución de los insectos . Si bien la mayoría de las defensas de las plantas están dirigidas contra los insectos, se han desarrollado otras defensas dirigidas a los herbívoros vertebrados , como las aves y los mamíferos . El estudio de las defensas de las plantas contra la herbivoría es importante, no solo desde un punto de vista evolutivo, sino también en el impacto directo que estas defensas tienen en la agricultura , incluidas las fuentes de alimentación humana y ganadera; como "agentes de control biológico" beneficiosos en programas de control biológico de plagas ; así como en la búsqueda de plantas de importancia médica .

Evolución de los rasgos defensivos

Cronología de la evolución de las plantas y los inicios de diferentes modos de herbivoría de insectos.
Artículo principal: Historia evolutiva de las plantas.

Las primeras plantas terrestres evolucionaron a partir de plantas acuáticas hace unos 450  millones de años (Ma) en el período Ordovícico . Muchas plantas se han adaptado al entorno terrestre deficiente en yodo al eliminar el yodo de su metabolismo; de hecho, el yodo es esencial solo para las células animales. Una importante acción antiparasitaria es causada por el bloqueo del transporte de yoduro de las células animales inhibiendo el simportador de yoduro de sodio (NIS). Muchos plaguicidas vegetales son glucósidos (como la digitoxina cardíaca ) y glucósidos cianogénicos que liberan cianuro que, al bloquear la citocromo c oxidasa y la NIS , es venenoso solo para una gran parte de los parásitos y herbívoros y no para las células vegetales en las que parece útil en fase de latencia de la semilla . El yoduro no es un pesticida, pero es oxidado, por la peroxidasa vegetal, al yodo, que es un oxidante fuerte, capaz de matar bacterias, hongos y protozoos.

El período Cretácico vio la aparición de más mecanismos de defensa de las plantas. La diversificación de las plantas con flores ( angiospermas ) en ese momento está asociada con el repentino estallido de especiación en insectos. Esta diversificación de insectos representó una fuerza selectiva importante en la evolución de las plantas y llevó a la selección de plantas que tenían adaptaciones defensivas. Los primeros insectos herbívoros eran mandibulados y mordían o masticaban la vegetación; pero la evolución de las plantas vasculares condujo a la coevolución de otras formas de herbivoría, como chupar la savia, extraer las hojas , formar agallas y alimentarse con néctar.

La abundancia relativa de diferentes especies de plantas en comunidades ecológicas, incluidos bosques y pastizales, puede estar determinada en parte por el nivel de compuestos defensivos en las diferentes especies. Dado que el costo de reemplazo de las hojas dañadas es mayor en condiciones donde los recursos son escasos, también puede ser que las plantas que crecen en áreas donde el agua y los nutrientes son escasos puedan invertir más recursos en defensas anti-herbívoros.

Registros de herbívoros

Hoja de Viburnum lesquereuxii dañada por insectos; Dakota Sandstone (Cretácico) del condado de Ellsworth, Kansas. La barra de escala es de 10 mm.

Nuestra comprensión de la herbivoría en tiempo geológico proviene de tres fuentes: plantas fosilizadas, que pueden conservar evidencia de defensa (como espinas) o daños relacionados con la herbivoría; la observación de restos vegetales en heces de animales fosilizadas ; y la construcción de piezas bucales de herbívoros.

Durante mucho tiempo se pensó que era un fenómeno mesozoico , pero la evidencia de la herbivoría se encuentra casi tan pronto como los fósiles podrían mostrarla. Como se mencionó anteriormente, las primeras plantas terrestres surgieron hace unos 450 millones de años; sin embargo, la herbivoría, y por lo tanto la necesidad de defensas de las plantas, indudablemente ha existido por más tiempo. La herbivoría evolucionó por primera vez debido a los organismos marinos dentro de los lagos y océanos antiguos. En menos de 20 millones de años desde los primeros fósiles de esporangios y tallos hacia el final del Silúrico, hace unos 420  millones de años , hay evidencia de que estaban siendo consumidos. Los animales se alimentaban de las esporas de las primeras plantas del Devónico, y el chert de Rhynie también proporciona evidencia de que los organismos se alimentaban de las plantas utilizando una técnica de "perforar y chupar". Muchas plantas de esta época se conservan con enciones en forma de espinas, que pueden haber desempeñado un papel defensivo antes de ser cooptadas para convertirse en hojas.

Durante los siguientes 75 millones de años, las plantas desarrollaron una variedad de órganos más complejos, desde las raíces hasta las semillas. Había una brecha de 50 a 100 millones de años entre la evolución de cada órgano y el que se alimentaba. La alimentación y esqueletización de los orificios se registran en el Pérmico temprano , y la alimentación de fluidos superficiales evoluciona hacia el final de ese período.

Un tigre normal Danaus chrysippus caterpillar haciendo un foso para bloquear los productos químicos defensivos de Calotropis antes de alimentar

Coevolución

Los herbívoros dependen de las plantas para alimentarse y han desarrollado mecanismos para obtener este alimento a pesar de la evolución de un diverso arsenal de defensas vegetales. Las adaptaciones de los herbívoros a la defensa de las plantas se han comparado con rasgos ofensivos y consisten en adaptaciones que permiten una mayor alimentación y uso de una planta huésped. Las relaciones entre los herbívoros y sus plantas hospedantes a menudo dan como resultado un cambio evolutivo recíproco, llamado coevolución . Cuando un herbívoro come una planta, selecciona plantas que pueden montar una respuesta defensiva. En los casos en que esta relación demuestra especificidad (la evolución de cada rasgo se debe al otro) y reciprocidad (ambos rasgos deben evolucionar), se cree que las especies han coevolucionado.

El mecanismo de "escape y radiación" para la coevolución presenta la idea de que las adaptaciones en los herbívoros y sus plantas hospedadoras han sido la fuerza impulsora detrás de la especiación y han jugado un papel en la radiación de las especies de insectos durante la era de las angiospermas . Algunos herbívoros han desarrollado formas de secuestrar las defensas de las plantas para su propio beneficio, secuestrando estos químicos y usándolos para protegerse de los depredadores. Las defensas de las plantas contra los herbívoros generalmente no son completas, por lo que las plantas también tienden a desarrollar cierta tolerancia a los herbívoros .

Tipos

Las defensas de las plantas pueden clasificarse generalmente en constitutivas o inducidas. Las defensas constitutivas siempre están presentes en la planta, mientras que las defensas inducidas se producen o se movilizan hacia el sitio donde una planta se lesiona. Existe una amplia variación en la composición y concentración de las defensas constitutivas y estas van desde las defensas mecánicas hasta los reductores de la digestibilidad y las toxinas. Muchas defensas mecánicas externas y grandes defensas cuantitativas son constitutivas, ya que requieren grandes cantidades de recursos para producir y son difíciles de movilizar. Se utilizan diversos enfoques moleculares y bioquímicos para determinar el mecanismo de las respuestas de las defensas constitutivas e inducidas de las plantas contra la herbivoría.

Las defensas inducidas incluyen metabolitos secundarios, así como cambios morfológicos y fisiológicos. Una ventaja de las defensas inducibles, en oposición a las constitutivas, es que solo se producen cuando se necesitan y, por lo tanto, son potencialmente menos costosas, especialmente cuando la herbivoría es variable. Los modos de defensa inducida incluyen resistencia sistémica adquirida y resistencia sistémica inducida por plantas .

Defensas químicas

El caqui , género Diospyros , tiene un alto contenido en taninos que le da a la fruta inmadura, como se ve arriba, un sabor astringente y amargo .
Más información: Toxalbúmina

La evolución de las defensas químicas en las plantas está relacionada con la aparición de sustancias químicas que no participan en las actividades fotosintéticas y metabólicas esenciales. Estas sustancias, metabolitos secundarios , son compuestos orgánicos que no participan directamente en el crecimiento, desarrollo o reproducción normales de los organismos y, a menudo, se producen como subproductos durante la síntesis de productos metabólicos primarios. Aunque se ha pensado que estos metabolitos secundarios desempeñan un papel importante en las defensas contra los herbívoros, un metaanálisis de estudios relevantes recientes ha sugerido que tienen un valor más mínimo (en comparación con otros metabolitos no secundarios, como la química primaria y la fisiología). ) o una participación más compleja en la defensa. Además, las plantas pueden liberar compuestos orgánicos volátiles (COV) para advertir a otras plantas en el área de condiciones estresantes. Estos compuestos tóxicos pueden usarse para disuadir al herbívoro o incluso atraer al depredador del herbívoro.

Metabolitos cualitativos y cuantitativos

Los metabolitos secundarios a menudo se caracterizan como cualitativos o cuantitativos . Los metabolitos cualitativos se definen como toxinas que interfieren con el metabolismo de un herbívoro, a menudo bloqueando reacciones bioquímicas específicas. Los productos químicos cualitativos están presentes en las plantas en concentraciones relativamente bajas (a menudo menos del 2% del peso seco) y no dependen de la dosis. Por lo general, son moléculas pequeñas, solubles en agua y, por lo tanto, pueden sintetizarse, transportarse y almacenarse rápidamente con un costo de energía relativamente bajo para la planta. Los aleloquímicos cualitativos suelen ser eficaces contra herbívoros generalistas no adaptados .

Los químicos cuantitativos son aquellos que están presentes en alta concentración en las plantas (5 - 40% del peso seco) y son igualmente efectivos contra todos los especialistas y herbívoros generalistas. La mayoría de los metabolitos cuantitativos son reductores de la digestibilidad que hacen que las paredes de las células vegetales no sean digeribles para los animales. Los efectos de los metabolitos cuantitativos dependen de la dosis y cuanto mayor es la proporción de estos químicos en la dieta del herbívoro, menos nutrición puede obtener el herbívoro al ingerir tejidos vegetales. Debido a que normalmente son moléculas grandes, estas defensas son energéticamente caras de producir y mantener, y a menudo tardan más en sintetizarse y transportarse.

El geranio , por ejemplo, produce el aminoácido ácido quisquálico en sus pétalos para defenderse de los escarabajos japoneses . A los 30 minutos de la ingestión, el químico paraliza al herbívoro. Si bien la sustancia química generalmente desaparece en unas pocas horas, durante este tiempo, el escarabajo a menudo es consumido por sus propios depredadores.

Compuestos antiherbívoros

Más información: metabolito secundario

Las plantas han desarrollado muchos metabolitos secundarios involucrados en la defensa de las plantas, que se conocen colectivamente como compuestos antiherbívoros y se pueden clasificar en tres subgrupos: compuestos nitrogenados (incluidos alcaloides , glucósidos cianogénicos , glucosinolatos y benzoxazinoides ), terpenoides y fenólicos.

Los alcaloides se derivan de varios aminoácidos . Existen más de 3000 alcaloides conocidos, los ejemplos incluyen nicotina , cafeína , morfina , cocaína , colchicina , ergolinas , estricnina y quinina . Los alcaloides tienen efectos farmacológicos en humanos y otros animales. Algunos alcaloides pueden inhibir o activar enzimas , o alterar el almacenamiento de carbohidratos y grasas al inhibir la formación de enlaces fosfodiéster involucrados en su descomposición. Ciertos alcaloides se unen a los ácidos nucleicos y pueden inhibir la síntesis de proteínas y afectar los mecanismos de reparación del ADN . Los alcaloides también pueden afectar la membrana celular y la estructura citoesquelética , lo que hace que las células se debiliten, colapsen o tengan fugas, y pueden afectar la transmisión nerviosa . Aunque los alcaloides actúan sobre una diversidad de sistemas metabólicos en humanos y otros animales, casi uniformemente invocan un sabor aversivamente amargo .

Los glucósidos cianogénicos se almacenan en formas inactivas en las vacuolas de las plantas . Se vuelven tóxicos cuando los herbívoros comen la planta y rompen las membranas celulares, lo que permite que los glucósidos entren en contacto con las enzimas del citoplasma, liberando cianuro de hidrógeno que bloquea la respiración celular. Los glucosinolatos se activan de la misma manera que los glucósidos cianogénicos y los productos pueden causar gastroenteritis , salivación, diarrea e irritación de la boca. Los benzoxazinoides , como DIMBOA , son metabolitos de defensa secundaria característicos de ciertas gramíneas ( Poaceae ). Al igual que los glucósidos cianogénicos, se almacenan como glucósidos inactivos en la vacuola de la planta. Al romperse el tejido, entran en contacto con las β-glucosidasas de los cloroplastos, que liberan enzimáticamente las agluconas tóxicas. Mientras que algunos benzoxazinoides están presentes de manera constitutiva, otros solo se sintetizan después de una infestación por herbívoros y, por lo tanto, se consideran defensas de las plantas inducibles contra la herbivoría .

Los terpenoides , a veces denominados isoprenoides, son sustancias químicas orgánicas similares a los terpenos , derivados de unidades de isopreno de cinco carbonos . Hay más de 10,000 tipos conocidos de terpenoides. La mayoría son estructuras multicíclicas que se diferencian entre sí en ambos grupos funcionales y en esqueletos de carbono básicos. Los monoterpenoides, que continúan con 2 unidades de isopreno, son aceites esenciales volátiles como citronela , limoneno , mentol , alcanfor y pineno . Los diterpenoides, 4 unidades de isopreno, se distribuyen ampliamente en látex y resinas y pueden ser bastante tóxicos. Los diterpenos son responsables de hacer que las hojas de rododendro sean venenosas. Los esteroides y esteroles vegetales también se producen a partir de precursores terpenoides, incluida la vitamina D , glucósidos (como la digital ) y saponinas (que lisan los glóbulos rojos de los herbívoros).

Los fenólicos, a veces llamados fenoles , consisten en un anillo aromático de 6 carbonos unido a un grupo hidroxi . Algunos fenoles tienen propiedades antisépticas , mientras que otros interrumpen la actividad endocrina . Los fenólicos van desde taninos simples hasta flavonoides más complejos que dan a las plantas gran parte de sus pigmentos rojos, azules, amarillos y blancos. Los compuestos fenólicos complejos llamados polifenoles son capaces de producir muchos tipos diferentes de efectos en los seres humanos, incluidas las propiedades antioxidantes . Algunos ejemplos de fenólicos utilizados para la defensa en las plantas son: lignina , silimarina y cannabinoides . Los taninos condensados , polímeros compuestos de 2 a 50 (o más) moléculas de flavonoides, inhiben la digestión de los herbívoros uniéndose a las proteínas vegetales consumidas y haciéndolas más difíciles de digerir por los animales, e interfiriendo con la absorción de proteínas y las enzimas digestivas .

Además, algunas plantas utilizan derivados de ácidos grasos , aminoácidos e incluso péptidos como defensas. La toxina colinérgica , cicutoxina de la cicuta de agua , es un poliino derivado del metabolismo de los ácidos grasos. El ácido oxalildiaminopropiónico es un aminoácido neurotóxico producido como metabolito defensivo en el guisante común ( Lathyrus sativus ). La síntesis de fluoroacetato en varias plantas es un ejemplo del uso de pequeñas moléculas para interrumpir el metabolismo de los herbívoros, en este caso el ciclo del ácido cítrico .

Defensas mecánicas

Las espinas en el tallo de esta planta de frambuesa , sirven como defensa mecánica contra la herbivoría.

Muchas plantas tienen defensas estructurales externas que desalientan la herbivoría. Las defensas estructurales pueden describirse como rasgos morfológicos o físicos que le dan a la planta una ventaja de aptitud al disuadir a los herbívoros de alimentarse. Dependiendo de las características físicas del herbívoro (es decir, el tamaño y la armadura defensiva), las defensas estructurales de las plantas en los tallos y las hojas pueden disuadir, herir o matar al herbívoro. Algunos compuestos defensivos se producen internamente pero se liberan en la superficie de la planta; por ejemplo, resinas , ligninas , sílice y cera cubren la epidermis de las plantas terrestres y alteran la textura del tejido vegetal. Las hojas de las plantas de acebo , por ejemplo, son muy suaves y resbaladizas, lo que dificulta la alimentación. Algunas plantas producen gomosis o savia que atrapa insectos.

Espinas y espinas

Las hojas y el tallo de una planta pueden estar cubiertos de púas afiladas, espinas, espinas o tricomas : pelos en la hoja a menudo con púas, que a veces contienen irritantes o venenos. Las características estructurales de las plantas como espinas y espinas reducen la alimentación de los grandes herbívoros ungulados (por ejemplo , kudu , impala y cabras ) al restringir la velocidad de alimentación de los herbívoros o al desgastar los molares. Los tricomas se asocian con frecuencia con tasas más bajas de digestión del tejido vegetal por parte de insectos herbívoros. Los rafidos son agujas afiladas de oxalato de calcio o carbonato de calcio en los tejidos de las plantas, que hacen que la ingestión sea dolorosa, dañan la boca y el esófago de un herbívoro y provocan una liberación más eficiente de las toxinas de la planta. La estructura de una planta, su ramificación y disposición de hojas también pueden evolucionar para reducir el impacto de los herbívoros. Los arbustos de Nueva Zelanda han desarrollado adaptaciones especiales de ramificación amplia que se cree que son una respuesta a las aves que navegan como los moas . De manera similar, las acacias africanas tienen espinas largas en la parte baja del dosel, pero espinas muy cortas en la parte alta del dosel, lo que está comparativamente a salvo de herbívoros como las jirafas.

Las palmas de coco protegen su fruto rodeándolo con múltiples capas de armadura.

Los árboles, como las palmeras, protegen sus frutos con múltiples capas de armadura, y necesitan herramientas eficientes para atravesar el contenido de las semillas. Algunas plantas, en particular las gramíneas , usan sílice no digerible (y muchas plantas usan otros materiales relativamente indigeribles como la lignina ) para defenderse de los herbívoros vertebrados e invertebrados. Las plantas absorben el silicio del suelo y lo depositan en sus tejidos en forma de fitolitos sólidos de sílice . Estos reducen mecánicamente la digestibilidad del tejido vegetal, provocando un desgaste rápido de los dientes de los vertebrados y las mandíbulas de los insectos, y son eficaces contra los herbívoros por encima y por debajo del suelo. El mecanismo puede ofrecer estrategias futuras de control de plagas sostenibles.

Movimientos tigmonásticos

Los movimientos tigmonásticos , aquellos que ocurren en respuesta al tacto, se utilizan como defensa en algunas plantas. Las hojas de la planta sensible , Mimosa pudica , se cierran rápidamente en respuesta al contacto directo, la vibración o incluso los estímulos eléctricos y térmicos. La causa próxima de esta respuesta mecánica es un cambio brusco en la presión de turgencia en el pulvini en la base de las hojas como resultado de fenómenos osmóticos . Esto luego se propaga por medios eléctricos y químicos a través de la planta; sólo es necesario alterar un único prospecto. Esta respuesta reduce el área de superficie disponible para los herbívoros, que se presentan con la parte inferior de cada folleto, y da como resultado una apariencia marchita. También puede desalojar físicamente a pequeños herbívoros, como insectos.

Mimetismo y camuflaje

Más información: Mimetismo en plantas

Algunas plantas imitan la presencia de huevos de insectos en sus hojas, disuadiendo a las especies de insectos de poner sus huevos allí. Debido a que es menos probable que las mariposas hembras pongan sus huevos en plantas que ya tienen huevos de mariposa, algunas especies de enredaderas neotropicales del género Passiflora (flores de la pasión) contienen estructuras físicas que se asemejan a los huevos amarillos de las mariposas Heliconius en sus hojas, que desalientan la oviposición de las mariposas. .

Defensas indirectas

Las estípulas grandes y directamente defensivas en forma de espinas de Vachellia collinsii también son huecas y ofrecen refugio a las hormigas, que indirectamente protegen a la planta contra los herbívoros.
Artículo principal: Interacciones tritróficas en la defensa de las plantas.

Otra categoría de defensas de las plantas son aquellas características que protegen indirectamente a la planta al aumentar la probabilidad de atraer a los enemigos naturales de los herbívoros. Tal arreglo se conoce como mutualismo , en este caso de la variedad " enemigo de mi enemigo ". Una de esas características son los semioquímicos , emitidos por las plantas. Los semioquímicos son un grupo de compuestos orgánicos volátiles involucrados en interacciones entre organismos. Un grupo de semioquímicos son los aleloquímicos ; que consiste en alomonas , que juegan un papel defensivo en la comunicación entre especies , y kairomonas , que son utilizadas por miembros de niveles tróficos superiores para localizar fuentes de alimento. Cuando una planta es atacada, libera aleloquímicos que contienen una proporción anormal de estos volátiles vegetales inducidos por herbívoros (HIPV). Los depredadores perciben estos volátiles como señales de comida, atrayéndolos hacia la planta dañada y hacia los herbívoros que alimentan. La subsiguiente reducción en el número de herbívoros confiere un beneficio de aptitud a la planta y demuestra las capacidades defensivas indirectas de los semioquímicos. Sin embargo, los volátiles inducidos también tienen inconvenientes; algunos estudios han sugerido que estos volátiles atraen a los herbívoros.

Las plantas a veces proporcionan alojamiento y alimentos a los enemigos naturales de los herbívoros, conocidos como mecanismos de defensa "bióticos", como un medio para mantener su presencia. Por ejemplo, los árboles del género Macaranga han adaptado sus delgadas paredes del tallo para crear un alojamiento ideal para una especie de hormiga (género Crematogaster ), que, a su vez, protege a la planta de los herbívoros. Además de proporcionar vivienda, la planta también proporciona a la hormiga su exclusiva fuente de alimento; de los cuerpos alimenticios producidos por la planta. De manera similar, varias especies de árboles de Acacia han desarrollado espinas estipuladas (defensas directas) que se hinchan en la base, formando una estructura hueca que proporciona alojamiento a las hormigas protectoras. Estos árboles de acacia también producen néctar en nectarios extraflorales en sus hojas como alimento para las hormigas.

El uso de hongos endofíticos por parte de las plantas en defensa es común. La mayoría de las plantas tienen endófitos , organismos microbianos que viven dentro de ellas. Mientras que algunos causan enfermedades, otros protegen a las plantas de los herbívoros y microbios patógenos . Los endófitos pueden ayudar a la planta produciendo toxinas dañinas para otros organismos que atacarían a la planta, como los hongos productores de alcaloides que son comunes en las gramíneas como la festuca alta ( Festuca arundinacea ).

Desprendimiento y color de las hojas

Se ha sugerido que la caída de las hojas puede ser una respuesta que brinde protección contra enfermedades y ciertos tipos de plagas, como los minadores de hojas y los insectos formadores de agallas . También se han sugerido otras respuestas, como el cambio de color de las hojas antes del otoño, como adaptaciones que pueden ayudar a socavar el camuflaje de los herbívoros. También se ha sugerido que el color de las hojas otoñales actúa como una señal de advertencia honesta del compromiso defensivo hacia las plagas de insectos que migran a los árboles en otoño.

Costos y beneficios

Las estructuras y productos químicos defensivos son costosos ya que requieren recursos que de otra manera podrían ser utilizados por las plantas para maximizar el crecimiento y la reproducción. Se han propuesto muchos modelos para explorar cómo y por qué algunas plantas realizan esta inversión en defensas contra los herbívoros.

Hipótesis de defensa óptima

La hipótesis de la defensa óptima intenta explicar cómo los tipos de defensas que podría utilizar una planta en particular reflejan las amenazas a las que se enfrenta cada planta individual. Este modelo considera tres factores principales, a saber: riesgo de ataque, valor de la parte de la planta y costo de defensa.

El primer factor que determina la defensa óptima es el riesgo: ¿qué probabilidad hay de que una planta o ciertas partes de la planta sean atacadas? Esto también está relacionado con la hipótesis de la apariencia de la planta , que establece que una planta invertirá mucho en defensas ampliamente efectivas cuando los herbívoros la encuentren fácilmente. Ejemplos de plantas evidentes que producen protecciones generalizadas incluyen árboles, arbustos y pastos perennes de larga vida. Las plantas no aparentes, como las plantas de vida corta de etapas sucesionales tempranas , por otro lado, invierten preferentemente en pequeñas cantidades de toxinas cualitativas que son efectivas contra todos los herbívoros excepto los más especializados.

El segundo factor es el valor de la protección: ¿sería la planta menos capaz de sobrevivir y reproducirse después de que un herbívoro le quitara parte de su estructura? No todas las partes de las plantas tienen el mismo valor evolutivo, por lo que las partes valiosas contienen más defensas. La etapa de desarrollo de una planta en el momento de la alimentación también afecta el cambio resultante en la aptitud. Experimentalmente, el valor de aptitud de la estructura de una planta se determina quitando esa parte de la planta y observando el efecto. En general, las partes reproductivas no se reemplazan tan fácilmente como las partes vegetativas , las hojas terminales tienen más valor que las hojas basales y la pérdida de partes de la planta a mitad de temporada tiene un efecto negativo mayor en la aptitud que la remoción al principio o al final de la temporada. Las semillas en particular tienden a estar muy bien protegidas. Por ejemplo, las semillas de muchas frutas y nueces comestibles contienen glucósidos cianogénicos como la amigdalina . Esto se debe a la necesidad de equilibrar el esfuerzo necesario para hacer que la fruta sea atractiva para los dispersores de animales, al tiempo que se garantiza que el animal no destruya las semillas.

La consideración final es el costo: ¿cuánto costará una estrategia defensiva en particular a una planta en energía y materiales? Esto es particularmente importante, ya que la energía gastada en defensa no se puede utilizar para otras funciones, como la reproducción y el crecimiento. La hipótesis de la defensa óptima predice que las plantas destinarán más energía a la defensa cuando los beneficios de la protección superen los costos, específicamente en situaciones donde hay una alta presión de herbívoros.

Carbono: hipótesis del equilibrio de nutrientes

La hipótesis del equilibrio de carbono: nutrientes, también conocida como hipótesis de restricción ambiental o Modelo de equilibrio de nutrientes de carbono (CNBM), establece que los diversos tipos de defensas de las plantas son respuestas a variaciones en los niveles de nutrientes en el medio ambiente. Esta hipótesis predice que la relación carbono / nitrógeno en las plantas determina qué metabolitos secundarios se sintetizarán. Por ejemplo, las plantas que crecen en nitrógeno -poor suelos utilizará de carbono basados en las defensas (en su mayoría reductores de digestibilidad), mientras que los que crecen en entornos de bajo carbono (tales como condiciones de sombra) son más propensos a las toxinas a base de nitrógeno producen. La hipótesis predice además que las plantas pueden cambiar sus defensas en respuesta a cambios en los nutrientes. Por ejemplo, si las plantas se cultivan en condiciones de bajo nitrógeno, estas plantas implementarán una estrategia defensiva compuesta de defensas constitutivas basadas en carbono. Si los niveles de nutrientes aumentan posteriormente, por ejemplo mediante la adición de fertilizantes , estas defensas basadas en carbono disminuirán.

Hipótesis de la tasa de crecimiento

La hipótesis de la tasa de crecimiento, también conocida como hipótesis de disponibilidad de recursos , establece que las estrategias de defensa están determinadas por la tasa de crecimiento inherente de la planta, que a su vez está determinada por los recursos disponibles para la planta. Un supuesto importante es que los recursos disponibles son el factor limitante para determinar la tasa máxima de crecimiento de una especie vegetal. Este modelo predice que el nivel de inversión en defensa aumentará a medida que disminuya el potencial de crecimiento. Además, las plantas en áreas de escasos recursos, con tasas de crecimiento inherentemente lentas, tienden a tener hojas y ramitas de larga vida, y la pérdida de apéndices de las plantas puede resultar en una pérdida de nutrientes escasos y valiosos.

Una prueba de este modelo involucró trasplantes recíprocos de plántulas de 20 especies de árboles entre suelos arcillosos (ricos en nutrientes) y arena blanca (pobres en nutrientes) para determinar si las compensaciones entre la tasa de crecimiento y las defensas restringen las especies a un hábitat. Cuando se plantan en arena blanca y se protegen de los herbívoros, las plántulas que se originan en la arcilla crecen más que las que se originan en la arena pobre en nutrientes, pero en presencia de herbívoros las plántulas que se originan en la arena blanca se desempeñan mejor, probablemente debido a sus niveles más altos de componentes constitutivos a base de carbono. defensas. Estos hallazgos sugieren que las estrategias defensivas limitan los hábitats de algunas plantas.

Hipótesis del equilibrio crecimiento-diferenciación

La hipótesis del equilibrio crecimiento-diferenciación establece que las defensas de las plantas son el resultado de una compensación entre "procesos relacionados con el crecimiento" y "procesos relacionados con la diferenciación" en diferentes entornos. Los procesos relacionados con la diferenciación se definen como "procesos que mejoran la estructura o función de las células existentes (es decir, maduración y especialización)". Una planta producirá defensas químicas solo cuando haya energía disponible de la fotosíntesis , y las plantas con las concentraciones más altas de metabolitos secundarios son las que tienen un nivel intermedio de recursos disponibles.

El GDBH también tiene en cuenta las compensaciones entre crecimiento y defensa sobre un gradiente de disponibilidad de recursos. En situaciones donde los recursos (por ejemplo, agua y nutrientes) limitan la fotosíntesis, se predice que el suministro de carbono limitará tanto el crecimiento como la defensa. A medida que aumenta la disponibilidad de recursos, se cumplen los requisitos necesarios para apoyar la fotosíntesis, lo que permite la acumulación de carbohidratos en los tejidos. Como los recursos no son suficientes para satisfacer las grandes demandas de crecimiento, estos compuestos de carbono pueden dividirse en la síntesis de metabolitos secundarios basados ​​en carbono (fenólicos, taninos, etc.). En entornos donde se satisfacen las demandas de recursos para el crecimiento, el carbono se asigna a meristemas que se dividen rápidamente (alta resistencia al hundimiento) a expensas del metabolismo secundario. Por tanto, se predice que las plantas de crecimiento rápido contienen niveles más bajos de metabolitos secundarios y viceversa. Además, la compensación prevista por el GDBH puede cambiar con el tiempo, como lo demuestra un estudio reciente sobre Salix spp. Hay mucho apoyo para esta hipótesis en la literatura, y algunos científicos consideran que el GDBH es la hipótesis de defensa de las plantas más madura.

Compensaciones de síntesis

La gran mayoría de las resistencias de las plantas a los herbívoros no están relacionadas entre sí o están correlacionadas positivamente. Sin embargo, existen algunas correlaciones negativas: en Pastinaca sativa las resistencias a varios biotipos de Depressaria pastinacella , debido a que los metabolitos secundarios involucrados están correlacionados negativamente entre sí; y en las resistencias de Diplacus aurantiacus .

En Brassica rapa , la resistencia a Peronospora parasitica y la tasa de crecimiento están correlacionadas negativamente.

Importancia para los humanos

Agricultura

La variación de la susceptibilidad de las plantas a las plagas probablemente se conocía incluso en las primeras etapas de la agricultura en humanos. En tiempos históricos, la observación de tales variaciones en la susceptibilidad ha proporcionado soluciones a importantes problemas socioeconómicos . El insecto filoxera, una plaga de hemípteros, se introdujo desde América del Norte a Francia en 1860 y en 25 años destruyó casi un tercio (100.000 km 2 ) de los viñedos franceses . Charles Valentine Riley señaló que la especie estadounidense Vitis labrusca era resistente a Phylloxera. Riley, con JE Planchon, ayudó a salvar la industria del vino francés sugiriendo el injerto de uvas susceptibles pero de alta calidad en cepas de raíz de Vitis labrusca . El estudio formal de la resistencia de las plantas a la herbivoría fue cubierto por primera vez ampliamente en 1951 por Reginald Henry Painter , quien es ampliamente considerado como el fundador de esta área de investigación, en su libro Plant Resistance to Insects . Si bien este trabajo fue pionero en futuras investigaciones en los Estados Unidos, el trabajo de Chesnokov fue la base de nuevas investigaciones en la URSS.

El crecimiento fresco de la hierba a veces tiene un alto contenido de ácido prúsico y puede causar envenenamiento del ganado en pastoreo. La producción de sustancias químicas cianogénicas en los pastos es principalmente una defensa contra los herbívoros.

La innovación humana de la cocina puede haber sido particularmente útil para superar muchos de los químicos defensivos de las plantas. Muchos inhibidores de enzimas en granos de cereales y legumbres , como los inhibidores de tripsina que prevalecen en los cultivos de legumbres, se desnaturalizan al cocinarlos, haciéndolos digeribles.

Se sabe desde finales del siglo XVII que las plantas contienen sustancias químicas nocivas que los insectos evitan. Estos productos químicos han sido utilizados por el hombre como insecticidas tempranos; en 1690 la nicotina se extraía del tabaco y se usaba como insecticida de contacto. En 1773, las plantas infestadas de insectos se trataron con fumigación con nicotina calentando tabaco y soplando el humo sobre las plantas. Las flores de las especies de Crisantemo contienen piretrina, que es un potente insecticida. En años posteriores, las aplicaciones de resistencia vegetal se convirtieron en un área importante de investigación en agricultura y fitomejoramiento , particularmente porque pueden servir como una alternativa segura y de bajo costo al uso de pesticidas . Vincent Dethier y GS Fraenkel describieron el importante papel de las sustancias vegetales secundarias en la defensa de las plantas a fines de la década de 1950 . El uso de pesticidas botánicos está muy extendido y ejemplos notables incluyen Azadirachtin de neem ( Azadirachta indica ), d-Limonene de especies Citrus , Rotenone de Derris , Capsaicin de ají y Pyrethrum.

Los materiales naturales que se encuentran en el medio ambiente también inducen resistencia a las plantas. El quitosano derivado de la quitina induce la respuesta de defensa natural de una planta contra patógenos, enfermedades e insectos, incluidos los nematodos del quiste, ambos aprobados como biopesticidas por la EPA para reducir la dependencia de pesticidas tóxicos.

La cría selectiva de plantas de cultivo a menudo implica la selección contra las estrategias de resistencia intrínsecas de la planta. Esto hace que las variedades de plantas de cultivo sean particularmente susceptibles a las plagas a diferencia de sus parientes silvestres. En el mejoramiento de la resistencia de la planta huésped, a menudo son los parientes silvestres los que proporcionan la fuente de genes de resistencia . Estos genes se incorporan utilizando enfoques convencionales para el fitomejoramiento, pero también se han aumentado mediante técnicas recombinantes , que permiten la introducción de genes de organismos completamente no relacionados. El enfoque transgénico más famoso es la introducción de genes de la especie bacteriana Bacillus thuringiensis en las plantas. La bacteria produce proteínas que, cuando se ingieren, matan a las orugas lepidópteros . El gen que codifica estas proteínas altamente tóxicas, cuando se introduce en el genoma de la planta huésped, confiere resistencia contra las orugas, cuando las mismas proteínas tóxicas se producen dentro de la planta. Sin embargo, este enfoque es controvertido debido a la posibilidad de efectos secundarios ecológicos y toxicológicos .

Farmacéutico

Ilustración del manuscrito Tacuinum Sanitatis del siglo XV que detalla las propiedades beneficiosas y nocivas de las mandrágoras.

Muchos productos farmacéuticos disponibles en la actualidad se derivan de los metabolitos secundarios que utilizan las plantas para protegerse de los herbívoros, incluidos el opio , la aspirina , la cocaína y la atropina . Estos productos químicos han evolucionado para afectar la bioquímica de los insectos de formas muy específicas. Sin embargo, muchas de estas vías bioquímicas se conservan en los vertebrados, incluidos los humanos, y las sustancias químicas actúan sobre la bioquímica humana de forma similar a la de los insectos. Por tanto, se ha sugerido que el estudio de las interacciones planta-insecto puede ayudar en la bioprospección .

Existe evidencia de que los seres humanos comenzaron a usar alcaloides de la planta en preparaciones médicas desde 3000 aC Aunque los componentes activos de la mayoría de las plantas medicinales se han aislado recientemente (a partir de principios del siglo 19), estas sustancias han sido utilizados como medicamentos en toda la historia de la humanidad en pociones, medicinas, tés y como venenos . Por ejemplo, para combatir la herbivoría de las larvas de algunas especies de Lepidoptera, los árboles de Cinchona producen una variedad de alcaloides, el más conocido de los cuales es la quinina . La quinina es extremadamente amarga, lo que hace que la corteza del árbol sea bastante desagradable. También es un agente contra la fiebre , conocido como corteza de los jesuitas , y es especialmente útil en el tratamiento de la malaria .

A lo largo de la historia, las mandrágoras ( Mandragora officinarum ) han sido muy buscadas por sus reputadas propiedades afrodisíacas . Sin embargo, las raíces de la planta de mandrágora también contienen grandes cantidades de alcaloide escopolamina , que, a dosis altas, actúa como un sistema nervioso central depresor , y hace que la planta altamente tóxica para los herbívoros. Más tarde se descubrió que la escopolamina se usaba con fines medicinales para el manejo del dolor antes y durante el trabajo de parto ; en dosis más pequeñas se utiliza para prevenir el mareo por movimiento . Uno de los terpenos de mayor valor medicinal conocido es un fármaco contra el cáncer , el taxol , aislado de la corteza del tejo del Pacífico , Taxus brevifolia , a principios de la década de 1960.

Control biológico de plagas

La plantación complementaria repelente , los setos defensivos de cercas vivas y la intercalación "repelente de obstrucciones", con especies de resistencia de la planta huésped como 'agentes de control biológico' beneficiosos, es una técnica en los programas de control biológico de plagas para: jardinería orgánica , jardinería de vida silvestre , jardinería sostenible y paisajismo sostenible ; en agricultura ecológica y agricultura sostenible ; y en métodos de restauración ecológica para proyectos de restauración de hábitats .

Ver también

Referencias

Citas

Fuentes

enlaces externos