Ungulados de dedos impares -Odd-toed ungulate

Ungulados de dedos impares
Rango temporal:56–0  Ma Último PaleocenoPresente
El perisodáctilo.jpg
En el sentido de las agujas del reloj desde la izquierda: cebra común ( Equus quagga ), rinoceronte indio ( Rhinoceros unicornis ) y tapir brasileño ( Tapirus terrestris )
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: cordados
Clase: Mamíferos
Clado : Ungulata
Pedido: Perisodactyla
Owen , 1848
Familias
El rinoceronte blanco es el perisodáctilo vivo más grande

Ungulados de dedos impares , mamíferos que constituyen el orden taxonómico Perissodactyla ( / p ə ˌ r ɪ s ˈ d æ k t ɪ l ə / , del griego antiguo περισσός , perissós  'impar', y δάκτυλος ,  'dáger, toe ' ), son animales , ungulados , que han reducido los dedos que soportan peso a tres (rinocerontes y tapires, y los tapires todavía usan 4 dedos en las patas delanteras) o incluso uno (caballos, tercer dedo) de los cinco dedos originales. Los dedos de los pies que no soportan peso están presentes, ausentes, vestigiales o colocados posteriormente. Por el contrario, los ungulados de dedos pares soportan la mayor parte de su peso por igual en dos (un número par) de los cinco dedos: el tercero y el cuarto dedo. Otra diferencia entre los dos es que los ungulados de dedos impares digieren la celulosa vegetal en sus intestinos en lugar de en una o más cámaras del estómago como lo hacen los ungulados de dedos pares, con la excepción de Suina .

El orden incluye alrededor de 17 especies divididas en tres familias : Equidae ( caballos , asnos y cebras ), Rhinocerotidae ( rinocerontes ) y Tapiridae ( tapires ).

A pesar de sus apariencias muy diferentes, fueron reconocidos como familias emparentadas en el siglo XIX por el zoólogo Richard Owen , quien también acuñó el nombre de la orden.

Anatomía

Los ungulados de dedos impares más grandes son los rinocerontes, y el extinto Paraceratherium , un rinoceronte sin cuernos del Oligoceno , es considerado uno de los mamíferos terrestres más grandes de todos los tiempos. En el otro extremo, uno de los primeros miembros de la orden, el caballo prehistórico Eohippus , tenía una altura de cruz de solo 30 a 60 cm (12 a 24 pulgadas). Además de las variedades enanas del caballo y el burro domésticos, los perisodáctilos alcanzan una longitud corporal de 180 a 420 cm (71 a 165 pulgadas) y un peso de 150 a 4500 kg (330 a 9920 lb). Mientras que los rinocerontes solo tienen pelo escaso y exhiben una epidermis gruesa , los tapires y los caballos tienen pelajes densos y cortos. La mayoría de las especies son grises o marrones, aunque las cebras y los tapires jóvenes son rayados.

extremidades

Siete figuras que muestran los huesos, vasos sanguíneos, ligamentos y arterias del casco y la cuartilla.

Los ejes principales de las patas delanteras y traseras pasan por el tercer dedo, que siempre es el más grande. Los dedos restantes se han reducido de tamaño en diversos grados. Los tapires, que están adaptados para caminar sobre suelo blando, tienen cuatro dedos en las patas delanteras y tres en las patas traseras. Los rinocerontes vivos tienen tres dedos en las patas delanteras y traseras. Los equinos modernos poseen un solo dedo del pie; sin embargo, sus pies están equipados con pezuñas, que cubren casi por completo la punta. Los rinocerontes y los tapires, por el contrario, tienen pezuñas que cubren solo el borde delantero de los dedos, y la parte inferior es blanda.

Los ungulados tienen posturas que les obligan a pararse sobre la punta de los dedos de los pies. Los ungulados equinos con solo un dedo o pezuña tienen movilidad reducida en sus extremidades, lo que les permite correr más rápido y con mayor agilidad. Las diferencias en la estructura y fisiología de las extremidades entre los ungulados y otros mamíferos se pueden ver en la forma del húmero . Por ejemplo, los huesos a menudo más cortos y gruesos pertenecen a los ungulados más grandes y pesados ​​como el rinoceronte .

Los cúbitos y peronés se reducen en los caballos. Una característica común que distingue claramente a este grupo de otros mamíferos es el tobillo en forma de silla de montar entre el astrágalo y el escafoides , lo que restringe mucho la movilidad del pie. El muslo es relativamente corto y la clavícula está ausente.

cráneo y dientes

Los tapires son el único grupo existente de perisodáctilos con trompa.

Los ungulados de dedos impares tienen una mandíbula superior larga con un diastema extendido entre los dientes frontales y laterales , lo que les da una cabeza alargada. Las diversas formas de hocico entre familias se deben a diferencias en la forma del premaxilar . El hueso lagrimal tiene cúspides salientes en las cuencas de los ojos y un amplio contacto con el hueso nasal. La articulación temporomandibular es alta y la mandíbula está agrandada.

Los rinocerontes tienen uno o dos cuernos hechos de queratina aglutinada , a diferencia de los cuernos de los ungulados artiodáctilos , que tienen un núcleo óseo.

El número y la forma de los dientes varían según la dieta. Los incisivos y caninos pueden ser muy pequeños o estar completamente ausentes, como en las dos especies africanas de rinoceronte. En los caballos, por lo general solo los machos poseen caninos. La forma de la superficie y la altura de los molares dependen en gran medida de si las hojas blandas o la hierba dura constituyen el componente principal de sus dietas. Hay tres o cuatro muelas en cada mitad de la mandíbula, por lo que la fórmula dental de los ungulados de dedos impares es: 0-3 . 0-1 . 2-4 . 31-3 . 1 . 2-4 . 3 × 2 = 30-44

Intestino

Todos los perisodáctilos son fermentadores del intestino posterior. A diferencia de los rumiantes , los fermentadores del intestino posterior almacenan los alimentos digeridos que han salido del estómago en un ciego agrandado , donde las bacterias digieren los alimentos. No hay vesícula biliar presente. El estómago de los perisodáctilos se construye simplemente, mientras que el ciego tiene capacidad para hasta 90 l (24 galones estadounidenses) en los caballos. El intestino es muy largo, alcanzando hasta 26 m (85 pies) en los caballos. La extracción de nutrientes de los alimentos es relativamente ineficiente, lo que probablemente explica por qué ningún ungulado de dedos impares es pequeño; para los animales grandes, los requisitos nutricionales por unidad de peso corporal son menores y la relación superficie-volumen es menor.

Distribución

La restricción de su hábitat y la caza furtiva amenazan la supervivencia de la mayoría de las especies de rinocerontes, incluido el rinoceronte indio que se muestra aquí .

La distribución actual de la mayoría de las especies de perisodáctilos es solo una pequeña fracción de su rango original. Los miembros de este grupo ahora se encuentran solo en América Central y del Sur, África oriental y meridional y Asia central, meridional y sudoriental. Durante el apogeo de la existencia de ungulados de dedos impares, desde el Eoceno hasta el Oligoceno , los perisodáctilos se distribuyeron por gran parte del mundo, con las únicas excepciones de Australia y la Antártida. Los caballos y los tapires llegaron a Sudamérica tras la formación del Istmo de Panamá en el Plioceno , hace unos 3 millones de años. En América del Norte, se extinguieron hace unos 10.000 años, mientras que en Europa, las lonas desaparecieron en el siglo XIX. La caza y la restricción del hábitat han reducido las especies actuales a poblaciones relictas fragmentadas. Por el contrario, los caballos y burros domesticados han ganado una distribución mundial, y los animales salvajes de ambas especies ahora también se encuentran en regiones fuera de su área de distribución original, como en Australia.

Estilo de vida y dieta

Los perisodáctilos habitan en varios hábitats diferentes, lo que lleva a diferentes estilos de vida. Los tapires son solitarios y habitan principalmente en las selvas tropicales. Los rinocerontes tienden a vivir solos en sabanas bastante secas, y en Asia, pantanos húmedos o áreas boscosas. Los caballos habitan en áreas abiertas como pastizales, estepas o semidesiertos, y viven juntos en grupos. Los ungulados de dedos impares son exclusivamente herbívoros que se alimentan, en diversos grados, de pastos, hojas y otras partes de plantas. A menudo se hace una distinción entre los que se alimentan principalmente de hierba ( rinocerontes blancos , equinos ) y los que se alimentan de hojas (tapires, otros rinocerontes).

Reproducción y desarrollo

Los ungulados de dedos impares se caracterizan por un largo período de gestación y un tamaño de camada pequeño, por lo general dan a luz una sola cría. El período de gestación es de 330 a 500 días, siendo más largo en los rinocerontes. Los perisodáctilos recién nacidos son precoces , lo que significa que las crías ya nacen bastante independientes, por ejemplo, los caballos jóvenes pueden comenzar a seguir a la madre después de unas pocas horas. Los jóvenes son amamantados durante un tiempo relativamente largo, a menudo hasta el segundo año, alcanzando la madurez sexual alrededor de los ocho o diez años. Los perisodáctilos son longevos, con varias especies, como los rinocerontes, alcanzando una edad de casi 50 años en cautiverio.

Taxonomía

taxonomía exterior

Tradicionalmente, los ungulados de dedos impares se clasificaban con otros mamíferos como los artiodáctilos , damanes , elefantes y otros "ungulados". Se sospechó una estrecha relación familiar con los hyraxes en base a las similitudes en la construcción de la oreja y el curso de la arteria carótida .

Sin embargo, estudios recientes de genética molecular han demostrado que los ungulados son polifiléticos , lo que significa que en algunos casos las similitudes son el resultado de una evolución convergente más que de un ancestro común . Ahora se considera que los elefantes y los damanes pertenecen a Afrotheria , por lo que no están estrechamente relacionados con los perisodáctilos. Estos a su vez se encuentran en Laurasiatheria , un superorden que tuvo su origen en el antiguo supercontinente Laurasia . Los hallazgos genéticos moleculares sugieren que Artiodactyla hendido (que contiene a los cetáceos como un subclade anidado profundamente) es el taxón hermano de Perissodactyla; juntos, los dos grupos forman el Euungulata . Más distantes son los murciélagos (Chiroptera) y Ferae (un taxón común de carnívoros, Carnivora , y pangolines, Pholidota ). En un escenario alternativo desacreditado, existe una estrecha relación entre perisodáctilos, carnívoros y murciélagos, comprendiendo este conjunto las Pegasoferas .

Taxonomía interna de Euungulata según Welker et al. 2015
 Euungulata 

 Artiodactyla  (ungulados y cetáceos artiodáctilos)

 Panperisodactyla 

 Perisodactyla  (ungulados de dedos impares)

  Meridiungulata  (ungulados sudamericanos,
    especialmente Notoungulata y Litopterna )

Según estudios publicados en marzo de 2015, los ungulados impares mantienen una estrecha relación familiar con al menos algunos de los llamados Meridiungulata , un grupo muy diverso de mamíferos que habitan desde el Paleoceno hasta el Pleistoceno en América del Sur, cuya unidad sistemática es en gran medida sin explicación. Algunos de estos fueron clasificados en base a su distribución paleogeográfica. Sin embargo, se puede establecer una estrecha relación con los perisodáctilos mediante la secuenciación de proteínas y la comparación con colágeno fósil de restos de miembros filogenéticamente jóvenes de Meridiungulata (específicamente Macrauchenia de Litopterna y Toxodon de Notoungulata ). Ambos grupos de parentesco, los ungulados de dedos impares y los Litopterna-Notoungulata, se encuentran ahora en el taxón de nivel superior de Panperissodactyla. Este grupo de parentesco se incluye entre los Euungulata, que también contiene los ungulados artiodáctilos y las ballenas (Artiodactyla). La separación del grupo Litopterna-Notoungulata de los perisodáctilos probablemente tuvo lugar antes del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . Los "condilartos" probablemente pueden considerarse el punto de partida para el desarrollo de los dos grupos, ya que representan un grupo heterogéneo de ungulados primitivos que habitaron principalmente el hemisferio norte en el Paleógeno .

Miembros modernos

Los ungulados de dedos impares (Perissodactyla) comprenden tres familias vivas con alrededor de 17 especies; en el caballo, el recuento exacto aún es controvertido. Los rinocerontes y los tapires están más estrechamente relacionados entre sí que con los caballos. La separación de los caballos de otros perisodáctilos se produjo según análisis de genética molecular en el Paleoceno hace unos 56 millones de años, mientras que los rinocerontes y los tapires se separaron en el Eoceno medio-bajo , hace unos 47 millones de años.

Relaciones internas de Perissodactyla existente
 perisodáctilo 
 équidos

 Equus ferus

 Equus asinus

 Equus kiang

 Equus hemionus

 cebra equus

 Equus quagga

 Equus grevyi

 Tapíridos

 Tapirus indicus

 Tapirus bairdii

 Tapirus kabomani

 Tapirus pinchaque

 Tapirus terrestris

 rinoceronte

 Rinoceronte unicornio

 Rinoceronte sondaicus

 Dicerorhinus sumatrensis

 Ceratoterio simum

 Diceros bicornis

Miembros prehistóricos

Reconstrucción en vivo de chalicothere Anisodon grande (anteriormente Chalicotherium grande )

Hay muchos fósiles de perisodáctilo de forma multivariante. Las principales líneas de desarrollo incluyen los siguientes grupos:

  • Los Brontotherioidea se encontraban entre los primeros mamíferos grandes conocidos, que consisten en las familias de Brontotheriidae (sinónimo Titanotheriidae), el representante más conocido es Megacerops y la familia más basal Lambdotheriidae . Generalmente se caracterizaban en su fase tardía por un cuerno óseo en la transición de la nariz al hueso frontal y molares planos adecuados para masticar alimentos vegetales blandos. Los Brontotheroidea, que se limitaron casi exclusivamente a América del Norte y Asia, se extinguieron a principios del Eoceno superior .
  • Los Equoidea ( equinos ) también se desarrollaron en el Eoceno. Los Palaeotheriidae se conocen principalmente de Europa; su miembro más famoso es Eohippus , que se extinguió en el Oligoceno . Por el contrario, la familia de los caballos (Equidae) floreció y se extendió. Con el tiempo, este grupo vio una reducción en el número de dedos, la extensión de las extremidades y el ajuste progresivo de los dientes para comer pastos duros.
  • Los Chalicotherioidea representaron otro grupo característico, formado por las familias Chalicotheriidae y Lophiodontidae . Los Chalicotheriidae desarrollaron garras en lugar de pezuñas y una extensión considerable de las patas delanteras. Los géneros más conocidos incluyen Chalicotherium y Moropus . Los Chalicotherioidea se extinguieron en el Pleistoceno .
  • Los Rhinocerotoidea (parientes de los rinocerontes) incluían una gran variedad de formas desde el Eoceno hasta el Oligoceno, incluidos los comedores de hojas del tamaño de un perro, los animales semiacuáticos y también los enormes animales de cuello largo. Sólo unos pocos tenían cuernos en la nariz. Los Amynodontidae eran animales acuáticos parecidos a los hipopótamos. Los Hyracodontidae desarrollaron extremidades largas y cuellos largos que eran más pronunciados en el Paraceratherium (anteriormente conocido como Baluchitherium o Indricotherium ), el segundo mamífero terrestre más grande que jamás haya existido (después de Palaeoloxodon namadicus ). Los rinocerontes (Rhinocerotidae) surgieron en el Eoceno Medio; cinco especies sobreviven hasta nuestros días.
  • Los Tapiroidea alcanzaron su mayor diversidad en el Eoceno, cuando varias familias vivían en Eurasia y América del Norte. Conservaron un físico primitivo y se destacan por el desarrollo de un tronco. Las familias extintas dentro de este grupo incluyen Helaletidae .
  • Varios grupos de mamíferos tradicionalmente clasificados como condilartos , que durante mucho tiempo se entendieron como un taxón basurero , como los hiopsodontidos y los fenacodóntidos , ahora se entienden como parte del conjunto de ungulados de dedos impares. Los fenacodóntidos parecen ser perisodáctilos de tallo, mientras que los hiopsodontidos están estrechamente relacionados con los caballos y los brontoterios, a pesar de su apariencia general más primitiva.
  • Desmostylia y Anthracobunidae se han colocado tradicionalmente entre los afrotheres , pero en realidad pueden representar perisodáctilos de tallo. Son un linaje temprano de mamíferos que se sumergieron en el agua, extendiéndose a través de nichos semiacuáticos a completamente marinos en el Océano Tethys y el Pacífico norte . Sin embargo, estudios posteriores han demostrado que, mientras que los antracobunidos son definitivamente perisodáctilos, los desmostilianos tienen suficientes caracteres mixtos como para sugerir que una posición entre los Afrotheria no está fuera de discusión.
  • Orden Perisodactyla

Clasificación más alta de perisodáctilos

Clasificación interna de Perissodactyla
 perisodáctilo 
 Tapiromorfa 

 Isectolophidae (†)

 Ancilópodos 

 Lophiodontidae (†)

 Chalicotheriidae (†)

 ceratomorfa 
 Tapiroidea 

 Helaletidae (†)

 Tapíridos

 Rhinocerotoidea 

 Amynodontidae (†)

 Hyracodontidae (†)

 rinoceronte

 Hipomorfo 
 Equioidea 

 Palaeotheriidae (†)

 équidos

 Brontotherioidea 

 Lambdotheriidae (†)

 Brontotheriidae (†)

Las relaciones dentro del gran grupo de ungulados de dedos impares no se comprenden completamente. Inicialmente, después del establecimiento de "Perissodactyla" por Richard Owen en 1848, los representantes actuales se consideraron iguales en rango. En la primera mitad del siglo XX, comenzó una diferenciación más sistemática de los ungulados de dedos impares, basada en la consideración de las formas fósiles, y se ubicaron en dos subórdenes principales: Hippomorpha y Ceratomorpha. El Hippomorpha comprende los caballos actuales y sus miembros extintos ( Equoidea ); los Ceratomorpha consisten en tapires y rinocerontes más sus miembros extintos ( Tapiroidea y Rhinocerotoidea ). Los nombres Hippomorpha y Ceratomorpha fueron introducidos en 1937 por Horace Elmer Wood, en respuesta a las críticas al nombre "Solidungula" que propuso tres años antes. Se había basado en la agrupación de caballos y Tridactyla y en el complejo rinoceronte/tapir. Los brontotheriidae extintos también se clasificaron en Hippomorpha y, por lo tanto, poseen una estrecha relación con los caballos. Algunos investigadores aceptan esta asignación debido a características dentales similares, pero también existe la opinión de que una posición muy basal dentro de los ungulados de dedos impares los ubica más bien en el grupo de Titanotheriomorpha .

Originalmente, los Chalicotheriidae se consideraban miembros de Hippomorpha y se presentaron como tales en 1941. William Berryman Scott pensó que, como perisodáctilos con garras, pertenecían al nuevo suborden Ancylopoda (donde Ceratomorpha e Hippomorpha como ungulados de dedos impares se combinaron en el grupo de Chelopoda). El término Ancylopoda, acuñado por Edward Drinker Cope en 1889, se había establecido para los calicoterios. Sin embargo, estudios morfológicos posteriores de la década de 1960 mostraron una posición intermedia de Ancylopoda entre Hippomorpha y Ceratomorpha. Leonard Burton Radinsky vio a los tres grupos principales de ungulados de dedos impares como iguales, basándose en el desarrollo filogenético extremadamente largo e independiente de las tres líneas. En la década de 1980, Jeremy J. Hooker vio una similitud general de Ancylopoda y Ceratomorpha basada en la dentición, especialmente en los primeros miembros, lo que llevó a la unificación en 1984 de las dos presentaciones en el orden provisional, Tapiromorpha . Al mismo tiempo, amplió Ancylopoda para incluir Lophiodontidae . El nombre "Tapiromorpha" se remonta a Ernst Haeckel, quien lo acuñó en 1873, pero durante mucho tiempo se consideró sinónimo de Ceratomorpha porque Wood no lo había considerado en 1937 cuando se nombró a Ceratomorpha, ya que el término se había usado de manera muy diferente en el pasado. También en 1984, Robert M. Schoch utilizó el término conceptualmente similar Moropomorpha, que hoy se aplica como sinónimo de Tapiromorpha. Incluidos dentro de Tapiromorpha están los ahora extintos Isectolophidae, un grupo hermano del grupo Ancylopoda-Ceratomorpha y, por lo tanto, los miembros más primitivos de este complejo de relaciones.

historia evolutiva

Orígenes

El desarrollo evolutivo de Perissodactyla está bien documentado en el registro fósil. Numerosos hallazgos son evidencia de la radiación adaptativa de este grupo, que una vez fue mucho más variado y ampliamente disperso. Radinskya del Paleoceno tardío del este de Asia a menudo se considera uno de los parientes cercanos más antiguos de los ungulados. Su cráneo de 8 cm debió pertenecer a un animal muy pequeño y primitivo con un patrón de corona en forma de π en el esmalte de sus molares posteriores similar al de los perisodáctilos y sus parientes, especialmente los rinocerontes. Los hallazgos de Cambaytherium y Kalitherium en el esquisto de Cambay en el oeste de la India indican un origen en Asia que data del Eoceno inferior hace aproximadamente 54,5 millones de años. Sus dientes también muestran similitudes con Radinskya y con el clado Tethytheria . La configuración en forma de silla de montar de las articulaciones naviculares y la construcción mesaxónica de las patas delanteras y traseras también indican una estrecha relación con Tethytheria. Sin embargo, esta construcción se desvía de la de Cambaytherium , lo que indica que en realidad es miembro de un grupo hermano. Los antepasados ​​​​de Perissodactyla pueden haber llegado a través de un puente insular desde la masa de tierra afroárabe al subcontinente indio a medida que avanzaba hacia el norte hacia Asia. Un estudio sobre Cambaytherium sugiere un origen en India antes o cerca de su colisión con Asia.

La alineación de hyopsodontids y phenacodontids con Perissodactyla en general sugiere un origen y distribución de Laurasian más antiguo para el clado, disperso en los continentes del norte ya en el Paleoceno temprano. Estas formas ya muestran una morfología molar bastante desarrollada, sin formas intermedias que evidencien el curso de su desarrollo. La estrecha relación entre los mamíferos meridiungulados y los perisodáctilos en particular es de interés ya que estos últimos aparecen en América del Sur poco después del evento K-T , lo que implica una rápida radiación ecológica y dispersión después de la extinción masiva.

Filogenia

Eohippus , un pariente primitivo del caballo, es uno de los perisodáctilos más antiguos que se conocen.

Los Perisodactyla aparecen de forma relativamente abrupta a principios del Paleoceno Inferior antes de hace unos 63 millones de años, tanto en América del Norte como en Asia, en forma de fenacodóntidos e hiopsodontidos . Los hallazgos más antiguos de un grupo existente se originan, entre otras fuentes, en Sifrhippus , un antepasado de los caballos de la alineación de Willswood en el noroeste de Wyoming . Los ancestros lejanos de los tapires aparecieron no mucho después en la alineación de Ghazij en Baluchistán , como Ganderalophus , así como Litolophus de la línea Chalicotheriidae, o Eotitanops del grupo de brontotheriidae. Inicialmente, los miembros de los diferentes linajes se veían bastante similares con una espalda arqueada y generalmente cuatro dedos en las patas delanteras y tres en las patas traseras. Eohippus , que se considera un miembro de la familia de los caballos, exteriormente se parecía a Hyrachyus , el primer representante de la línea del rinoceronte y el tapir. Todos eran pequeños en comparación con formas posteriores y vivían como comedores de frutas y follaje en los bosques. Los primeros de la megafauna en emerger fueron los brontoterios , en el Eoceno Medio y Superior. Megacerops , conocido en América del Norte, alcanzó una altura a la cruz de 2,5 m (8 pies 2 pulgadas) y podría haber pesado un poco más de 3 toneladas métricas (3,3 toneladas cortas). El declive de los brontoterios al final del Eoceno está asociado con la competencia que surge del advenimiento de herbívoros más exitosos.

Líneas más exitosas de ungulados de dedos impares surgieron a fines del Eoceno cuando las densas junglas dieron paso a la estepa, como los rinocerontes calicotéridos y sus parientes inmediatos; su desarrollo también comenzó con formas muy pequeñas. Paraceratherium , uno de los mamíferos más grandes que jamás haya caminado sobre la tierra, evolucionó durante esta era. Pesaban hasta 20 toneladas métricas (22 toneladas cortas) y vivieron durante todo el Oligoceno en Eurasia. Hace unos 20 millones de años, al comienzo del Mioceno, los perisodáctilos llegaron por primera vez a África cuando se conectaron con Eurasia debido al cierre del océano Tethys . Sin embargo, por la misma razón, nuevos animales como los mamuts también entraron en las antiguas áreas de asentamiento de los ungulados impares, creando una competencia que llevó a la extinción de algunas de sus líneas. El auge de los rumiantes , que ocupaban nichos ecológicos similares y tenían un sistema digestivo mucho más eficiente, también está asociado con la disminución de la diversidad de los ungulados de dedos impares. Una causa importante del declive de los perisodáctilos fue el cambio climático durante el Mioceno, que condujo a un clima más frío y seco acompañado de la expansión de paisajes abiertos. Sin embargo, algunas líneas florecieron, como los caballos y los rinocerontes; las adaptaciones anatómicas les permitieron consumir alimentos de hierba más duros. Esto condujo a formas de tierra abiertas que dominaron los paisajes recién creados. Con el surgimiento del Istmo de Panamá en el Plioceno , los perisodáctilos y otra megafauna tuvieron acceso a uno de sus últimos continentes habitables: América del Sur. Sin embargo, muchos perisodáctilos se extinguieron al final de las edades de hielo, incluidos los caballos americanos y el Elasmotherium . Sigue siendo controvertido si la caza excesiva por parte de los humanos (hipótesis de la matanza excesiva), el cambio climático o una combinación de ambos factores fue responsable de la extinción de la megafauna de la edad de hielo.

Historia de la investigación

Ricardo Owen, 1856

En 1758, en su obra seminal Systema Naturae , Linnaeus (1707–1778) clasificó los caballos ( Equus ) junto con los hipopótamos ( Hipopotamus ). En ese momento, esta categoría también incluía a los tapires ( Tapirus ), más precisamente el tapir de tierras bajas o sudamericano ( Tapirus terrestus ), el único tapir conocido entonces en Europa. Linnaeus clasificó a este tapir como Hippopotamus terrestris y colocó a ambos géneros en el grupo de Belluae ("bestias"). Combinó a los rinocerontes con los Glires , un grupo que ahora consta de lagomorfos y roedores . Mathurin Jacques Brisson (1723–1806) separó por primera vez a los tapires de los hipopótamos en 1762 con la introducción del concepto le tapir . También separó a los rinocerontes de los roedores, pero no combinó las tres familias ahora conocidas como ungulados de dedos impares. En la transición al siglo XIX, los géneros de perisodáctilos individuales se asociaron con varios otros grupos, como los proboscídeos y los ungulados artiodáctilos . En 1795, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772–1844) y Georges Cuvier (1769–1832) introdujeron el término "paquidermo" ( Pachydermata ), incluyendo en él no solo a los rinocerontes y elefantes, sino también a los hipopótamos, cerdos, pecaríes , tapires y hyrax. Los caballos todavía se consideraban generalmente como un grupo separado de otros mamíferos y, a menudo, se clasificaban con el nombre de Solidungula o Solipèdes , que significa "animal de una pezuña".

En 1861, Henri Marie Ducrotay de Blainville (1777-1850) clasificó a los ungulados por la estructura de sus patas, diferenciando los que tenían un número par de dedos de los que tenían un número impar. Trasladó los caballos como ungulados sólidos a los tapires y rinocerontes como animales multungulados y se refirió a todos ellos juntos como onguligrades à doigts impairs , acercándose al concepto del ungulado impar como una unidad sistemática. Richard Owen (1804–1892) citó a Blainville en su estudio sobre mamíferos fósiles de la Isla de Wight e introdujo el nombre Perissodactyla .

En 1884, Othniel Charles Marsh (1831–1899) ideó el concepto Mesaxonia , que utilizó para lo que hoy se denomina ungulados de dedos impares, incluidos sus parientes extintos, pero excluyendo explícitamente al hyrax. Mesaxonia ahora se considera un sinónimo de Perissodactyla , pero a veces también se usaba para los verdaderos ungulados impares como una subcategoría (rinocerontes, caballos, tapires), mientras que Perissodactyla representaba a todo el orden, incluido el daman. La suposición de que los damanes eran Perissodactyla se mantuvo hasta bien entrado el siglo XX. Solo con el advenimiento de los métodos de investigación de genética molecular se reconoció que el hyrax no está estrechamente relacionado con los perisodáctilos, sino con los elefantes y los manatíes.

Interacciones con humanos

El quagga se había extinguido a finales del siglo XIX.

El caballo doméstico y el burro juegan un papel importante en la historia humana, particularmente como animales de transporte, trabajo y carga. La domesticación de ambas especies comenzó varios milenios antes de Cristo. Debido a la motorización de la agricultura y la expansión del tráfico de automóviles, dicho uso ha disminuido drásticamente en los países industriales occidentales; La equitación se suele realizar más como un pasatiempo o un deporte. Sin embargo, en las regiones menos desarrolladas del mundo, los usos tradicionales de estos animales todavía están generalizados. En menor medida, también se crían caballos y burros por su carne y su leche.

Por el contrario, la existencia en la naturaleza de casi todas las demás especies de ungulados de dedos impares ha disminuido drásticamente debido a la caza y la destrucción del hábitat. El quagga está extinto y el caballo de Przewalski fue erradicado una vez en la naturaleza.

Niveles de amenaza actuales, según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (2012):

Referencias

Otras lecturas

  • Martin S. Fischer: Mesaxonia (Perissodactyla) Perissodactyla. En: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (eds.): Zoología sistemática. Parte 2: Vortex o craneotes. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg y Berlín 2004, págs. 646–655, ISBN  3-8274-0307-3 .
  • Ronald M. Nowak: Mamíferos del mundo de Walker. 6ª edición. Prensa de la Universidad Johns Hopkins, Baltimore 1999, ISBN  0-8018-5789-9 .
  • Thomas S. Kemp:. El origen y la evolución de los mamíferos Oxford University Press, Oxford, 2005. ISBN  0-19-850761-5 .
  • AH Müller: Libro de texto de Paleozoología, Volumen III: vertebrados, Parte 3: Mammalia. 2ª edición. Gustav Fischer Verlag, Jena y Stuttgart 1989. ISBN  3-334-00223-3 .
  • Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (eds.): Especies de mamíferos del mundo . 3ra edición. Prensa de la Universidad Johns Hopkins, Baltimore 2005 ISBN  0-8018-8221-4 .
  • Ronald M. Nowak (1999), Mamíferos del mundo de Walker (6.ª ed.), Baltimore: Johns Hopkins University Press, ISBN 978-0-8018-5789-8, LCCN  98023686