Notocorda - Notochord

Notocorda
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Sección transversal de un embrión de pollo de cuarenta y cinco horas de incubación.
Detalles
Precursor mesodermo axial
Da lugar a núcleo pulposo
Identificadores
latín notocorda
Malla D009672
TE E5.0.1.1.0.0.8
Terminología anatómica

En anatomía , la notocorda es una varilla flexible formada por un material similar al cartílago . Si una especie tiene una notocorda en cualquier etapa de su ciclo de vida , es, por definición, un cordado . La notocorda se encuentra a lo largo del eje anteroposterior (de adelante hacia atrás ), suele estar más cerca de la superficie dorsal que ventral del embrión y está compuesta por células derivadas del mesodermo .

Las funciones más comúnmente citadas de la notocorda son: como tejido de la línea media que proporciona señales direccionales al tejido circundante durante el desarrollo, como sitio de unión muscular y como precursor vertebral.

En las lancetas, la notocorda persiste durante toda la vida como principal soporte estructural del cuerpo. En tunicados la notocorda está presente solo en la etapa larvaria, estando completamente ausente en el animal adulto. En todos los vertebrados distintos de hagfish , la notocorda se convierte en la columna vertebral , convirtiéndose en vértebras y los discos intervertebrales el centro de la cual retiene una estructura similar a la notocorda originales.

Estructura

La notocorda es una estructura larga en forma de varilla que se desarrolla dorsal al intestino y ventral al tubo neural. La notocorda está compuesta principalmente por un núcleo de glicoproteínas, encerradas en una vaina de fibras de colágeno enrolladas en dos hélices opuestas . Las glicoproteínas se almacenan en células turgentes al vacío. El ángulo entre estas fibras determina si el aumento de la presión en el núcleo dará como resultado un acortamiento y un engrosamiento frente a un alargamiento y adelgazamiento.

La contracción de estas fibras musculares da como resultado un movimiento de lado a lado que se asemeja a la natación. La notocorda rígida evita el movimiento a través del movimiento telescópico, como el de una lombriz de tierra .

Papel en señalización y desarrollo

La notocorda juega un papel clave en la señalización y coordinación del desarrollo. Los embriones de los vertebrados modernos forman estructuras de notocorda transitorias durante la gastrulación . La notocorda se encuentra ventral al tubo neural .

La notogénesis es el desarrollo de la notocorda por los epiblastos que forman el piso de la cavidad del amnios . La notocorda progenitora se deriva de las células que migran desde el nodo primitivo y el hoyo. La notocorda se forma durante la gastrulación y poco después induce la formación de la placa neural ( neurulación ), sincronizando el desarrollo del tubo neural . En la cara ventral del surco neural tiene lugar un engrosamiento axial del endodermo . (En los cordados bípedos, por ejemplo, los humanos, esta superficie se denomina propiamente superficie anterior ). Este engrosamiento aparece como un surco (el surco cordal) cuyos márgenes se anastomosan (entran en contacto), y así lo convierten en una varilla sólida de células de forma poligonal (la notocorda) que luego se separa del endodermo.

En los vertebrados, se extiende a lo largo de toda la longitud de la futura columna vertebral y llega hasta el extremo anterior del mesencéfalo , donde termina en una extremidad en forma de gancho en la región del futuro dorso de la silla turca del hueso esfenoides . Inicialmente, existe entre el tubo neural y el endodermo del saco vitelino; pronto, la notocorda se separa de ellos por el mesodermo , que crece medialmente y lo rodea. A partir del mesodermo que rodea el tubo neural y la notocorda, se desarrollan el cráneo , la columna vertebral y las membranas del cerebro y la médula espinal . Debido a que se origina en el nodo primitivo y finalmente se posiciona con el espacio mesodérmico, se considera que se deriva del mesodermo.

Un vestigio postembrionario de la notocorda se encuentra en el núcleo pulposo de los discos intervertebrales. Los restos notocordales aislados pueden escapar de su destino específico de linaje en el núcleo pulposo y, en cambio, adherirse a las superficies externas de los cuerpos vertebrales , a partir de los cuales las células notocordales retroceden en gran medida.

En anfibios y peces

Durante el desarrollo de anfibios y peces, la notocorda induce el desarrollo del hipocordio a través de la secreción del factor de crecimiento endotelial vascular . El hipocorde es una estructura transitoria ventral a la notocorda y es principalmente responsable del correcto desarrollo de la aorta dorsal.

Inhumanos

A la edad de 4 años, todos los residuos de notocorda se reemplazan por una población de células similares a condrocitos de origen poco claro. La persistencia de células notocordales dentro de la vértebra puede causar una condición patológica: canal notocordal persistente . Si la notocorda y la nasofaringe no se separan adecuadamente durante el desarrollo embrionario, se puede formar una depresión (bolsa de Tornwaldt) o un quiste de Tornwaldt . Las células son probablemente las precursoras de un cáncer poco común llamado cordoma .

Neurología

La investigación sobre la notocorda ha jugado un papel clave en la comprensión del desarrollo del sistema nervioso central . Al trasplantar y expresar una segunda notocorda cerca del tubo neural dorsal , 180 grados opuesta a la ubicación normal de la notocorda, se puede inducir la formación de neuronas motoras en el tubo dorsal. La formación de neuronas motoras generalmente ocurre en el tubo neural ventral, mientras que el tubo dorsal generalmente forma células sensoriales .

La notocorda secreta una proteína llamada erizo sónico (SHH), un morfógeno clave que regula la organogénesis y que tiene un papel fundamental en la señalización del desarrollo de las neuronas motoras. La secreción de SHH por la notocorda establece el polo ventral del eje dorsal-ventral en el embrión en desarrollo.

Evolución en cordados

Un pez pulmonado africano manchado disecado que muestra la notocorda

La notocorda es la característica definitoria ( sinapomorfia ) de los cordados y estuvo presente durante toda la vida en muchos de los primeros cordados. Aunque alguna vez se pensó que el stomochord de los hemicordados era homólogo, ahora se lo ve como una convergencia . Pikaia parece tener una proto-notocorda, y las notocordias están presentes en varios cordados basales como Haikouella , Haikouichthys y Myllokunmingia , todos del Cámbrico .

Los océanos del Ordovícico incluían muchas especies diversas de Agnatha y los primeros Gnathostomata que poseían notocorda, con elementos óseos adheridos o sin ellos, sobre todo los conodontos , placodermos y ostracodermos . Incluso después de la evolución de la columna vertebral en chondrichthyes y osteichthyes , estos taxones siguieron siendo comunes y están bien representados en el registro fósil. Varias especies (ver la lista a continuación) han vuelto al estado primitivo, conservando la notocorda hasta la edad adulta, aunque las razones de esto no se comprenden bien.

Los escenarios para el origen evolutivo de la notocorda fueron revisados ​​exhaustivamente por Annona, Holland y D'Aniello (2015). Señalan que, aunque muchas de estas ideas no han sido bien respaldadas por los avances en la filogenética molecular y la genética del desarrollo, dos de ellas en realidad han sido revividas bajo el estímulo de los enfoques moleculares modernos (la primera propone que la notocorda evolucionó de novo en cordados , y el segundo lo deriva de una estructura homóloga, el axocordio, que estaba presente en los antepasados ​​anélidos de los cordados). La decisión entre estos dos escenarios (o posiblemente otro aún por proponer) debería facilitarse mediante estudios mucho más exhaustivos de las redes reguladoras de genes en un amplio espectro de animales.

Retención post-embrionaria

En la mayoría de los vertebrados, la notocorda se convierte en estructuras secundarias. En otros cordados , la notocorda se conserva como una estructura anatómica esencial. La evolución de la notocorda dentro del filo Chordata es considerada en detalle por Holland y Somorjai (2020).

Los siguientes organismos retienen una notocorda post-embrionaria:

Dentro de Amphioxus

La notocorda de la lanceta sobresale más allá del extremo anterior del tubo neural. Esta proyección tiene un segundo propósito al permitir que el animal excave dentro del sedimento de aguas poco profundas. Allí, amphioxus se alimenta por filtración y pasa la mayor parte de su vida parcialmente sumergido dentro del sedimento.

Imágenes Adicionales

Referencias

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