Avispa parasitoide - Parasitoid wasp

Megarhyssa macrurus ( Ichneumonidae ), un parasitoide que oviposita en su huésped a través de la madera de un árbol. El cuerpo de una mujer es c. 2 pulgadas (50 mm) de largo, con un ovipositor c. 4 pulgadas (100 mm) de largo.

Reproducir medios

Las hembras de la avispa parasitoide Neoneurus vesculus ( Braconidae ) ovipositan en obreras de la hormiga Formica cunicularia .

Las avispas parasitoides son un gran grupo de superfamilias de himenópteros , y todas menos las avispas de la madera ( Orussoidea ) están en el Apocrita de cintura de avispa . Como parasitoides , depositan sus huevos sobre o dentro de los cuerpos de otros artrópodos , causando tarde o temprano la muerte de estos hospedadores . Diferentes especies se especializan en hospedadores de diferentes órdenes de insectos, con mayor frecuencia lepidópteros , aunque algunos seleccionan escarabajos , moscas o insectos ; las avispas araña ( Pompilidae ) atacan exclusivamente a las arañas .

Las especies de avispas parasitoides difieren en la etapa de vida del hospedador que atacan: huevos, larvas, pupas o adultos. Siguen principalmente una de las dos estrategias principales dentro del parasitismo : son endoparásitos, que se desarrollan dentro del hospedador, y koinobiont, lo que permite que el hospedador continúe alimentándose, desarrollándose y mudando; o son ectoparásitos, se desarrollan fuera del hospedador e idiobiont, paralizando al hospedador inmediatamente. Algunas avispas endoparásitas de la superfamilia Ichneumonoidea tienen una relación mutualista con los polinavirus , los virus que suprimen las defensas inmunitarias del huésped.

El parasitoidismo evolucionó solo una vez en los himenópteros, durante el Pérmico , lo que dio lugar a un solo clado , pero el estilo de vida parasitario se ha perdido secundariamente varias veces, incluso entre las hormigas , las abejas y las avispas avispas chaqueta amarilla . Como resultado, el orden Hymenoptera contiene muchas familias de parasitoides, entremezcladas con grupos no parasitoides. Las avispas parasitoides incluyen algunos grupos muy grandes, algunas estimaciones dan a Chalcidoidea hasta 500,000 especies, Ichneumonidae 100,000 especies y Braconidae hasta 50,000 especies. Los insectos hospedadores han desarrollado una serie de defensas contra las avispas parasitoides, que incluyen marcas para esconderse, retorcerse y camuflarse.

Muchas avispas parasitoides se consideran beneficiosas para los humanos porque controlan naturalmente las plagas agrícolas. Algunos se aplican comercialmente en el control biológico de plagas , comenzando en la década de 1920 con Encarsia formosa para controlar la mosca blanca en invernaderos . Históricamente, el parasitoidismo en las avispas influyó en el pensamiento de Charles Darwin .

Parasitoidismo

Dos estrategias que se encuentran entre las avispas parasitoides: los ectoparásitos suelen ser idiobiont, endoparásitos koinobiont.

Las avispas parasitoides van desde algunas de las especies de insectos más pequeñas hasta avispas de una pulgada de largo. La mayoría de las hembras tienen un ovipositor largo y afilado en la punta del abdomen, a veces sin glándulas venenosas y casi nunca se transforma en una picadura .

Los parasitoides se pueden clasificar de diversas formas. Pueden vivir dentro del cuerpo de su anfitrión como endoparasitoides, o alimentarse de él desde el exterior como ectoparasitoides: ambas estrategias se encuentran entre las avispas. Los parasitoides también se pueden dividir según su efecto sobre sus huéspedes. Los idiobiontes impiden un mayor desarrollo del hospedador después de inmovilizarlo inicialmente, mientras que los koinobiontes permiten que el hospedador continúe su desarrollo mientras se alimentan de él; y nuevamente, ambos tipos se ven en avispas parasitoides. La mayoría de las avispas son ectoparasitoide idiobionte, como el anfitrión podría dañar o desalojar el parasitoide externa si se le permite mover o muda . La mayoría de las avispas endoparasitoides son koinobiontes, lo que les da la ventaja de un hospedador que continúa creciendo y sigue siendo capaz de evitar a los depredadores.

Avispa araña (Pompilidae) , un idiobiont, que lleva una araña saltarina que acaba de paralizar de regreso a su nido, donde pondrá un huevo sobre ella.

Hospedadores

Muchas avispas parasitoides utilizan larvas de lepidópteros como huéspedes, pero algunos grupos parasitan diferentes etapas de la vida del huésped (huevo, larva o ninfa, pupa, adulto) de casi todos los demás órdenes de insectos, especialmente coleópteros , dípteros , hemípteros y otros himenópteros. Algunos atacan a otros artrópodos que no sean insectos: por ejemplo, los Pompilidae se especializan en atrapar arañas : estas son presas rápidas y peligrosas, a menudo tan grandes como la propia avispa, pero la avispa araña es más rápida, picando rápidamente a su presa para inmovilizarla. Las avispas hembras adultas de la mayoría de las especies ovipositan en los cuerpos o huevos de sus huéspedes. Algunos también inyectan una mezcla de productos secretores que paralizan al huésped o protegen al huevo del sistema inmunológico del huésped; estos incluyen polinavirus , proteínas ováricas y veneno. Si se incluye un polinavirus, infecta los núcleos de los hemocitos del hospedador y otras células, provocando síntomas que benefician al parásito.

La oruga polilla aparentemente sana se alimenta, crece y muda ...

... pero las larvas endoparásitas de avispa koinobiont eventualmente llenan su cuerpo y lo matan.

El tamaño del hospedador es importante para el desarrollo del parasitoide, ya que el hospedador es todo su suministro de alimento hasta que emerge como adulto; los huéspedes pequeños a menudo producen parasitoides más pequeños. Algunas especies ponen preferentemente huevos hembras en huéspedes más grandes y huevos machos en huéspedes más pequeños, ya que las capacidades reproductivas de los machos están limitadas menos severamente por el tamaño corporal adulto más pequeño.

Algunas avispas parasitoides marcan al huésped con señales químicas para mostrar que se ha puesto un huevo allí. Esto puede disuadir a los rivales de ovipositar y señalar a sí mismo que no se necesita más huevo en ese huésped, reduciendo efectivamente las posibilidades de que la descendencia tenga que competir por la comida y aumentando la supervivencia de la descendencia.

Ciclo vital

Avispa alfarera (Eumeninae) , un idiobiont, que construye un nido de barro; luego lo abastecerá con insectos paralizados, sobre los que pondrá sus huevos; luego sella el nido y no proporciona más cuidados a sus crías.

En el hospedador o dentro del mismo, el huevo parasitoide se convierte en una larva o dos o más larvas ( poliembrionía ). Los huevos endoparasitoides pueden absorber líquidos del cuerpo del huésped y crecer varias veces en tamaño desde que fueron puestos por primera vez antes de la eclosión. Las larvas del primer estadio suelen ser muy móviles y pueden tener mandíbulas fuertes u otras estructuras para competir con otras larvas parasitoides. Los siguientes estadios son generalmente más parecidos a una larva. Las larvas de parasitoides tienen sistemas digestivos incompletos sin apertura posterior. Esto evita que los huéspedes se contaminen con sus desechos. La larva se alimenta de los tejidos del huésped hasta que está lista para pupar; para entonces, el anfitrión generalmente está muerto o casi muerto. Un meconio , o los desechos acumulados de la larva, se expulsa cuando la larva pasa a ser una prepupa. Dependiendo de su especie, el parasitoide puede salir del huésped o permanecer en la piel más o menos vacía. En cualquier caso, generalmente hace girar un capullo y se convierte en crisálida.

Cuando son adultas, las avispas parasitoides se alimentan principalmente del néctar de las flores. Las hembras de algunas especies también beberán hemolinfa de los huéspedes para obtener nutrientes adicionales para la producción de huevos.

Polydnavirus -wasp mutualismo : el virus protege los huevos y larvas de avispa koinobionte de inmunosupresión por la acogida de hemocitos .

Mutualismo con polydnavirus

Los polidnavirus son un grupo único de virus de insectos que tienen una relación mutualista con algunas avispas parásitas. El polinavirus se replica en los oviductos de una avispa parasitoide hembra adulta. La avispa se beneficia de esta relación porque el virus protege a las larvas parásitas dentro del huésped, (i) debilitando el sistema inmunológico del huésped y (ii) alterando las células del huésped para que sean más beneficiosas para el parásito. La relación entre estos virus y la avispa es obligatoria en el sentido de que todos los individuos están infectados con los virus; el virus se ha incorporado al genoma de la avispa y se hereda.

Defensas del anfitrión

Avispa parasitoide ( Ichneumonidae ) apuntando al ovipositor a la larva de la polilla cinabrio , justo después de ovipositar. La larva se retuerce vigorosamente para tratar de evitar el ataque.

Los huéspedes de parasitoides han desarrollado varios niveles de defensa. Muchos huéspedes intentan esconderse de los parasitoides en hábitats inaccesibles. También pueden deshacerse de sus excrementos (desechos corporales) y evitar las plantas que han masticado, ya que ambos pueden indicar su presencia a los parasitoides que buscan huéspedes. Las cáscaras de huevo y las cutículas de los huéspedes potenciales se espesan para evitar que el parasitoide las penetre. Los anfitriones pueden usar la evasión conductual cuando se encuentran con un parasitoide hembra que pone huevos, como dejar caer la planta en la que se encuentran, girar y golpear para desalojar o matar a la hembra e incluso regurgitar sobre la avispa para enredarla. El retorcerse a veces puede ayudar al hacer que la avispa "no" ponga el huevo sobre el anfitrión y, en cambio, lo coloque cerca. El movimiento de las pupas puede hacer que la avispa pierda su agarre sobre la pupa suave y dura o quede atrapada en las hebras de seda. Algunas orugas incluso pican a las avispas hembras que se les acercan. Algunos insectos secretan compuestos venenosos que matan o ahuyentan al parasitoide. Las hormigas que tienen una relación simbiótica con orugas, pulgones o cochinillas pueden protegerlas del ataque de las avispas.

Incluso las avispas parasitoides son vulnerables a las avispas hiperparasitoides. Algunas avispas parasitoides cambian el comportamiento del huésped infectado, lo que hace que formen una red de seda alrededor de las pupas de las avispas después de que emergen de su cuerpo para protegerlas de los hiperparasitoides.

Los hospedadores pueden matar endoparasitoides adhiriendo hemocitos al huevo o larva en un proceso llamado encapsulación. En los pulgones , la presencia de una especie particular de proteobacterias γ-3 hace que el pulgón sea relativamente inmune a sus avispas parasitoides al matar muchos de los huevos. Como la supervivencia del parasitoide depende de su capacidad para evadir la respuesta inmune del huésped, algunas avispas parasitoides han desarrollado la contraestrategia de poner más huevos en pulgones que tienen el endosimbionte, de modo que al menos uno de ellos pueda eclosionar y parasitar al pulgón.

Algunas orugas comen plantas que son tóxicas tanto para ellas mismas como para el parásito para curarse. Las larvas de Drosophila melanogaster también se automedican con etanol para tratar el parasitismo. Las hembras de D. melanogaster ponen sus huevos en alimentos que contienen cantidades tóxicas de alcohol si detectan avispas parasitoides cercanas. El alcohol los protege de las avispas, a costa de retardar su propio crecimiento.

Evolución y taxonomía

Evolución

Basado en análisis genéticos y fósiles, el parasitoidismo ha evolucionado solo una vez en los himenópteros, durante el Pérmico , dando lugar a un solo clado , el Apocrita. Todas las avispas parasitoides descienden de este linaje, excepto las Orussoidea, que son parásitas pero carecen de cintura de avispa. El Apocrita surgió durante el Jurásico . La Aculeata , que incluye abejas, hormigas y avispas arañas parasitoides, evolucionó desde dentro de Apocrita; contiene muchas familias de parasitoides, aunque no Ichneumonoidea , Cynipoidea y Chalcidoidea . Los himenópteros, apocrita y aculeata son todos clados, pero dado que cada uno de ellos contiene especies no parasitarias, las avispas parasitoides, antes conocidas como Parasitica, no forman un clado por sí mismas. El ancestro común en el que evolucionó el parasitoidismo vivió hace aproximadamente 247 millones de años y anteriormente se creía que era una avispa de madera ectoparasitoide que se alimentaba de larvas de escarabajos barrenadores de la madera. Especies similares en estilo de vida y morfología a este ancestro todavía existen en Ichneumonoidea. Sin embargo, análisis moleculares y morfológicos recientes sugieren que este ancestro era endófago, lo que significa que se alimentaba desde dentro de su anfitrión. Una radiación significativa de especies en los himenópteros ocurrió poco después de la evolución de los parasitoidios en el orden y se cree que fue el resultado de ella. La evolución de la cintura de una avispa, una constricción en el abdomen del Apocrita, contribuyó a una rápida diversificación ya que aumentó la maniobrabilidad del ovipositor, el órgano del segmento posterior del abdomen que se usa para poner huevos.

El árbol filogenético ofrece una visión general condensada de las posiciones de los grupos parasitoides ( negrita ), entre grupos ( cursiva ) como los Vespidae, que en segundo lugar han abandonado el hábito parasitoide. El número aproximado de especies que se estima están en estos grupos, a menudo mucho mayor que el número descrito hasta ahora, se muestra entre paréntesis, y las estimaciones de las más pobladas también se muestran en negrita , como "( 150.000 )". No todas las especies de estos grupos son parasitoides: por ejemplo, algunos Cynipoidea son fitófagos .

Taxonomía

Trissolcus (familia Platygastridae) sobrehuevos de Chinavia

Pupas de mosca común muertas por larvas de avispas parasitoides (probablemente Pteromalidae ). Cada pupa tiene un orificio por el que ha emergido una sola avispa adulta después de alimentarse de la larva de la mosca doméstica.

Las avispas parasitoides son parafiléticas ya que las hormigas , abejas y avispas no parasitarias como Vespidae no están incluidas, y hay muchos miembros de familias principalmente parasitoides que no son parásitas en sí mismas. Se enumeran las familias de himenópteros donde la mayoría de los miembros tienen un estilo de vida parasitoide.

Interacciones con humanos

Control biológico de plagas

Encarsia formosa , unaavispa cálcida endoparásita, criada comercialmente para controlar la mosca blanca en invernaderos

Trioxys complanatus , ( Aphidiidae ) ovipositando en un pulgón manchado de la alfalfa , una plaga comercial en Australia.

Las avispas parasitoides se consideran beneficiosas ya que controlan naturalmente la población de muchos insectos plaga . Son muy utilizados comercialmente (junto con otros parasitoides como las moscas taquínidas ) para el control biológico de plagas , para las cuales los grupos más importantes son las avispas icneumónidas , que se alimentan principalmente de orugas de mariposas y polillas ; avispas bracónidas , que atacan a las orugas y una amplia gama de otros insectos, incluida la mosca verde ; avispas calcidas , que parasitan huevos y larvas de mosca verde, mosca blanca , orugas de la col e insectos escamosos .

Una de las primeras avispas parasitoides en entrar en uso comercial fue Encarsia formosa , un calcido endoparásito . Se ha utilizado para controlar la mosca blanca en invernaderos desde la década de 1920. El uso del insecto se redujo casi a nada, reemplazado por pesticidas químicos en la década de 1940. Desde la década de 1970, el uso ha revivido, con un uso renovado en Europa y Rusia. En algunos países, como Nueva Zelanda, es el principal agente de control biológico utilizado para controlar la mosca blanca de invernadero , particularmente en cultivos como el tomate , una planta particularmente difícil de establecer para los depredadores.

Comercialmente, hay dos tipos de sistemas de cría: producción diaria estacional a corto plazo con alta producción de parasitoides por día, y producción diaria baja a largo plazo durante todo el año con un rango de producción de 4 a 1000 millones de parasitoides hembras por semana, a satisfacer la demanda de parasitoides adecuados para diferentes cultivos.

En cultura

Las avispas parasitoides influyeron en el pensamiento de Charles Darwin . En una carta de 1860 al naturalista estadounidense Asa Gray , Darwin escribió: "No puedo persuadirme de que un Dios benéfico y omnipotente hubiera creado avispas parásitas deliberadamente con la intención expresa de que se alimentaran dentro de los cuerpos vivos de las orugas". El paleontólogo Donald Prothero señala que las personas de mentalidad religiosa de la era victoriana , incluido Darwin, estaban horrorizadas por este ejemplo de evidente crueldad en la naturaleza, particularmente notable en los Ichneumonidae .

Notas

Referencias