Proceso oponente - Opponent process

Colores opuestos basados ​​en el experimento NCS . Los deuteranopes ven poca diferencia entre los dos colores en la columna central.

Diagrama del proceso del oponente

Gráfico log-log de funciones de sensibilidad de contraste espacial para luminancia y contraste cromático

El proceso del oponente es una teoría del color que establece que el sistema visual humano interpreta la información sobre el color procesando las señales de las células de los conos y las células de los bastones de manera antagónica. Existe cierta superposición en las longitudes de onda de la luz a la que responden los tres tipos de conos (L para onda larga, M para onda media y S para luz de onda corta), por lo que es más eficiente que el sistema visual registre diferencias entre las respuestas de los conos, en lugar de la respuesta individual de cada tipo de cono. La teoría del color del oponente sugiere que hay tres canales del oponente; los fotorreceptores del cono están conectados entre sí para formar tres pares de colores opuestos: rojo contra verde , azul contra amarillo y negro contra blanco (el último tipo es acromático y detecta la variación claro-oscuro, o luminancia ). Fue propuesto por primera vez en 1892 por el fisiólogo alemán Ewald Hering .

Cuando las personas miran fijamente un color brillante durante demasiado tiempo, por ejemplo, el rojo, y miran hacia un campo blanco, percibirán un color verde. La activación de un miembro del par inhibe la actividad del otro. Esta teoría también ayuda a explicar algunos tipos de deficiencia en la visión del color. Por ejemplo, las personas con deficiencias dicromáticas deben coincidir con un campo de prueba utilizando solo dos primarios. Dependiendo de la deficiencia, confundirán rojo y verde o azul y amarillo. La teoría del proceso oponente explica la visión del color como resultado de la forma en que los fotorreceptores están interconectados neuronalmente. La teoría del proceso oponente se aplica a diferentes niveles del sistema nervioso . Una vez que el sistema neuronal pasa más allá de la retina hacia el cerebro, la naturaleza de la célula cambia y la célula responde de manera opuesta. Por ejemplo, cada uno de los fotorreceptores verde y rojo podría enviar una señal a la célula oponente azul-roja más lejos del sistema. Las respuestas a un color de un canal oponente son antagónicas a las del otro color. Es decir, los colores opuestos del oponente nunca se perciben juntos: no hay "rojo verdoso" ni "azul amarillento".

Mientras que la teoría tricromática define la forma en que la retina del ojo permite que el sistema visual detecte el color con tres tipos de conos, la teoría del proceso oponente explica los mecanismos que reciben y procesan información de los conos. Aunque inicialmente se pensó que las teorías de los procesos tricromático y del oponente estaban en desacuerdo, más tarde se entendió que los mecanismos responsables del proceso del oponente reciben señales de los tres tipos de conos y las procesan a un nivel más complejo.

Además de los conos, que detectan la luz que entra en el ojo, la base biológica de la teoría del oponente involucra otros dos tipos de células: las células bipolares y las células ganglionares . La información de los conos se transmite a las células bipolares de la retina, que pueden ser las células del proceso oponente que transforman la información de los conos. Luego, la información se transmite a las células ganglionares, de las cuales hay dos clases principales: capas magnocelulares o de células grandes y capas parvocelulares o de células pequeñas. Las células parvocelulares, o células P, manejan la mayor parte de la información sobre el color y se dividen en dos grupos: uno que procesa la información sobre las diferencias entre el disparo de los conos L y M, y otro que procesa las diferencias entre los conos S y una señal combinada de ambos L y conos M. El primer subtipo de células es responsable de procesar las diferencias entre rojo y verde, y el segundo procesa las diferencias entre azul y amarillo. Las células P también transmiten información sobre la intensidad de la luz (cuánta hay) debido a sus campos receptivos .

Historia

Johann Wolfgang von Goethe estudió por primera vez el efecto fisiológico de los colores opuestos en su Teoría de los colores en 1810. Goethe dispuso su rueda de colores simétricamente "porque los colores diametralmente opuestos entre sí en este diagrama son aquellos que se evocan recíprocamente entre sí en el ojo". , el amarillo exige púrpura, naranja, azul, rojo, verde y viceversa: así, de nuevo, todas las gradaciones intermedias se evocan recíprocamente ".

Ewald Hering propuso la teoría del color del oponente en 1892. Pensó que los colores rojo, amarillo, verde y azul son especiales porque cualquier otro color puede describirse como una mezcla de ellos y que existen en pares opuestos. Es decir, se percibe rojo o verde y nunca rojo verdoso: aunque el amarillo es una mezcla de rojo y verde en la teoría del color RGB, el ojo no lo percibe como tal. En 1957, Leo Hurvich y Dorothea Jameson proporcionaron datos cuantitativos para la teoría del oponente del color de Hering. Su método se llamó cancelación de tono . Los experimentos de cancelación de matices comienzan con un color (por ejemplo, amarillo) e intentan determinar cuánto del color del oponente (por ejemplo, azul) de uno de los componentes del color inicial debe agregarse para eliminar cualquier indicio de ese componente del color inicial. En 1959, Gunnar Svaetichin y MacNichol registraron a partir de la retina de peces e informaron de tres tipos distintos de células: una respondió con hiperpolarización a todos los estímulos de luz independientemente de la longitud de onda y se denominó célula de luminosidad. Una segunda célula respondió con hiperpolarización en longitudes de onda cortas y con despolarización en longitudes de onda medias a largas. Esto se denominó celda de cromaticidad. Una tercera celda, también una celda de cromaticidad, respondió con hiperpolarización en longitudes de onda bastante cortas, con un pico de aproximadamente 490 nm, y con despolarización en longitudes de onda superiores a aproximadamente 610 nm. Gunnar Svaetichin y MacNichol llamaron a las células de cromaticidad células de color del oponente Amarillo-Azul y Rojo-Verde. Células similares cromática o espectralmente opuestas, que a menudo incorporan oponencia espacial (por ejemplo, rojo "encendido" en el centro y verde "apagado" alrededor), se encontraron en la retina de vertebrados y el núcleo geniculado lateral (LGN) durante las décadas de 1950 y 1960 por De Valois et al. ., Wiesel y Hubel, y otros. Después de la iniciativa de Gunnar Svaetichin , las células se llamaron ampliamente células de color oponentes, rojo-verde y amarillo-azul. Durante las siguientes tres décadas, se siguieron reportando células espectralmente opuestas en la retina de primates y LGN. En la literatura se utilizan una variedad de términos para describir estas células, incluyendo cromáticamente opuesto o -oponente, espectralmente opuesto o -oponente, color del oponente, color del oponente, respuesta del oponente y simplemente, célula del oponente.

La teoría del color del oponente puede aplicarse a la visión por computadora e implementarse como el modelo de color gaussiano y el modelo de procesamiento de visión natural .

Otros han aplicado la idea de estimulaciones opuestas más allá de los sistemas visuales, descrita en el artículo sobre la teoría del proceso oponente . En 1967, Rod Grigg amplió el concepto para reflejar una amplia gama de procesos oponentes en los sistemas biológicos. En 1970, Solomon y Corbit ampliaron el modelo de proceso del oponente neurológico general de Hurvich y Jameson para explicar la emoción, la adicción a las drogas y la motivación laboral.

La crítica y las células de color complementarias

Existe mucha controversia sobre si la teoría del procesamiento del oponente es la mejor manera de explicar la visión del color. Se han realizado algunos experimentos que involucran estabilización de imagen (donde uno experimenta pérdida de borde) que produjeron resultados que sugieren que los participantes han visto colores "imposibles" o combinaciones de colores que los humanos no deberían poder ver bajo la teoría del procesamiento del oponente. Sin embargo, muchos critican que este resultado puede ser simplemente experiencias ilusorias. En cambio, los críticos e investigadores han comenzado a explicar la visión del color a través de referencias a los mecanismos de la retina, en lugar del procesamiento del oponente, que ocurre en la corteza visual del cerebro.

A medida que se acumulaban las grabaciones de una sola célula, muchos fisiólogos y psicofísicos comprendieron claramente que los colores del oponente no explicaban satisfactoriamente las respuestas de una sola célula espectralmente opuestas. Por ejemplo, Jameson y D'Andrade analizaron la teoría de los colores del oponente y encontraron que los tonos únicos no coincidían con las respuestas espectralmente opuestas. El propio De Valois lo resumió: “Aunque a nosotros, como a otros, nos impresionó mucho encontrar células oponentes, de acuerdo con las sugerencias de Hering, cuando el Zeitgeist en ese momento se oponía firmemente a la noción, las primeras grabaciones revelaron una discrepancia entre las -Canales perceptivos oponentes de Hurvich-Jameson y las características de respuesta de las células oponentes en el núcleo geniculado lateral del macaco ”. Valberg recuerda que “se hizo común entre los neurofisiólogos usar términos de color al referirse a las células oponentes como en las notaciones 'células rojas encendidas', 'células verdes apagadas' ... En el debate ... algunos psicofísicos estaban felices para ver lo que ellos creían que era la oposición confirmada a un nivel fisiológico objetivo. En consecuencia, se mostró poca vacilación al relacionar los pares de colores únicos y polares directamente con la oponencia del cono. A pesar de la evidencia en contrario ... los libros de texto, hasta el día de hoy, han repetido la idea errónea de relacionar la percepción del tono único directamente con los procesos opuestos del cono periférico. La analogía con la hipótesis de Hering se ha llevado aún más lejos para implicar que cada color en el par de colores únicos del oponente podría identificarse con la excitación o la inhibición de un mismo tipo de célula oponente ". Webster y col. y Wuerger et al. han reafirmado de manera concluyente que las respuestas espectralmente opuestas de una sola célula no se alinean con los colores del oponente de tono único.

Experimentos más recientes muestran que la relación entre las respuestas de las células "oponentes de color" individuales y la oponencia perceptiva del color es incluso más compleja de lo que se suponía. Los experimentos de Zeki et al., Utilizando Land Color Mondrian, han demostrado que cuando los observadores normales ven, por ejemplo, una superficie verde que es parte de una escena multicolor y que refleja más luz verde que roja, se ve verde y su posterior -la imagen es magenta. Pero cuando la misma superficie verde refleja más luz roja que verde, todavía se ve verde (debido al funcionamiento de los mecanismos de constancia del color) y su imagen posterior todavía se percibe como magenta. Esto también se aplica a otros colores y puede resumirse diciendo que, así como las superficies conservan sus categorías de color a pesar de las fluctuaciones de gran alcance en la composición de energía de longitud de onda de la luz reflejada en ellas, el color de la imagen residual producida al ver las superficies también retiene su categoría de color y, por lo tanto, también es independiente de la composición de energía de longitud de onda de la luz reflejada por el parche que se está viendo. En otras palabras, hay una constancia en los colores de las imágenes posteriores. Esto sirve para enfatizar aún más la necesidad de investigar más profundamente la relación entre las respuestas de las células oponentes individuales y la oponencia del color perceptivo por un lado y la necesidad de una mejor comprensión de si los procesos oponentes fisiológicos generan colores oponentes perceptivos o si los segundos son generado después de que se generan los colores.

En 2013, Pridmore argumentó que la mayoría de las células rojo-verde reportadas en la literatura codifican de hecho los colores rojo-cian. Por lo tanto, las celdas codifican colores complementarios en lugar de colores oponentes. Pridmore informó también de células verde-magenta en la retina y V1. Por lo tanto, argumentó que las celdas Rojo-Verde y Azul-Amarillo deberían llamarse en cambio celdas complementarias "Verde-magenta", "Rojo-cian" y "Azul-amarillo". Se puede experimentar un ejemplo del proceso complementario mirando fijamente un cuadrado rojo (o verde) durante cuarenta segundos y luego mirando inmediatamente una hoja de papel en blanco. El observador luego percibe un cuadrado cian (o magenta) en la hoja en blanco. Esta imagen secundaria de color complementario se explica más fácilmente por la teoría del color tricromático que por la teoría del color tradicional RYB; en la teoría del proceso oponente, la fatiga de las vías que promueven el rojo produce la ilusión de un cuadrado cian.

Combinaciones de colores del oponente

Ver también

• Color imposible
• Espacio de color de laboratorio
• Sistema de color natural
• Colores complementarios
• Imagen remanente

Referencias

Otras lecturas