Paleolimnología - Paleolimnology
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La paleolimnología (del griego : παλαιός, palaios , "antiguo", λίμνη, limne , "lago" y λόγος, logos , "estudio") es una subdisciplina científica estrechamente relacionada tanto con la limnología como con la paleoecología . Los estudios paleolimnológicos se centran en reconstruir los ambientes pasados de las aguas continentales (por ejemplo, lagos y arroyos ) utilizando el registro geológico , especialmente con respecto a eventos como el cambio climático , la eutrofización , la acidificación y los procesos ontogénicos internos .
Los estudios paleolimnológicos se realizan principalmente mediante análisis de las propiedades físicas , químicas y mineralógicas de los sedimentos, o de registros biológicos como polen fósil , diatomeas o quironómidos .
Historia
Lago ontogenia
La mayoría de los primeros estudios paleolimnológicos se centraron en la productividad biológica de los lagos y el papel de los procesos internos de los lagos en el desarrollo de los lagos. Aunque Einar Naumann había especulado que la productividad de los lagos debería disminuir gradualmente debido a la lixiviación de los suelos de captación, August Thienemann sugirió que probablemente ocurrió el proceso inverso. Los primeros registros de mosquitos parecían apoyar la opinión de Thienemann.
Hutchinson y Wollack sugirieron que, después de una etapa oligotrófica inicial , los lagos alcanzarían y mantendrían un equilibrio trófico. También destacaron los paralelismos entre el desarrollo temprano de las comunidades lacustres y la fase de crecimiento sigmoide de las comunidades animales, lo que implica que los aparentes procesos de desarrollo temprano en los lagos estaban dominados por efectos de colonización y retrasos debido al potencial reproductivo limitado de los organismos colonizadores.
En un artículo clásico, Raymond Lindeman describió una secuencia de desarrollo hipotética, con lagos desarrollándose progresivamente a través de etapas oligotróficas, mesotróficas y eutróficas , antes de envejecer a una etapa distrófica y luego llenarse completamente con sedimento. Con el tiempo, se establecería una comunidad forestal climática en el relleno de turba de la antigua cuenca del lago. Estas ideas fueron elaboradas más a fondo por Ed Deevey , quien sugirió que el desarrollo del lago estaba dominado por un proceso de eutrofización morfométrica . A medida que el hipolimnion de los lagos se llenaba gradualmente de sedimentos, el agotamiento del oxígeno promovería la liberación de fósforo unido al hierro al agua suprayacente. Este proceso de fertilización interna estimularía la productividad biológica, acelerando aún más el proceso de llenado.
Las ideas de Deevey y Lindemann fueron ampliamente aceptadas. Aunque algunos limnólogos todavía sostienen estas ideas, fueron refutadas en 1957 por el estudiante de Deevey, Daniel A. Livingstone . Mel Whiteside también criticó la hipótesis de Deevey y Lindemann; y los paleolimnólogos ahora piensan que una serie de factores externos son igual o más importantes como reguladores del desarrollo y la productividad de los lagos. De hecho, las oscilaciones climáticas de los glaciares tardíos (p. Ej., El Dryas más joven ) parecen haber estado acompañadas de cambios paralelos en la productividad, lo que demuestra que el desarrollo del lago no es un proceso unidireccional y que el cambio climático puede tener un efecto profundo en las comunidades lacustres.
Eutrofización, acidificación y cambio climático antropogénicos
El interés por la paleolimnología finalmente pasó de las cuestiones esotéricas de la ontogenia del lago a las investigaciones aplicadas del impacto humano. Torgny Wiederholm y Bill Warwick, por ejemplo, utilizaron fósiles de quironómidos para evaluar el impacto del aumento de la carga de nutrientes causada por el hombre ( eutrofización antropogénica ) en las comunidades lacustres. Sus estudios revelaron cambios pronunciados en la fauna del fondo de los lagos de América del Norte y Europa como consecuencia del grave agotamiento de oxígeno.
De 1980 a 1990, el enfoque principal de los esfuerzos de los paleolimnólogos se trasladó a comprender el impacto que tenía la actividad humana (p. Ej., Lluvia ácida ) frente a los procesos naturales (p. Ej., Lixiviación del suelo) como impulsores del cambio de pH en los lagos del norte. La sensibilidad al pH de las comunidades de diatomeas se había reconocido ya en la década de 1930, cuando Friedrich Hustedt desarrolló una clasificación para las diatomeas, basada en sus aparentes preferencias de pH. Gunnar Nygaard desarrolló posteriormente una serie de índices de pH de diatomeas. Al calibrar estos índices al pH, Jouko Meriläinen introdujo la primera función de transferencia de diatomeas-pH . Utilizando registros de fósiles de diatomeas y crisófitos , los grupos de investigación pudieron demostrar claramente que muchos lagos del norte se habían acidificado rápidamente como consecuencia del aumento de la industrialización. Aunque los lagos también mostraron una tendencia a acidificarse ligeramente durante su historia temprana (glacial tardía), el pH de la mayoría de los lagos se había mantenido estable durante varios miles de años antes de su reciente acidificación provocada por los humanos.
En los últimos años, los paleolimnólogos han reconocido que el clima es una fuerza dominante en los procesos de los ecosistemas acuáticos y han comenzado a utilizar registros lacustres para reconstruir los paleoclimas . Se han desarrollado registros detallados del cambio climático histórico a partir de una variedad de indicadores, que incluyen, por ejemplo, reconstrucciones de paleotemperatura derivadas de fósiles de quironómidos y registros de paleosalinidad inferidos de diatomeas .
Estudios recientes en el Ártico muestran que los cambios en la biodiversidad se deben en gran medida al calentamiento , más que a otros factores asociados, como la alteración humana y la acidificación . En el Himalaya , los cuerpos de agua no solo se ven afectados por las perturbaciones antropogénicas, sino también por los diferentes tipos de contaminantes que se transfieren a la zona desde lejos. Por tanto, es fundamental conocer todos los factores asociados que actúan sobre la biodiversidad acuática, analizando el impacto del cambio climático a lo largo de los años, con la ayuda de los sedimentos lacustres. También es importante considerar que el impacto del cambio climático varía según la sensibilidad de un ecosistema al cambio, cuando se evalúa el cambio climático desde una perspectiva paleolimnológica.
Proxies del paleoclima
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La paleoclimatología (el estudio de los climas pasados) utiliza datos indirectos para relacionar los elementos recolectados en muestras modernas con las condiciones climáticas del pasado. En paleolimnología, los datos indirectos se refieren a marcadores físicos preservados o fosilizados que sirven como sustitutos de las mediciones meteorológicas directas.
Núcleos de sedimentos
Los núcleos de sedimentos son una de las principales herramientas para estudiar la paleolimnología debido al papel que juegan los sedimentos de los lagos y ríos en la preservación de la información biológica. Los paleolimnólogos recolectan núcleos de sedimentos y observan varios indicadores indirectos para reconstruir la limnología pasada de un área. Estos datos indirectos incluyen marcadores geoquímicos y datos de isótopos , así como polen fosilizado , carbón vegetal , diatomeas , quironómidos y otra materia orgánica . Estos proxies muestran distribuciones y características que pueden indicar condiciones limnológicas pasadas. Para calibrar los datos proxy extraídos de los núcleos de sedimentos, el nuevo núcleo se compara con un grupo de los de alrededor de 40 o más lagos de calibración. Esto permite a los investigadores evaluar las diferencias clave en las condiciones limnológicas del lago del que se extrae el núcleo. Los núcleos de sedimentos de lagos, en particular, facilitan un análisis más completo de un área debido a la acumulación continua de sedimentos y de otra materia orgánica como el polen y el carbón vegetal. Los núcleos de sedimentos también se pueden fechar con bastante precisión, lo que a menudo permite reconstruir las historias de los lagos en secuencia cronológica.
Registros de polen
El polen y las esporas de la vegetación terrestre alrededor de un lago a menudo se encuentran dentro de los núcleos de sedimentos y se pueden analizar en un laboratorio para determinar la taxonomía de los granos de polen. La distribución de estos granos de polen puede ofrecer una idea de la distribución histórica de la vegetación alrededor del lago. Los registros de polen derivados de evaluaciones paleolimnológicas también permiten a los investigadores rastrear la distribución y densidad de diferentes clases de vegetación a lo largo de grandes períodos de tiempo, y permiten modelar las ecologías sucesivas del paisaje circundante. Varios estudios han podido evaluar las transiciones en los perfiles de la vegetación examinando la relación entre diferentes tipos de cobertura del suelo. Por ejemplo, un aumento en la presencia de polen de helecho y polen de plantas herbáceas coincidiendo con una disminución en el polen de pastizales a menudo indica una alteración importante o un desmonte significativo de la tierra. Otra tendencia que se puede observar en los registros históricos de polen son las tasas de erosión del suelo alrededor del lago, ya que las tasas de polen arbóreo a menudo aumentan con la erosión del suelo debido al aumento de los niveles de polen en los suelos superficiales.
Los perfiles de vegetación derivados del análisis histórico de polen también se consideran una herramienta clave para evaluar las tendencias y alteraciones climáticas históricas. El análisis de polen ofrece un registro histórico de los perfiles de vegetación que son sensibles a cambios abruptos en las condiciones climáticas. Por lo tanto, los eventos climáticos históricos, incluido el cambio climático inducido por el hombre, pueden cambiar los perfiles de la vegetación con relativa rapidez en comparación con las transiciones naturales. Por ejemplo, la cantidad de polen de álamo aumentó dramáticamente al comienzo y al final del período Younger Dryas , sirviendo como marcador biológico para ese período de tiempo. La comparación de perfiles de vegetación históricos también permite a los investigadores comparar cambios sucesivos en la vegetación entre dos regiones específicas y correlacionar estas diferencias con los climas correspondientes de cada región. Un estudio reciente realizado en el lago Shudu en las montañas Hengduan de Yunnan , en el suroeste de China , pudo correlacionar los cambios de temperatura y humedad con el desarrollo de los bosques de hojas de aguja, así como modelar los efectos antropogénicos recientes sobre la distribución de la vegetación en el área.
Diatomeas
Los conjuntos taxonómicos de diatomeas reflejan muchos aspectos de la temperatura, el medio químico y de nutrientes de un lago. Las diatomeas son particularmente adecuadas para la paleolimnología, debido a sus frústulas a base de sílice , que se conservan en condiciones suficientes y en cantidades suficientemente grandes para ser extraídas de los núcleos de sedimentos e identificadas a nivel de especie. Las diatomeas también se han examinado junto con las estatosporas crisofíceas para estimar las condiciones de nutrientes de los lagos templados prehistóricos. Tales estimaciones pueden derivarse del hecho de que el predominio de cualquiera de los grupos de algas varía según las condiciones de nutrientes de su entorno límbico. Las diatomeas muestran un alto grado de éxito en agua con un alto contenido de nutrientes en comparación con las chirisofitas , que son mejores en agua con un contenido de nutrientes más bajo. Ciertas especies de diatomeas también demuestran una preferencia por un pH acuático específico , lo que permite a los investigadores estimar las condiciones históricas de pH de una masa de agua mediante el análisis de las especies de diatomeas dentro de un núcleo de sedimento. Esto hace que las muestras de diatomeas sean muy adecuadas para determinar el impacto de la lluvia ácida en un cuerpo de agua específico, ya que las técnicas de inferencia de diatomeas están lo suficientemente avanzadas como para estimar rangos numéricos relativamente pequeños de niveles de nutrientes y valores de pH, así como las fluctuaciones en estas mediciones durante un determinado período de tiempo. período paleolimnológico.
Análisis de materia orgánica
Los exámenes de la deposición y composición de la materia orgánica en los sedimentos de los lagos se han utilizado a menudo en evaluaciones paleolimnológicas. Al examinar la materia orgánica depositada se tienen en cuenta una variedad de factores, incluida la cantidad, el origen y la variedad de isótopos y biomarcadores. La diagénesis puede tener un impacto significativo en estos factores y, por lo tanto, se requiere una consideración cuidadosa de dicho impacto al sacar conclusiones sobre los registros de materia orgánica.
Cantidad
La cantidad de materia orgánica de un núcleo de sedimento puede ofrecer una variedad de conocimientos sobre las condiciones paleolimnológicas de una masa de agua. A menudo sirve como indicador de los niveles de productividad primaria, así como de la entrada de nutrientes terrestres, además de servir como un puente entre la paleolimnología y la geoquímica para demostrar la relación entre la geoquímica de los lagos y la deposición de materia orgánica. Por ejemplo, un estudio en el este de China encontró que los lagos altos más grandes y profundos en climas más cálidos y húmedos tendían a mostrar niveles más altos de deposición de materia orgánica que los lagos de tierras bajas en climas más fríos y áridos. El mismo estudio encontró que el único factor que controlaba la deposición de materia orgánica en los lagos de las tierras bajas era la productividad primaria, mientras que la deposición de materia orgánica en los lagos de las tierras altas estaba controlada por una gama más amplia de factores dentro del ecosistema del lago, incluida la entrada de nutrientes terrestres y la entrada de agua dulce.
Origen
Al determinar los orígenes de la materia orgánica fosilizada, los investigadores pueden realizar evaluaciones sobre el perfil de la vegetación en y alrededor del lago, así como obtener una mejor comprensión de la densidad microbiana dentro de los sedimentos del lago. Una técnica clave para determinar el origen de la materia orgánica depositada es examinar la relación carbono-nitrógeno (C: N). Las plantas acuáticas son en gran parte no vasculares , lo que da como resultado que su materia orgánica tenga una relación C: N relativamente baja en relación con la de las plantas terrestres vasculares . Esta disparidad suele ser bastante grande; y aunque se reduce por alteraciones en la relación C: N durante la diagénesis , la disparidad original es todavía lo suficientemente evidente como para permitir a los investigadores evaluar con precisión a partir de las relaciones C: N el origen de la materia orgánica en el lago. Esto ayuda a los investigadores a determinar la densidad de las algas y los aportes de materia orgánica terrestre durante períodos históricos específicos. Varios biomarcadores también ayudan en la determinación del origen de la materia orgánica. La extracción de lípidos, en particular, es una práctica común, ya que puede revelar ácidos y alcoholes característicos de las plantas de algas, así como lípidos de diagnóstico generados en la cutícula cerosa de las plantas terrestres. Los fenoles de lignina también sirven como biomarcadores clave, lo que ayuda a los investigadores a distinguir la fuente, el tipo de planta, el tipo de tejido y la edad de la materia orgánica. La lignina es particularmente útil para distinguir entre angiospermas y gimnospermas, así como entre tipos de tejidos leñosos y no leñosos, lo que ayuda a los investigadores a desarrollar aún más su conocimiento de la vegetación circundante. También es importante tener en cuenta que tanto los biomarcadores como la relación C: N pueden verse alterados por interacciones microbianas, algunas de las cuales pueden servir como métricas para medir la densidad microbiana, lo que aumenta la amplitud de la información paleolimnológica que se puede derivar de los exámenes de sustancias orgánicas. importar.
Análisis de isótopos de carbono
Existen tres vías principales de fijación de carbono para las plantas que terminan como materia orgánica depositada: las vías C3 , C4 y CAM , que contienen cambios de isótopos de carbono ligeramente diferentes . Estos cambios se diversifican aún más cuando se examinan las diferencias en estas vías entre las plantas terrestres y acuáticas. Sin embargo, el impacto de la degradación microbiana y las interacciones de la red alimentaria disminuye la utilidad de los isótopos de carbono a la hora de diferenciar los orígenes de la materia orgánica. No obstante, la cantidad total de isótopos de carbono puede revelar características de la bioquímica de los lagos, ya que los períodos de tiempo caracterizados por un ciclo excesivo de nutrientes generalmente demuestran cargas de isótopos de carbono más bajas en la materia orgánica depositada. Además, a veces se observan mayores cambios de isótopos de carbono en la materia orgánica depositada durante períodos con condiciones más secas.
Análisis de isótopos de nitrógeno
El nitrógeno, como el carbono, muestra cambios de isótopos característicos, dependiendo de la vía de fijación, que se pueden utilizar para evaluar ciertos índices paleolimnológicos. Sin embargo, también como el carbono, una variedad de factores intervienen en la composición de isótopos de nitrógeno de los sedimentos de los lagos, lo que hace que las evaluaciones derivadas de este método sean algo especulativas. En particular, los valores de δ 15 N pueden variar según los niveles de productividad en los ecosistemas acuáticos. Un estudio que reconstruyó las condiciones del lago Taypi en la Cordillera Real, Bolivia , encontró que cuando el nitrógeno sirvió como nutriente limitante, los niveles de algas fijadoras de nitrógeno aumentaron significativamente. Estos grupos de algas producen valores de δ 15 N que se alinean estrechamente con los del N 2 atmosférico , lo que permitió a los investigadores sacar conclusiones sobre el ciclo de nutrientes y la productividad en el lago al examinar isótopos de nitrógeno específicos de sus núcleos de sedimentos. Además, en los exámenes de las tendencias históricas de eutrofización, los valores de δ 15 N se pueden utilizar para diferenciar las cargas de nitrógeno impulsadas por el hombre de los insumos naturales, lo que permite a los investigadores rastrear el impacto de la agricultura sobre la base de las tendencias históricas del nitrógeno. Los desechos humanos y animales, así como los fertilizantes sintéticos, tienen cambios isotópicos de diagnóstico que permiten a los investigadores caracterizar las entradas de nitrógeno específicas y rastrear los posibles cambios inducidos por el hombre en el flujo de nutrientes, utilizando mediciones de δ 15 N.
Quironómidos
Quironómidos como proxy del paleoclima
Los depósitos de los lagos tienen una rica diversidad de insectos fosilizados que se remontan a la era Paleozoica media, aumentando aún más en abundancia durante el período Cuaternario . Entre la diversa gama de invertebrados acuáticos, se pueden extraer diferentes familias de larvas de moscas acuáticas de los sedimentos de la era Cuaternaria. Entre ellos, los Chironomids, moscas de dos alas que pertenecen a la familia Chironomidae , son de mayor importancia ecológica debido a sus diversos hábitats de alimentación y su papel como un componente importante de la red trófica. Los quironómidos completan su etapa larvaria en el agua, y su etapa de vida adulta fuera del agua dura muy poco tiempo. Durante sus etapas larvarias, los quironómidos juegan un papel importante en la degradación de material en el ecosistema acuático. Ecológicamente, se les considera habitantes del fondo y son muy sensibles a cualquier fluctuación en el entorno circundante. La cápsula de la cabeza y las estructuras de alimentación se fosilizan comúnmente en los sedimentos de los lagos, lo que les permite servir como un valioso sustituto del paleoclima.
Factores que influyen en la distribución y abundancia de quironómidos
Uno de los principales factores que afectan la distribución de los quironómidos son las condiciones climáticas a escala local, regional y global. Los cambios en estas condiciones se conservan como un registro fósil durante largos períodos de tiempo. A través de métodos paleolimnológicos, incluida la evaluación de quironómidos, estos cambios se pueden extrapolar para predecir el cambio climático futuro. Al ser muy sensibles a cualquier fluctuación en el entorno circundante, los quironómidos son buenos indicadores de una variedad de factores, incluida la salinidad , la profundidad del agua, el flujo de la corriente , la productividad acuática, el nivel de oxígeno, la acidificación del lago, la contaminación , la temperatura y la salud general del ecosistema . La distribución de los quironómidos puede relacionarse con esos factores utilizando una función de transferencia para conectar un grupo particular de organismos a una variable ambiental específica .
Una variedad de factores dispares han influido en los patrones de abundancia y distribución de los quironómidos en la historia reciente. Por lo tanto, es importante tener cuidado al hacer interpretaciones más amplias de sus registros fósiles. Recientemente se ha debatido el impacto de la temperatura sobre la abundancia y diversidad de quironómidos, junto con otros factores asociados. Las interpretaciones precisas de los registros fósiles de quironómidos deben considerar una amplia gama de factores asociados dentro del ecosistema. Para comprender las diferentes fuerzas que han estado afectando los datos fósiles de un lago, es importante reconstruir el contenido físico , químico y de nutrientes que realmente da forma a las comunidades lacustres. Su distribución y abundancia están altamente influenciadas por la combinación de perturbaciones humanas y cambios en el clima, los cuales influyen en el área de captación que resultó en cambios en la vegetación , la hidrología y los ciclos de nutrientes. Cualquier cambio a nivel regional, especialmente la temperatura, afecta la calidad del agua local y, en última instancia, tiene un efecto específico de la especie en el hábitat .
Quironómidos y reconstrucción del cambio cuantitativo en el clima del Holoceno
Los investigadores que evalúan la distribución de quironómidos examinan principalmente la temperatura, mientras consideran factores de apoyo, como el pH, la salinidad , el flujo de nutrientes y la productividad, especialmente del período de tiempo del Pleistoceno / Holoceno tardío. Durante muchos años, se han realizado investigaciones sobre la relación entre la temperatura y la distribución de los quironómidos debido al impacto de la temperatura en la emergencia de los quironómidos. Los quironómidos se ven afectados directa e indirectamente por la temperatura durante todo su ciclo de vida, incluida la emergencia, el crecimiento, la alimentación y la reproducción de las larvas . Según Eggermont y Heiri, el impacto indirecto de la temperatura en diferentes aspectos físicos y químicos determina la distribución y abundancia de quironómidos. También existe una fuerte relación entre la abundancia, aparición y distribución de quironómidos y las temperaturas medias del agua y del aire. Según una investigación realizada en el lago de gran altitud Lej da la Tscheppa , Suiza, la reconstrucción de la temperatura estacional se puede realizar con la ayuda de quironómidos y diatomeas independientes. Cualquier cambio en el ensamblaje de quironómidos refleja el cambio en la temperatura y la duración de la capa de hielo de ese cuerpo de agua debido al cambio climático. Según sus hallazgos, los quironómidos responden principalmente a los cambios en la temperatura del verano, por lo que la variación estacional de temperatura se puede inferir de los núcleos de sedimentos.
Uso de quironómidos en evaluaciones del cambio climático antropogénico
Según el quinto informe del IPCC (2014), un factor clave en la configuración de la biodiversidad acuática es la progresión del cambio climático inducido por el hombre . Los macroinvertebrados, especialmente los quironómidos, se han considerado un indicador importante del cambio climático pasado , en particular con respecto a la temperatura. Existe una fuerte correlación entre el conjunto de quironómidos y la temperatura del agua, la profundidad del lago, la salinidad y las concentraciones de nutrientes. Por lo tanto, el impacto del cambio climático en los niveles del agua de los lagos puede estar relacionado con cambios en el patrón de distribución y abundancia de quironómidos. Esta fuerte correlación indica los perfiles de evaporación y precipitación del lago en el pasado. Las condiciones climáticas pasadas se reconstruyen en base a la paleolimnología con la ayuda de diferentes registros fosilizados , especialmente sedimentos lacustres que ayudan a diferenciar el cambio climático regional y local.