Ostracodermo - Ostracoderm
Los ostracodermos ( literalmente, 'pieles de concha') son los peces acorazados y sin mandíbulas de la Era Paleozoica . El término no aparece a menudo en las clasificaciones de hoy porque es parafilético o polifilético y, por lo tanto, no corresponde a un linaje evolutivo. Sin embargo, el término todavía se usa como una forma informal de agrupar libremente a los peces sin mandíbulas acorazados.
Una innovación de los ostracodermos fue el uso de branquias no para alimentarse, sino exclusivamente para la respiración . Los primeros cordados con precursores branquiales los usaban tanto para la respiración como para la alimentación. Los ostracodermos tenían bolsas branquiales faríngeas separadas a lo largo del costado de la cabeza, que estaban permanentemente abiertas sin opérculo protector . A diferencia de los invertebrados que usan el movimiento ciliado para mover la comida, los ostracodermos usaban su faringe muscular para crear una succión que atraía presas pequeñas y de movimiento lento hacia la boca.
El anatomista suizo Louis Agassiz recibió algunos fósiles de peces con armadura ósea de Escocia en la década de 1830. Le costó clasificarlos ya que no se parecían a ningún ser vivo. Al principio los comparó con peces blindados existentes como el bagre y el esturión , pero más tarde se dio cuenta de que no tenían mandíbulas móviles y los clasificó en 1844 como un nuevo grupo, llamado "ostracodermos" para significar 'con piel de concha' (del griego ὄστρακον óstrakon + δέρμα dérma ).
Los ostracodermos tienen cabezas cubiertas con un escudo óseo. Se encuentran entre las primeras criaturas con cabezas huesudas. Las capas microscópicas de ese escudo les parecen a los biólogos evolutivos, "como si estuvieran compuestas de pequeñas estructuras parecidas a dientes". Neil Shubin escribe: "Corta el hueso del cráneo [ostracodermo] abierto ... pásalo bajo un microscopio y ... encontrarás prácticamente la misma estructura que en nuestros dientes. Hay una capa de esmalte e incluso una capa de pulpa. Todo el escudo está formado por miles de pequeños dientes fusionados. Este cráneo óseo, uno de los primeros en el registro fósil, está hecho completamente de pequeños dientes. Los dientes surgieron originalmente para morder criaturas (ver Conodontes ); más tarde se creó una versión de los dientes. utilizado de una nueva forma para protegerlos ".
Los ostracodermos existían en dos grupos principales, los heterostracanos más primitivos y los cefaláspidos . Los cefaláspidos estaban más avanzados que los heterostracanos en el sentido de que tenían estabilizadores laterales para un mayor control de su natación.
Durante mucho tiempo se asumió que los pteraspidomorfos y thelodonts eran los únicos ostracodermos con fosas nasales emparejadas, mientras que los otros grupos tienen una sola fosa nasal mediana. Pero desde entonces se ha revelado que incluso si los galeaspidans tienen solo una abertura externa, tienen dos órganos nasales internos.
Después de la aparición de peces con mandíbulas (placodermos, acantodios, tiburones, etc.) hace unos 420 millones de años, la mayoría de las especies de ostracodermos sufrieron un declive y los últimos ostracodermos se extinguieron al final del período Devónico . Sin embargo, investigaciones más recientes indican que los peces con mandíbulas tuvieron mucho menos que ver con la extinción de los ostracodermos de lo que se suponía anteriormente, ya que coexistieron sin un declive notable durante unos 30 millones de años.
La subclase Ostracodermi se ha colocado en la división Agnatha junto con la subclase Cyclostomata existente , que incluye lampreas y brujas .
Grupos principales
| Principales grupos de ostracodermos | |||
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| Grupo | Clase | Imagen | Descripción |
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Cephalaspido- morphi |
Los cephalaspidomorphi o cephalaspids ('escudos de cabeza'), como la mayoría de los peces contemporáneos, estaban muy bien armados. En particular, el escudo de la cabeza estaba bien desarrollado, protegiendo la cabeza, las branquias y la sección anterior de las entrañas. En la mayoría de las formas, el cuerpo también estaba bien blindado. El escudo de la cabeza tenía una serie de ranuras en toda la superficie formando un extenso órgano de línea lateral . Los ojos eran bastante pequeños y estaban colocados en la parte superior de la cabeza. No había mandíbula propiamente dicha. La abertura de la boca estaba rodeada de pequeñas placas que flexibilizaban los labios, pero sin capacidad para morder. La mayoría de los biólogos consideran que este taxón está extinto, pero el nombre se usa a veces en la clasificación de lampreas porque alguna vez se pensó que las lampreas estaban relacionadas con las cefaláspidas. Si se incluyen las lampreas, extenderían el rango conocido del grupo desde los períodos Silúrico y Devónico hasta la actualidad. | ||
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Galeaspida (extinta) |
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Galeaspida ('cascos-escudos') tienen un enorme escudo óseo en la cabeza. Galeaspida vivió en ambientes marinos y de agua dulce poco profunda durante los tiempos del Silúrico y Devónico (hace 430 a 370 millones de años) en lo que hoy es el sur de China, el Tíbet y Vietnam. Superficialmente, su morfología parece más similar a la de Heterostraci que a la de Osteostraci , y actualmente no hay evidencia de que los galeaspidos tuvieran aletas emparejadas. Sin embargo, se considera que Galeaspida está más estrechamente relacionado con Osteostraci, en función de la similitud más cercana de la morfología de la caja cerebral . | |
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Pituriaspida (extinta) |
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Pituriaspida (' pituri -shields') son un pequeño grupo de extintos peces sin mandíbula blindados con tremenda en forma de nariz tribunas , que vivían en el medio marino, ambientes deltaicos del Devónico Medio Australia (alrededor de 390 Ma). Son conocidos solo por dos especies, Pituriaspis doylei y Neeyambaspis enigmatica, que se encuentran en un solo lugar de arenisca de la cuenca Georgina , en el oeste de Queensland, Australia . | |
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Osteostraci (extinto) |
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Osteostraci ('conchas óseas') vivió en lo que hoy es Norteamérica, Europa y Rusia desde el Silúrico Medio hasta el Devónico tardío . Anatómicamente hablando, los osteostracanos, especialmente las especies del Devónico, estaban entre los más avanzados de todos los agnathans conocidos. Esto se debe al desarrollo de pares de aletas y a su complicada anatomía craneal. Los osteostracanos eran más similares a las lampreas que a los vertebrados con mandíbulas al poseer dos pares de canales semicirculares en el oído interno, en contraposición a los tres pares que se encuentran en los oídos internos de los vertebrados con mandíbulas. Se cree que son el grupo hermano de pituriaspids, y juntos, estos dos taxones de vertebrados sin mandíbula son el grupo hermano de gnatóstomos. Varias sinapomorfias apoyan esta hipótesis, como la presencia de: osículos escleróticos, aletas pectorales emparejadas, un esqueleto dérmico con tres capas (una capa basal de isopedina, una capa media de hueso esponjoso y una capa superficial de dentina) y hueso pericondral. . | |
| Otros grupos |
Otros grupos | ||
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† Pteraspido- morphi (extinto) |
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† Los pteraspidomorphi ('formas de escudo de ala') tienen un escudo extenso de la cabeza. Muchos tenían colas hipocercales para generar sustentación y aumentar la facilidad de movimiento a través del agua para sus cuerpos blindados, que estaban cubiertos de hueso dérmico. También tenían partes bucales chupadoras y algunas especies pueden haber vivido en agua dulce.
El taxón contiene los subgrupos Heterostraci , Astraspida , Arandaspida . |
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† Thelodonti (extinto) |
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Thelodonti ('dientes de pezón') son un grupo de pequeños peces sin mandíbula extintos con escamas distintivas en lugar de grandes placas de armadura. Existe un gran debate sobre si el grupo de peces paleozoicos conocido como Thelodonti (anteriormente coelolepids) representa un grupo monofilético o grupos de tallos dispares a las principales líneas de peces sin mandíbula y con mandíbula . Los thelodontes están unidos en posesión de ' escamas de thelodont '. Este carácter definitorio no es necesariamente el resultado de una ascendencia compartida, ya que puede haber sido desarrollado independientemente por diferentes grupos . Por lo tanto, se piensa generalmente que los telodontes representan un grupo polifilético, aunque no hay un acuerdo firme sobre este punto; si son monofiléticos, no hay evidencia firme sobre cuál fue su estado ancestral. Los telodontes eran morfológicamente muy similares, y probablemente estrechamente relacionados, con los peces de las clases Heterostraci y Anaspida , difiriendo principalmente en su cobertura de escamas distintivas, pequeñas y espinosas. Estas escamas se dispersaron fácilmente después de la muerte; su pequeño tamaño y resistencia los convierte en el fósil vertebrado más común de su tiempo. Los peces vivieron en ambientes marinos y de agua dulce, apareciendo por primera vez durante el Ordovícico y pereciendo durante el evento de extinción Frasniano-Famenniano del Devónico tardío . Eran predominantemente habitantes del fondo que se alimentaban de depósitos, aunque hay evidencia que sugiere que algunas especies se incorporaron a la columna de agua para ser organismos que nadan libremente. | |
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† Anaspida (extinta) |
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Anaspida ('sin escudos') es un grupo extinto de vertebrados primitivos sin mandíbulas que vivieron durante los períodos Silúrico y Devónico . Se les considera clásicamente como los antepasados de las lampreas. Los anáspidos eran pequeños agnathans marinos que carecían de un escudo óseo pesado y aletas emparejadas, pero tenían una cola muy hipocercal llamativa . Aparecieron por primera vez en el Silúrico Temprano y florecieron hasta la extinción del Devónico Tardío , donde la mayoría de las especies, salvo las lampreas , se extinguieron debido a la agitación ambiental durante ese tiempo. | |