Algas marrones - Brown algae

algas marrones
Rango temporal: Jurásico tardío hasta el presente150–0  Ma
Alga gigante (Macrocystis pyrifera)
Alga gigante ( Macrocystis pyrifera )
clasificación cientifica mi
Clade : SAR
Filo: Ochrophyta
Subfilo: Phaeista
Infraphylum: Limnista
Superclase: Fucistia
Clase: Phaeophyceae
Kjellman , 1891
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Sinónimos

Las algas pardas (singular: alga), que comprenden la clase Phaeophyceae , son un gran grupo de algas multicelulares , incluidas muchas algas marinas ubicadas en aguas más frías dentro del hemisferio norte . La mayoría de las algas pardas viven en ambientes marinos, donde juegan un papel importante como alimento y como hábitat potencial . Por ejemplo, Macrocystis , un alga del orden Laminariales , puede alcanzar los 60 m (200 pies) de largo y forma prominentes bosques de algas submarinas . Los bosques de algas marinas como estos contienen un alto nivel de biodiversidad. Otro ejemplo es Sargassum , que crea esteras flotantes únicas de algas en las aguas tropicales del Mar de los Sargazos que sirven como hábitat para muchas especies. Muchas algas pardas, como las del orden Fucales , crecen comúnmente a lo largo de las costas rocosas. Algunos miembros de la clase, como los kelps, son utilizados por humanos como alimento.

Se conocen entre 1.500 y 2.000 especies de algas pardas en todo el mundo. Algunas especies, como Ascophyllum nodosum , se han convertido en sujetos de una extensa investigación por derecho propio debido a su importancia comercial. También tienen importancia ambiental a través de la fijación de carbono .

Las algas pardas pertenecen al grupo Heterokontophyta , un gran grupo de organismos eucariotas que se distinguen más prominentemente por tener cloroplastos rodeados por cuatro membranas, lo que sugiere un origen de una relación simbiótica entre un eucariota basal y otro organismo eucariota. La mayoría de las algas marrones contienen el pigmento fucoxantina , responsable del distintivo color marrón verdoso que les da su nombre. Las algas pardas son únicas entre los heterokontes al desarrollarse en formas multicelulares con tejidos diferenciados , pero se reproducen por medio de esporas flageladas y gametos que se asemejan mucho a las células de otros heterokonts. Los estudios genéticos muestran que sus parientes más cercanos son las algas verde amarillentas .

Morfología

Las algas pardas existen en una amplia gama de tamaños y formas. Los miembros más pequeños del grupo crecen como pequeños mechones plumosos de células filiformes de no más de unos pocos centímetros (unas pocas pulgadas) de largo. Algunas especies tienen una etapa en su ciclo de vida que consta de solo unas pocas células, lo que hace que todo el alga sea microscópico. Otros grupos de algas pardas crecen a tamaños mucho mayores. Los rockweeds y correosas laminarias son a menudo las algas más visible en sus hábitats. Los kelps pueden variar en tamaño desde la palmera marina de 60 centímetros de altura (2 pies) Postelsia hasta el alga gigante Macrocystis pyrifera , que crece hasta más de 50 m (150 pies) de largo y es la más grande de todas las algas. En su forma, las algas marrones varían desde pequeñas costras o cojines hasta esteras frondosas que flotan libremente formadas por especies de Sargassum . Pueden consistir en delicadas hebras de células en forma de fieltro, como en Ectocarpus , o en ramas aplanadas de 30 centímetros de largo (1 pie) que se asemejan a un abanico, como en Padina .

Independientemente del tamaño o la forma, dos características visibles distinguen a las Phaeophyceae de todas las demás algas. Primero, los miembros del grupo poseen un color característico que va desde un verde oliva hasta varios tonos de marrón . El tono particular depende de la cantidad de fucoxantina presente en el alga. En segundo lugar, todas las algas marrones son multicelulares . No se conocen especies que existan como células individuales o como colonias de células, y las algas pardas son el único grupo importante de algas marinas que no incluye tales formas. Sin embargo, esto puede ser el resultado de la clasificación más que una consecuencia de la evolución, ya que todos los grupos hipotetizados como los parientes más cercanos de los marrones incluyen formas unicelulares o coloniales. Pueden cambiar de color en función de la salinidad, desde el rojizo al marrón.

Estructuras visibles

Dos ejemplares de Laminaria hyperborea , cada una mostrando el similares a raíces disco adhesivo en la parte inferior izquierda, una dividida hoja de arriba a la derecha, y una stemlike estípite que conecta la lámina al disco.

Cualquiera que sea su forma, el cuerpo de todas las algas pardas se denomina talo , lo que indica que carece del complejo xilema y floema de las plantas vasculares . Esto no significa que las algas pardas carezcan por completo de estructuras especializadas. Pero, debido a que algunos botánicos definen tallos, hojas y raíces "verdaderos" por la presencia de estos tejidos, su ausencia en las algas pardas significa que las estructuras en forma de tallo y hojas que se encuentran en algunos grupos de algas pardas deben describirse usando terminología diferente. Aunque no todas las algas pardas son estructuralmente complejas, las que sí lo son poseen típicamente una o más partes características.

Una fijación es una estructura parecida a una raíz presente en la base del alga. Al igual que un sistema de raíces en las plantas, un anclaje sirve para anclar el alga en su lugar sobre el sustrato donde crece, y así evita que el alga sea arrastrado por la corriente. A diferencia de un sistema de raíces, la retención generalmente no sirve como el órgano principal para la absorción de agua, ni tampoco los nutrientes del sustrato. El aspecto físico general de la fijación difiere entre varias algas pardas y entre varios sustratos. Puede estar muy ramificado o puede tener una apariencia de copa. Por lo general, una sola alga tiene solo un anclaje, aunque algunas especies tienen más de un estipe creciendo de su anclaje.

Un estipe es un tallo o estructura similar a un tallo presente en un alga. Puede crecer como una estructura corta cerca de la base del alga (como en Laminaria ), o puede convertirse en una estructura grande y compleja que corre por todo el cuerpo de las algas (como en Sargassum o Macrocystis ). En las algas pardas más estructuralmente diferenciadas (como Fucus ), los tejidos dentro del estípite se dividen en tres capas o regiones distintas. Estas regiones incluyen una médula central, una corteza circundante y una epidermis externa, cada una de las cuales tiene un análogo en el tallo de una planta vascular. En algunas algas pardas, la región de la médula incluye un núcleo de células alargadas que se asemejan al floema de las plantas vasculares tanto en estructura como en función. En otros (como Nereocystis ), el centro del estipe es hueco y está lleno de gas que sirve para mantener flotante esa parte del alga. El estipe puede ser relativamente flexible y elástico en especies como Macrocystis pyrifera que crecen en corrientes fuertes, o puede ser más rígido en especies como Postelsia palmaeformis que están expuestas a la atmósfera durante la marea baja.

Muchas algas tienen una porción aplanada que puede parecerse a una hoja, y esto se denomina hoja , lámina o fronda . El nombre de la hoja se aplica más frecuentemente a una sola estructura no dividida, mientras que la fronda se puede aplicar a la totalidad o la mayor parte de un órgano de algas que se aplana, pero esta distinción no se aplica universalmente. El nombre lámina se refiere a la porción de un alga estructuralmente diferenciada que se aplana. Puede ser una estructura simple o dividida, y puede extenderse sobre una parte sustancial del alga. En las algas rocosas , por ejemplo, la lámina es un ala ancha de tejido que corre continuamente a ambos lados de una nervadura central ramificada . La nervadura central y la lámina juntas constituyen casi la totalidad de un rockweed, de modo que la lámina se extiende por todo el alga en lugar de existir como una porción localizada de ella.

Especies como Fucus vesiculosus producen numerosos neumatocistos llenos de gas (vejigas de aire) para aumentar la flotabilidad.

En algunas algas pardas, hay una sola lámina o hoja, mientras que en otras puede haber muchas hojas separadas. Incluso en aquellas especies que inicialmente producen una sola hoja, la estructura puede romperse con corrientes bruscas o como parte de la maduración para formar hojas adicionales. Estas cuchillas pueden estar unidas directamente al estípite, a un soporte sin estípite presente, o puede haber una vejiga de aire entre el estípite y la cuchilla. La superficie de la lámina o cuchilla puede ser lisa o arrugada; sus tejidos pueden ser delgados y flexibles o gruesos y correosos. En especies como Egregia menziesii , esta característica puede cambiar dependiendo de la turbulencia de las aguas en las que crece. En otras especies, la superficie de la hoja se recubre con limo para desalentar la adherencia de epífitas o para disuadir a los herbívoros . Las hojas también son a menudo las partes del alga que soportan las estructuras reproductivas.

Los flotadores llenos de gas llamados neumatocistos proporcionan flotabilidad en muchos kelps y miembros de los Fucales . Estas estructuras con forma de vejiga se encuentran en o cerca de la lámina , de modo que se mantiene más cerca de la superficie del agua y, por lo tanto, recibe más luz para la fotosíntesis. Los neumatocistos suelen ser esféricos o elipsoidales , pero pueden variar en forma entre diferentes especies. Especies como Nereocystis luetkeana y Pelagophycus porra tienen un solo neumatocisto grande entre la parte superior del estípite y la base de las láminas. Por el contrario, el alga gigante Macrocystis pyrifera tiene muchas hojas a lo largo de su estípite, con un neumatocisto en la base de cada hoja donde se adhiere al estípite principal. Las especies de Sargassum también tienen muchas hojas y neumatocistos, pero ambos tipos de estructuras están unidas por separado al estípite mediante tallos cortos. En las especies de Fucus , los neumatocistos se desarrollan dentro de la propia lámina, ya sea como vejigas esféricas discretas o como regiones alargadas llenas de gas que toman el contorno de la lámina en la que se desarrollan.

Crecimiento

El crecimiento del dicotoma de Dictyota ocurre en cada punta de la fronda, donde se producen nuevas células.

Las algas pardas incluyen las algas marinas más grandes y de más rápido crecimiento. Las frondas de Macrocystis pueden crecer hasta 50 cm (20 pulgadas) por día, y los estípites pueden crecer 6 cm (2,4 pulgadas) en un solo día.

En la mayoría de las algas pardas, el crecimiento se produce en las puntas de las estructuras como resultado de las divisiones en una sola célula apical o en una fila de dichas células. Son organismos unicelulares. A medida que esta célula apical se divide, las nuevas células que produce se convierten en todos los tejidos del alga. Las ramificaciones y otras estructuras laterales aparecen cuando la célula apical se divide para producir dos nuevas células apicales. Sin embargo, algunos grupos (como Ectocarpus ) crecen mediante una producción difusa y no localizada de nuevas células que pueden ocurrir en cualquier parte del talo.

Organización de tejidos

Los marrones más simples son filamentosos, es decir, sus células son alargadas y tienen tabiques que se cortan a lo ancho. Se ramifican ensanchándose en la punta y luego dividiendo el ensanchamiento.

Estos filamentos pueden ser haplosticos o polísticos, multiaxiales o monoaxiales formando o no un pseudoparenquima . Además de las frondas, se encuentran los kelps parenquimáticos de gran tamaño con desarrollo y crecimiento tridimensional y diferentes tejidos ( meristodermo , corteza y médula ) que podrían considerarse los árboles del mar. También están los Fucales y Dictyotales más pequeños que los kelps pero aún parenquimáticos con el mismo tipo de tejidos distintos.

La pared celular consta de dos capas; la capa interior tiene la fuerza y ​​está compuesta de celulosa ; la capa de la pared exterior es principalmente algina y es pegajosa cuando está húmeda, pero se vuelve dura y quebradiza cuando se seca. Específicamente, la pared celular de las algas pardas está formada por varios componentes, siendo los alginatos y el fucano sulfatado sus principales ingredientes, hasta un 40% cada uno de ellos. La celulosa, un componente principal de la mayoría de las paredes celulares de las plantas, está presente en un porcentaje muy pequeño, hasta el 8%. Las rutas de biosíntesis de celulosa y alginato parecen haber sido adquiridas de otros organismos a través de la transferencia endosimbiótica y horizontal de genes, respectivamente, mientras que los polisacáridos sulfatados son de origen ancestral. Específicamente, las celulosa sintasas parecen provenir del endosimbionte de alga roja del ancestro de las stramenopilas fotosintéticas, y el ancestro de las algas pardas adquirió las enzimas clave para la biosíntesis de alginatos a partir de una actinobacteria . La presencia y el control fino de la estructura del alginato en combinación con la celulosa que existía antes, le dio a las algas pardas potencialmente la capacidad de desarrollar organismos multicelulares estructuralmente complejos como los kelps.

Historia evolutiva

La evidencia genética y ultraestructural ubica a las Phaeophyceae entre los heterokonts (Stramenopiles), un gran conjunto de organismos que incluye tanto miembros fotosintéticos con plastidios (como las diatomeas ) como grupos no fotosintéticos (como las redes de limo y los moldes de agua ). Aunque algunos parientes heterokont de las algas pardas carecen de plastidios en sus células, los científicos creen que esto es el resultado de la pérdida evolutiva de ese orgánulo en esos grupos en lugar de la adquisición independiente por parte de varios miembros fotosintéticos. Por lo tanto, se cree que todos los heterocontos descienden de un único ancestro heterotrófico que se volvió fotosintético cuando adquirió plástidos a través de la endosimbiosis de otro eucariota unicelular.

Los parientes más cercanos de las algas pardas incluyen especies unicelulares y filamentosas, pero no se conocen especies unicelulares de algas pardas. Sin embargo, la mayoría de los científicos asumen que las Phaeophyceae evolucionaron a partir de antepasados ​​unicelulares. La comparación de la secuencia de ADN también sugiere que las algas pardas evolucionaron a partir de las Phaeothamniophyceae , Xanthophyceae o Chrysophyceae filamentosas hace entre 150 y 200 millones de años. En muchos sentidos, la evolución de las algas pardas es paralela a la de las algas verdes y las algas rojas , ya que los tres grupos poseen especies multicelulares complejas con una alternancia de generaciones . El análisis de las secuencias de ARNr 5S revela distancias evolutivas mucho más pequeñas entre los géneros de algas pardas que entre los géneros de algas rojas o verdes, lo que sugiere que las algas pardas se han diversificado mucho más recientemente que los otros dos grupos.

Fósiles

La aparición de Phaeophyceae como fósiles es rara debido a su naturaleza generalmente de cuerpo blando, y los científicos continúan debatiendo la identificación de algunos hallazgos. Parte del problema con la identificación radica en la evolución convergente de morfologías entre muchas algas marrones y rojas. La mayoría de los fósiles de algas de tejidos blandos conservan solo un contorno aplanado, sin las características microscópicas que permiten distinguir de manera confiable los principales grupos de algas multicelulares. Entre las algas pardas, solo las especies del género Padina depositan cantidades significativas de minerales en o alrededor de sus paredes celulares. Otros grupos de algas, como las algas rojas y las algas verdes , tienen varios miembros calcáreos . Debido a esto, es más probable que dejen evidencia en el registro fósil que los cuerpos blandos de la mayoría de las algas pardas y, con mayor frecuencia, se pueden clasificar con precisión.

Se conocen fósiles comparables en morfología a las algas pardas en estratos tan antiguos como el Ordovícico superior , pero la afinidad taxonómica de estos fósiles de impresión está lejos de ser cierta. Desde entonces, se han rechazado las afirmaciones de que los fósiles anteriores de Ediacara son algas pardas. Si bien se han descrito muchos fósiles carbonosos del Precámbrico , generalmente se conservan como contornos aplanados o fragmentos que miden solo milímetros de largo. Debido a que estos fósiles carecen de características diagnósticas para su identificación, incluso en el nivel más alto, se asignan a taxones de formas fósiles de acuerdo con su forma y otras características morfológicas generales. Varios fósiles del Devónico denominados fucoides , por su semejanza en el contorno con especies del género Fucus , han demostrado ser fósiles inorgánicos en lugar de verdaderos. El Devónico megafossil Prototaxites , que consiste en masas de filamentos agrupados en forma de trompa ejes, se ha considerado una posible alga parda. Sin embargo, la investigación moderna favorece la reinterpretación de este fósil como un hongo terrestre o un organismo similar a un hongo . Del mismo modo, el fósil Protosalvinia alguna vez se consideró una posible alga marrón, pero ahora se cree que fue una de las primeras plantas terrestres .

Varios fósiles del Paleozoico se han clasificado tentativamente con las algas pardas, aunque la mayoría también se han comparado con especies conocidas de algas rojas. Phascolophyllaphycus posee numerosas hojas alargadas e infladas unidas a un estipe. Es el fósil de algas más abundante encontrado en una colección de estratos carboníferos en Illinois . Cada hoja hueca tiene hasta ocho neumatocistos en su base, y los estípites parecen haber sido huecos e inflados también. Esta combinación de características es similar a ciertos géneros modernos del orden Laminariales (kelps). También se han comparado varios fósiles de Drydenia y un solo espécimen de Hungerfordia del Devónico superior de Nueva York con algas marrones y rojas. Los fósiles de Drydenia consisten en una cuchilla elíptica unida a un sujetador filamentoso ramificado, similar a algunas especies de Laminaria , Porphyra o Gigartina . El único espécimen conocido de Hungerfordia se ramifica dicotómicamente en lóbulos y se asemeja a géneros como Chondrus y Fucus o Dictyota .

Los primeros fósiles conocidos que se pueden asignar de manera confiable a las Phaeophyceae provienen de depósitos de diatomitas del Mioceno de la Formación Monterey en California . Se han encontrado varias macroalgas marrones de cuerpo blando , como Julescraneia .

Clasificación

Filogenia

Basado en el trabajo de Silberfeld, Rousseau & de Reviers 2014.

Discosporangiales

Choristocarpaceae

Discosporangiaceae

Ishigeales

Ishigeaceae

Petrodermataceae

Dictyotophycidae

Onslowiales

Dictyotales

Syringodermatales

Sphacelariales

Lithodermataceae

Phaeostrophiaceae

Stypocaulaceae

Cladostephaceae

Sphacelariaceae

Fucophycidae

Bachelotiaceae

Desmarestiales

Sporochnales

Ascoseirales

Ralfsiales

Tilopteridales

Cutleriaceae

Tilopteridaceae

Phyllariaceae

Nemodermatales

Fucales

Sargassaceae

Durvillaeaceae

Himantaliaceae

Fucaceae

Scytothamnales

Asteronematáceas

Splachnidiaceae

Laminariales

Phaeosiphoniellaceae

Akkesiphycaceae

Pseudochordaceae

Chordaceae

Alariáceas

Agaraceae

Laminariaceae

Asterocladales

Ectocarpales

Adenocystaceae

Scytosiphonaceae

Petrospongiaceae

Ectocarpaceae

Acinetosporaceae

Chordariaceae

Taxonomía

Esta es una lista de las órdenes de la clase Phaeophyceae:

El ciclo de vida de una especie representativa Laminaria. La mayoría de las algas pardas siguen esta forma de reproducción sexual.
Un primer plano del concepto de un Fucus, que muestra los gametos que se unen para formar un cigoto fertilizado.

Ciclo vital

La mayoría de las algas pardas, a excepción de las Fucales , realizan la reproducción sexual a través de la meiosis espórica . Entre generaciones, las algas pasan por fases separadas de esporofito ( diploide ) y gametofito ( haploide ). La etapa de esporofito es a menudo la más visible de las dos, aunque algunas especies de algas pardas tienen fases diploides y haploides similares. Las formas de flotación libre de algas pardas a menudo no se reproducen sexualmente hasta que se adhieren al sustrato. La generación haploide consta de gametofitos masculinos y femeninos . La fertilización de los óvulos varía entre las especies de algas pardas y puede ser isógama , oógama o anisógama . La fertilización puede tener lugar en el agua con óvulos y espermatozoides móviles, o dentro del propio oogonio .

Ciertas especies de algas pardas también pueden realizar una reproducción asexual mediante la producción de zoosporas diploides móviles . Estas zoosporas se forman en esporangios pluriloculares y pueden madurar en la fase esporofita inmediatamente.

En una especie representativa de Laminaria , hay una generación diploide conspicua y generaciones haploides más pequeñas. La meiosis tiene lugar dentro de varios esporangios uniloculares a lo largo de la lámina de las algas, cada uno formando zoosporas haploides masculinas o femeninas . Las esporas luego se liberan de los esporangios y crecen para formar gametofitos masculinos y femeninos. El gametofito femenino produce un óvulo en el oogonio y el gametofito masculino libera espermatozoides móviles que fertilizan el óvulo. El cigoto fertilizado luego se convierte en el esporofito diploide maduro.

En el orden Fucales , la reproducción sexual es oógama y el diploide maduro es la única forma para cada generación. Los gametos se forman en conceptos especializados que se encuentran dispersos en ambas superficies del receptáculo, la parte exterior de las hojas de la planta madre. Los óvulos y los espermatozoides móviles se liberan de sacos separados dentro de los conceptáculos de las algas parentales, combinándose en el agua para completar la fertilización. El cigoto fertilizado se asienta sobre una superficie y luego se diferencia en un talo frondoso y un agarre en forma de dedo. La luz regula la diferenciación del cigoto en hoja y fijación.

Saccharina latissima en una playa.

Ecología

Las algas pardas se han adaptado a una amplia variedad de nichos ecológicos marinos, incluida la zona de salpicaduras de las mareas, los charcos de rocas, toda la zona intermareal y las aguas cercanas a la costa relativamente profundas. Son un componente importante de algunos ecosistemas de agua salobre y han colonizado el agua dulce en un máximo de seis ocasiones conocidas. Un gran número de Phaeophyceae son intermareales o litorales superiores, y son predominantemente organismos de agua fría y fría que se benefician de los nutrientes de las corrientes ascendentes de agua fría y las afluencias de la tierra; Sargassum es una excepción destacada a esta generalización.

Las algas pardas que crecen en aguas salobres son casi exclusivamente asexuales.

Química

Grupo de algas δ 13 C rango
HCO 3 -utilizando algas rojas De −22,5 ‰ a −9,6 ‰
CO 2 usando algas rojas De −34,5 ‰ a −29,9 ‰
algas marrones −20,8 ‰ a −10,5 ‰
Alga verde −20,3 ‰ a −8,8 ‰

Las algas pardas tienen un valor de δ 13 C en el rango de −30.0 ‰ a −10.5 ‰, en contraste con las algas rojas y verdes. Esto refleja sus diferentes vías metabólicas.

Tienen paredes de celulosa con ácido algínico y también contienen el polisacárido fucoidan en las secciones amorfas de sus paredes celulares. Algunas especies (de Padina ) se calcifican con agujas de aragonito .

El sistema fotosintético de las algas pardas está compuesto por un complejo P700 que contiene clorofila a . Sus plastidios también contienen clorofila cy carotenoides (el más extendido de ellos es la fucoxantina ).

Las algas pardas producen un tipo específico de tanino llamado florotaninos en cantidades más altas que las algas rojas.

Importancia y usos

Las algas pardas incluyen varias algas comestibles . Todas las algas pardas contienen ácido algínico (alginato) en sus paredes celulares, que se extrae comercialmente y se utiliza como agente espesante industrial en alimentos y para otros usos. Uno de estos productos se utiliza en baterías de iones de litio . El ácido algínico se utiliza como componente estable del ánodo de una batería . Este polisacárido es un componente importante de las algas pardas y no se encuentra en las plantas terrestres.

El ácido algínico también se puede utilizar en acuicultura . Por ejemplo, el ácido algínico mejora el sistema inmunológico de la trucha arco iris. Los peces más jóvenes tienen más probabilidades de sobrevivir cuando se les da una dieta con ácido algínico.

Las algas pardas, incluidos los lechos de algas marinas, también fijan una parte significativa del dióxido de carbono de la tierra anualmente a través de la fotosíntesis. Y pueden almacenar en ellos una gran cantidad de dióxido de carbono que nos puede ayudar en la lucha contra el cambio climático. Se ha demostrado que el sargacromanol G , un extracto de Sargassum siliquastrum , tiene efectos antiinflamatorios.

Algas marrones comestibles

Ver también

Referencias

enlaces externos