Newt - Newt

Tritón
Rango temporal: Cretácico tardío-reciente
Uhandre goimenditarra.jpg
Tritón alpino
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Anfibio
Pedido: Urodela
Familia: Salamandridae
Subfamilia: Pleurodelinae
Genera

14-17 existentes y seis géneros fósiles , ver texto

Un tritón es una salamandra de la subfamilia Pleurodelinae . La fase juvenil terrestre se llama eft . A diferencia de otros miembros de la familia Salamandridae , los tritones son semiacuáticos , alternando entre hábitats acuáticos y terrestres. Sin embargo, no todas las salamandras acuáticas se consideran tritones. Más de 100 especies conocidas de tritones se encuentran en América del Norte, Europa, África del Norte y Asia. Los tritones se metamorfosean a través de tres etapas de desarrollo distintas: larva acuática , juvenil terrestre (eft) y adulto. Los tritones adultos tienen cuerpos parecidos a los de un lagarto y regresan al agua todos los años para reproducirse; de ​​lo contrario, viven en hábitats terrestres húmedos y ricos en coberturas.

Los tritones están amenazados por la pérdida de hábitat , la fragmentación y la contaminación . Varias especies están en peligro de extinción y al menos una especie, el tritón del lago Yunnan , se ha extinguido recientemente.

Etimología

Dos tritones grises, tomados de frente, bajo el agua, presumiblemente en un acuario.
Pleurodeles , incluido el tritón nervado ibérico , es el género tipo de la subfamilia Pleurodelinae.

El nombre en inglés antiguo del animal era efte , efeta (de origen desconocido), lo que resulta en eft en inglés medio ; esta palabra se transformó irregularmente en euft , evete o ewt (e) . La "n" inicial fue agregada del artículo indefinido "an" por provection (pérdida de coyuntura) ("an eft" → "a n'eft" → ...) a principios del siglo XV. La forma "tritón" parece haber surgido como una variante dialectal de eft en Staffordshire , pero entró al inglés estándar en el período moderno temprano (utilizado por Shakespeare en Macbeth iv.1). La forma regular eft , ahora sólo se utiliza para especímenes recién metamorfoseados, sobrevivió junto con el tritón , especialmente en la composición, la larva se llama "water-eft" y la forma madura "land-eft" hasta bien entrado el siglo XVIII, pero el simplex "eft "como equivalente a" water-eft "ha estado en uso desde al menos el siglo XVII.

Dialectal Inglés y escoceses también tienen la palabra preguntar (también awsk , esk en Escocia) que se utiliza tanto para los tritones y lagartijas , del viejo Inglés āþexe , desde proto-germánico * agiþahsijǭ , literalmente, "lagarto-tejón" o "rueca-como lagarto" (compárese el alemán Eidechse y Echse , ambos "lagarto"; * agi- es en última instancia análogo al griego ὄφις "serpiente", del protoindoeuropeo * h₁ogʷʰis ). El latín tenía el nombre de stellio para un tipo de tritón manchado, ahora utilizado para especies del género Stellagama . El griego antiguo tenía el nombre κορδύλος , presumiblemente para el tritón de agua (tritón inmaduro, eft). El alemán tiene Molch , del alemán medio alto mol , wikt: olm , como el término inglés de etimología desconocida.

Los tritones también se conocen como Tritones (es decir, llamado así por el mitológico Tritón ) en la literatura histórica, y "tritón" permanece en uso como nombre común en algunas lenguas romances, en griego, rumano, ruso y búlgaro. El nombre sistemático Tritones fue introducido junto con Pleurodelinae por Tschudi en 1838, basado en el género tipo llamado Triton por Laurenti en 1768. El Tritón de Laurenti fue rebautizado como Triturus ("Triton-tail") por Rafinesque en 1815. Pleurodelinae de Tschudi se basa en el tipo género Pleurodeles (tritón acanalado) nombrado por Michahelles en 1830 (el nombre significa "que tiene costillas prominentes", formado a partir de πλευρά "costillas" y δῆλος "conspicuo").

Distribución y hábitats

Un tritón marrón bajo el agua, sobre grava
El tritón de arroyo pirenaico vive en pequeños arroyos en los Pirineos .

Los tritones se encuentran en América del Norte, Europa, África del Norte y Asia. Los tritones del Pacífico ( Taricha ) y los tritones del este ( Notophthalmus ), junto con siete especies, son los únicos representantes en América del Norte, mientras que la mayor diversidad se encuentra en el Viejo Mundo: en Europa y el Medio Oriente, el origen probable del grupo, ocho géneros con se encuentran aproximadamente 30 especies, con los tritones acanalados ( Pleurodeles ) que se extienden hasta el extremo norte de África. El este de Asia, desde el este de la India, pasando por Indochina hasta Japón, alberga cinco géneros con más de 40 especies.

Los tritones son semiacuáticos , pasan parte del año en el agua para su reproducción y el resto del año en tierra. Si bien la mayoría de las especies prefieren cuerpos de agua estancados como estanques, zanjas o prados inundados para la reproducción, algunas especies como el tritón crestado del Danubio también pueden encontrarse en ríos de corriente lenta. Los tritones de arroyo europeos ( Calotriton ) y los tritones de montaña europeos ( Euproctus ) incluso se han adaptado a la vida en arroyos de montaña fríos y ricos en oxígeno. Durante su fase terrestre, los tritones viven en hábitats húmedos con abundante cobertura como troncos, rocas o agujeros de tierra.

Eft sorprendentemente rojo en un subterráneo rocoso
Tritón verde con manchas rojas bajo el agua
El tritón oriental como eft terrestre (izquierda) y como adulto durante la temporada de reproducción acuática (derecha)

Caracteristicas

Los tritones comparten muchas de las características de su pariente salamandra, Caudata , incluida la piel glandular semipermeable, cuatro extremidades del mismo tamaño y una cola distinta. La piel del tritón, sin embargo, no es tan suave como la de otras salamandras. Las células en el sitio de una lesión tienen la capacidad de no diferenciarse , reproducirse rápidamente y diferenciarse nuevamente para crear una nueva extremidad u órgano. Una hipótesis es que las células indiferenciadas están relacionadas con las células tumorales , ya que las sustancias químicas que producen tumores en otros animales producirán extremidades adicionales en los tritones.

Desarrollo

La principal temporada de reproducción de tritones (en el hemisferio norte) es en junio y julio. Después de rituales de cortejo de diversa complejidad, que tienen lugar en estanques o arroyos de movimiento lento, el tritón macho transfiere un espermatóforo , que es absorbido por la hembra. Los huevos fertilizados se ponen individualmente y generalmente se adhieren a las plantas acuáticas. Esto los distingue de los huevos que flotan libremente de ranas o sapos , que se ponen en grupos o en hileras. Las hojas de las plantas generalmente se doblan y se adhieren a los huevos para protegerlos. Las larvas , que se asemejan a los alevines de pescado pero se distinguen por sus branquias externas plumosas, eclosionan en unas tres semanas. Después de la eclosión, comen algas, pequeños invertebrados u otras larvas de anfibios.

Durante los meses siguientes, las larvas experimentan una metamorfosis , durante la cual desarrollan patas, y las branquias son absorbidas y reemplazadas por pulmones que respiran aire. Algunas especies, como los tritones norteamericanos, también adquieren colores más brillantes durante esta fase. Una vez completamente metamorfoseados, abandonan el agua y viven una vida terrestre, cuando se les conoce como "efts". Solo cuando el eft alcance la edad adulta, las especies de América del Norte volverán a vivir en el agua, y rara vez se aventurarán a volver a la tierra. Por el contrario, la mayoría de las especies europeas viven su vida adulta en tierra y solo visitan el agua para reproducirse.

Desarrollo en el tritón crestado norte ( Triturus cristatus )
Un huevo transparente con un embrión blanco en la hoja de una planta acuática.
Embrión en cápsula de gelatina
Una larva de tritón con branquias y extremidades anteriores, pero sin extremidades posteriores desarrolladas.
Larva joven
Una larva de color oscuro con todas las extremidades desarrolladas pero las branquias aún aparentes.
Larva poco antes de la metamorfosis
Un tritón pequeño y negro sin branquias ni cresta en musgo
Juvenil terrestre
Los tritones ponen sus huevos en estructuras como plantas o piedras bajo el agua. Las larvas desarrollan primero las patas delanteras y posteriores y son estrictamente carnívoras. Después de la metamorfosis, los juveniles terrestres también conocidos como efts .

Toxicidad

Los tritones del Pacífico ( Taricha ), incluido el tritón de California , son conocidos por su toxicidad.

Muchos tritones producen toxinas en las secreciones de la piel como mecanismo de defensa contra los depredadores. Los tritones Taricha del oeste de América del Norte son particularmente tóxicos. El tritón de piel áspera Taricha granulosa del noroeste del Pacífico produce tetrodotoxina más que suficiente para matar a un humano adulto, y algunos nativos americanos del noroeste del Pacífico usaron la toxina para envenenar a sus enemigos. Sin embargo, las toxinas solo son peligrosas si se ingieren o entran en el cuerpo, por ejemplo, a través de una herida. Los tritones pueden vivir con seguridad en los mismos estanques o arroyos que las ranas y otros anfibios, o se pueden tener como mascotas. Los únicos depredadores de los tritones Taricha son las culebras , algunas de las cuales han desarrollado una resistencia a la toxina. La mayoría de los tritones se pueden manipular de forma segura, siempre que las toxinas que producen no se ingieran o entren en contacto con las membranas mucosas o se rompan la piel.

Sistemática

Los tritones forman una de las tres subfamilias de la familia Salamandridae , aparte de Salamandrinae y Salamandrininae . Comprenden la mayoría de las especies existentes en la familia, aproximadamente 100, que se clasifican en dieciséis géneros:

Algunos autores consideran a Hypselotriton y Liangshantriton como géneros separados, pero esto no es unánime.

El término "tritón" se ha considerado tradicionalmente como un término exclusivamente funcional para las salamandras que viven en el agua, y no como un clado . Sin embargo, los análisis filogenéticos han demostrado que las especies de Salamandridae tradicionalmente llamadas tritones forman un grupo monofilético . Otras familias de salamandras de parentesco más lejano también contienen total o parcialmente especies acuáticas, como las salamandras topo , Proteidae o Sirenidae .

Los análisis filogenéticos estimaron el origen de la subfamilia del tritón en el Cretácico superior al Eoceno . Varias salamandras fósiles también se han referido a Pleurodelinae, que incluyen:

Anatomía y fisiología

Circulación

El corazón de los tritones, como el de la mayoría de los anfibios, consta de dos aurículas y un ventrículo. La sangre fluye desde las venas cava anterior y posterior hacia la aurícula derecha; la sangre que ingresó al corazón desde la aurícula izquierda luego se expulsa del ventrículo. Los tritones no tienen una arteria coronaria en el ventrículo, debido a la circulación que se encuentra en el cono arterioso . Los tritones contienen una adaptación circulatoria especial que les permite sobrevivir a la penetración ventricular : cuando se perfora el ventrículo de un tritón, el corazón desviará la sangre directamente hacia una aorta ascendente a través de un conducto ubicado entre el ventrículo y el cono arterioso. Los tritones comienzan a regenerar el ventrículo mediante un engrosamiento de la capa epicárdica que sobresale para permitir la formación de nuevos vasos, y concluyen con una regeneración de toda la pared miocárdica .

En las primeras etapas del desarrollo en los anfibios, el transporte de gas del ventilador y el transporte de gas de hemoglobina son mecanismos independientes y aún no están acoplados como lo están en la edad adulta. En los anfibios juveniles, no hay respuesta cardiovascular en condiciones de hipoxia. Cuando los tritones son inducidos a la anemia, pueden respirar sin necesidad de glóbulos. En T. carnifex , alrededor de dos semanas después de que se induce la anemia, los tritones produjeron una masa de células que ayuda a revitalizar la masa de glóbulos rojos ya circulante.

Respiración

Se descubrió que los tritones crestados adultos ( Triturus cristus ) respiran principalmente a través de la piel, pero también a través de los pulmones y la cavidad bucal . La respiración pulmonar se usa principalmente cuando hay falta de oxígeno en el agua o en alta actividad, como durante el cortejo, la reproducción o la alimentación.

Una forma de respiración compensatoria es la capacidad de liberar eritrocitos almacenados cuando sea necesario, por ejemplo, bajo hipoxia . El tamaño del bazo puede aumentar a medida que desciende la temperatura para los adultos; en las larvas, no hay un cambio dramático en el tamaño del bazo. Durante la hibernación, un aumento de las células pigmentarias del hígado permite el almacenamiento de oxígeno, así como otros iones y radicales libres importantes.

Osmorregulación

En experimentos, los tritones orientales deshidratados eran propensos a una pérdida de control motor: después de solo un 22% de pérdida de peso de agua, los tritones en la fase acuática perdieron su capacidad para permanecer erguidos y móviles. Sin embargo, después de la adaptación a una fase terrestre, podrían perder un 30% antes de que se registrara una pérdida de control motor. Se encontró que los tritones en la fase terrestre se deshidratan mucho más rápido que los tritones en la fase acuática, pero a la inversa, durante la rehidratación, los animales terrestres deshidratados ganarán agua 5 veces más rápido que los tritones deshidratados que están en la fase acuática.

En el tritón crestado italiano, se demostró que durante los meses de invierno, la prolactina se libera en el sistema circulatorio, lo que impulsa a los tritones al medio acuático y reduce el transporte activo de iones de sodio. A diferencia de la prolactina, que disminuye la permeabilidad osmótica, la vasotocina aumenta la permeabilidad y se secreta durante los meses de verano. La vasotocina arginina no solo aumenta la permeabilidad cutánea al agua, sino que promueve un aumento del flujo sanguíneo cutáneo.

Termorregulación

La termorregulación, en combinación con la aclimatación estacional , describe los principales mecanismos de cómo los tritones, como ectotermos, hacen frente a los cambios de temperatura existentes en sus entornos. Esta regulación se logra con mayor frecuencia mediante la termorregulación del comportamiento. Son termoconformadores , lo que significa que se adaptarán a las temperaturas ambientales circundantes. Cuando hay una amplia gama de temperaturas ambientales, los tritones son insensibles a un perfil de gradiente térmico .

Para escapar de los depredadores, se ha descubierto que las larvas de tritón cambian su microhábitat a un rango de temperatura que existe fuera del rango de temperatura preferido del depredador. Las larvas que se encuentran en la etapa de metamorfosis tienden a preferir temperaturas más cálidas que las que se encuentran en la etapa posterior a la metamorfosis. Por lo tanto, las larvas en esta etapa se someterán a un proceso de termorregulación mucho más preciso que las de la etapa intermedia.

Se demostró que las hembras reproductoras del tritón crestado italiano regulan su temperatura corporal con mayor precisión y prefieren temperaturas más altas que las hembras y los machos no reproductores.

Susceptibilidad a la contaminación.

Las larvas, con su gran número de laminillas en sus branquias, son más susceptibles a los contaminantes que los adultos. Se ha demostrado que el cadmio , un metal pesado liberado al medio ambiente a partir de los desechos industriales y de los consumidores, es perjudicial para el tritón crestado italiano incluso en concentraciones por debajo de los umbrales italianos y europeos, al interrumpir la actividad de la glándula suprarrenal . En experimentos que permitieron que los tritones con cresta italianos estuvieran expuestos al nonilfenol , un disruptor endocrino común en las fugas de alcantarillas, hubo una disminución en la corticosterona y la aldosterona , hormonas producidas por la glándula suprarrenal e importantes para la respuesta al estrés.

Estado de conservación

Panel de dibujos de un tritón rojo-negro
El tritón del lago Yunnan se considera extinto.

Aunque algunas especies, como el tritón de piel áspera ( Taricha granulosa ) en América del Norte o el tritón liso ( Lissotriton vulgaris ) en Europa, siguen siendo relativamente comunes, las poblaciones de tritones en todo su rango de distribución sufren pérdida de hábitat , fragmentación y contaminación. . Esto afecta especialmente a los lugares de reproducción acuáticos de los que dependen, pero también a sus hábitats terrestres. Varias especies, como el tritón acanalado de Edough ( Pleurodeles poireti ), el tritón manchado de Kaiser ( Neurergus kaiseri ) o el tritón de arroyo del Montseny ( Calotriton arnoldi ) se consideran amenazadas por la UICN , y el tritón del lago Yunnan es un ejemplo de una especie de tritón. que se ha extinguido recientemente.

Algunas poblaciones de tritones en Europa han disminuido debido a la contaminación o la destrucción de sus lugares de reproducción y hábitats terrestres, y países como el Reino Unido han tomado medidas para detener su disminución. En el Reino Unido, están protegidos por la Ley de Vida Silvestre y Campo de 1981 y la Ley de Regulaciones de Hábitat de 1994. Es ilegal atrapar, poseer o manipular tritones con cresta sin una licencia, o causarles daño o la muerte, o perturbar su vida. hábitat de ninguna manera. La Lista Roja de la UICN clasifica a la especie como de 'menor riesgo'. Aunque las otras especies del Reino Unido, el tritón liso y el tritón palmeado no figuran en la lista, la venta de cualquiera de las especies está prohibida por la Ley de Vida Silvestre y Campo de 1981.

En Europa, nueve tritones se enumeran como "especies de fauna estrictamente protegidas" en el apéndice II de la Convención sobre la Conservación de la Vida Silvestre y los Hábitats Naturales Europeos :

Las especies europeas restantes se enumeran como "especies de fauna protegidas" en el apéndice III.

Como bioindicadores

Los tritones, al igual que las salamandras en general y otros anfibios, sirven como bioindicadores debido a su piel fina y sensible y la evidencia de su presencia (o ausencia) puede servir como indicador de la salud del medio ambiente. La mayoría de las especies son muy sensibles a los cambios sutiles en el nivel de pH de los arroyos y lagos donde viven. Debido a que su piel es permeable al agua, absorben oxígeno y otras sustancias que necesitan a través de su piel. Los científicos estudian la estabilidad de la población de anfibios cuando estudian la calidad del agua de un cuerpo de agua en particular.

Como mascotas

Tritones chinos verrugosas , cynops chinos , tritones orientales , pachytriton labiatus , cynops japoneses , Chuxiong tritones vientre de fuego , Triturus especies, tritones emperador , español acanalado tritones ( leucistic existen genes), y tritones de tacos de cola roja son algunos comúnmente visto tritones en el comercio de mascotas. Algunos tritones pocas veces visto en el comercio de mascotas son tritones de piel rugosa , tritones moteado de Kaiser , tritones anilladas y tritones manchas amarillas .

Referencias

enlaces externos