N400 (neurociencia) - N400 (neuroscience)

El N400 es un componente de las señales de EEG bloqueadas en el tiempo conocidas como potenciales relacionados con eventos (ERP). Es una desviación negativa que alcanza un pico alrededor de 400 milisegundos después del inicio del estímulo, aunque puede extenderse de 250 a 500 ms, y suele ser máxima en los sitios de electrodos centroparietales. El N400 es parte de la respuesta normal del cerebro a las palabras y otros estímulos significativos (o potencialmente significativos), incluidas las palabras visuales y auditivas, los signos del lenguaje de señas, las imágenes , los rostros , los sonidos ambientales y los olores.

Historia

El N400 fue descubierto por primera vez por Marta Kutas y Steven Hillyard en 1980. Llevaron a cabo el primer experimento observando la respuesta a palabras inesperadas en oraciones leídas , esperando obtener un componente P300 . Anteriormente se había demostrado que el P300 era provocado por estímulos inesperados. Por lo tanto, Kutas y Hillyard usaron oraciones con terminaciones anómalas (es decir , tomo café con crema y perro ), esperando ver un P300 en las inesperadas palabras finales de la oración. Sin embargo, en lugar de provocar una gran positividad, estos finales anómalos provocaron una gran negatividad, en relación con las oraciones con finales esperados (es decir , devolvió el libro a la biblioteca ) En el mismo documento, confirmaron que la negatividad no fue causada solo por cualquier Evento inesperado al final de una oración, ya que una palabra semánticamente esperada pero físicamente inesperada (es decir , se puso los ZAPATOS de tacón alto ) provocó un P300 en lugar de negatividad en la ventana N400. Este hallazgo mostró que el N400 está relacionado con el procesamiento semántico y no es solo una respuesta a palabras inesperadas.

Características de los componentes

El N400 se caracteriza por un patrón distinto de actividad eléctrica que se puede observar en el cuero cabelludo. Como su nombre lo indica, esta forma de onda alcanza un pico alrededor de los 400 ms después del inicio del estímulo, con una negatividad que se puede observar en la ventana de tiempo que va de 250 a 500 ms. Esta latencia (retraso entre el estímulo y la respuesta) es muy estable entre las tareas; poco más, además de la edad, afecta el momento de su pico. El N400 es un componente negativo, en relación con los electrodos de referencia colocados en las apófisis mastoides (el reborde óseo detrás de la oreja) y en relación con una línea de base previa al estímulo de 100 ms. Su amplitud puede oscilar entre -5 y 5 microvoltios . Sin embargo, es importante señalar que en los estudios que utilizan el N400 como medida dependiente, la amplitud relativa de la forma de onda en comparación con otra condición experimental (el "efecto N400") es más importante que su amplitud absoluta. El N400 en sí no siempre es negativo, es simplemente una desviación más negativa que la observada en otras condiciones. Su distribución es máxima en los sitios de electrodos centroparietales y es ligeramente más grande en el lado izquierdo de la cabeza para las palabras visuales, aunque la distribución puede cambiar ligeramente según el estímulo provocador.

Principales paradigmas

Un experimento típico diseñado para estudiar el N400 generalmente implicará la presentación visual de palabras, ya sea en contextos de oraciones o de listas. En un experimento visual típico de N400, por ejemplo, los sujetos estarán sentados frente a un monitor de computadora mientras las palabras se presentan una por una en una ubicación central de la pantalla. Los estímulos deben presentarse de forma centralizada porque los movimientos oculares generarán grandes cantidades de ruido eléctrico que enmascararán el componente N400 relativamente pequeño. A los sujetos a menudo se les asignará una tarea de comportamiento (p. Ej., Tomar una decisión de palabra / no palabra, responder una pregunta de comprensión, responder a una sonda de memoria ), ya sea después de cada estímulo o en intervalos más largos, para asegurar que los sujetos estén prestando atención. Sin embargo, tenga en cuenta que no se requieren respuestas abiertas del sujeto para obtener el N400; la observación pasiva de los estímulos seguirá provocando esta respuesta.

Un ejemplo de una tarea experimental utilizada para estudiar el N400 es un paradigma de cebado . A los sujetos se les muestra una lista de palabras en las que una palabra principal está relacionada asociativamente con una palabra de destino (por ejemplo, abeja y miel), semánticamente relacionada (por ejemplo, azúcar y miel) o una repetición directa (por ejemplo, miel y miel). La amplitud N400 vista a la palabra de destino (miel) se reducirá con la repetición debido al cebado semántico. La cantidad de reducción en amplitud se puede usar para medir el grado de relación entre las palabras.

Otra tarea experimental ampliamente utilizada para estudiar el N400 es la lectura de oraciones . En este tipo de estudio, las oraciones se presentan a los sujetos de manera centralizada, una palabra a la vez, hasta que se completa la oración. Alternativamente, los sujetos podrían escuchar una oración como un habla auditiva natural. Una vez más, se les puede pedir a los sujetos que respondan a preguntas de comprensión periódicamente a lo largo del experimento, aunque esto no es necesario. Los experimentadores pueden optar por manipular varias características lingüísticas de las oraciones, incluida la restricción contextual o la probabilidad de bloqueo de la palabra final de la oración (consulte a continuación para obtener una definición de probabilidad de bloqueo) para observar cómo estos cambios afectan la amplitud de la forma de onda.

Como se mencionó anteriormente, la respuesta N400 se ve a todos los estímulos significativos o potencialmente significativos. Como tal, se puede utilizar una amplia gama de paradigmas para estudiarlo. Los experimentos que involucran la presentación de palabras habladas, acrónimos, imágenes incrustadas al final de las oraciones, música, palabras relacionadas con el contexto u orientación actual y videos de eventos de palabras reales, se han utilizado para estudiar el N400, solo por nombrar algunos.

Sensibilidad funcional

Se ha llevado a cabo una amplia investigación para comprender mejor qué tipos de manipulaciones experimentales afectan y no afectan al N400. Los hallazgos generales se discuten a continuación.

Factores que afectan la amplitud del N400

Se sabe que la frecuencia del uso de una palabra afecta la amplitud del N400. Con todo lo demás constante, las palabras muy frecuentes provocan una reducción de N400 en relación con las palabras poco frecuentes. Como se mencionó anteriormente, la amplitud de N400 también se reduce por la repetición, de modo que la segunda presentación de una palabra exhibe una respuesta más positiva cuando se repite en contexto. Estos hallazgos sugieren que cuando una palabra es muy frecuente o ha aparecido recientemente en contexto, facilita el procesamiento semántico que se cree que está indexado por el N400, reduciendo su amplitud.

La amplitud de N400 también es sensible al tamaño de la vecindad ortográfica de una palabra, o cuántas otras palabras se diferencian de ella en una sola letra (por ejemplo, bota y bote ). Las palabras con barrios grandes (que tienen muchos otros elementos físicamente similares) provocan amplitudes N400 más grandes que las palabras con barrios pequeños. Este hallazgo también es válido para las pseudopalabras, o cadenas de letras pronunciables que no son palabras reales (por ejemplo, flom), que no son significativas en sí mismas, pero parecen palabras. Esto se ha tomado como evidencia de que el N400 refleja la activación general en la red de comprensión , de tal manera que los elementos que parecen muchas palabras (independientemente de si en sí son una palabra) activan parcialmente las representaciones de palabras de aspecto similar, produciendo un N400 más negativo. .

El N400 es sensible al cebado : en otras palabras, su amplitud se reduce cuando una palabra de destino está precedida por una palabra que está relacionada semántica, morfológica u ortográficamente con ella.

En el contexto de una oración, un determinante importante de la amplitud N400 provocada por una palabra es su probabilidad de cierre. La probabilidad de cloze se define como la probabilidad de que la palabra objetivo complete ese marco de oración en particular. Kutas y Hillyard (1984) encontraron que la amplitud N400 de una palabra tiene una relación lineal casi inversa con su probabilidad de cierre. Es decir, a medida que una palabra se vuelve menos esperada en contexto, su amplitud N400 aumenta en relación con más palabras esperadas. Las palabras que son incongruentes con un contexto (y por lo tanto tienen una probabilidad de cierre de 0) también provocan grandes amplitudes de N400 (aunque la amplitud de N400 para palabras incongruentes también está modulada por la probabilidad de cierre de la palabra congruente que se habría esperado en su lugar De manera relacionada, la amplitud N400 obtenida por las palabras de clase abierta (es decir, sustantivos, verbos, adjetivos y adverbios) se reduce para las palabras que aparecen más tarde en una oración en comparación con palabras anteriores. En conjunto, estos hallazgos sugieren que cuando se construye el contexto anterior Significativo, facilita el procesamiento de las próximas palabras que encajan con ese contexto, reduciendo la amplitud N400 que provocan.

Factores que no afectan la amplitud del N400

Si bien el N400 es más grande para los elementos inesperados al final de una oración, su amplitud generalmente no se ve afectada por la negación que hace que la última palabra sea falsa y, por lo tanto, anómala. Por ejemplo, en la oración Un gorrión es un edificio , la respuesta del N400 al edificio es más negativa que la respuesta del N400 al pájaro en la oración Un gorrión es un pájaro . En este caso, la construcción tiene una probabilidad de cierre menor, por lo que es menos esperado que el pájaro . Sin embargo, si se agrega la negación a ambas oraciones en la forma de la palabra no (es decir, un gorrión no es un edificio y un gorrión no es un pájaro ), la amplitud del edificio N400 seguirá siendo más negativa que la del pájaro . Esto sugiere que el N400 responde a la relación entre palabras en contexto, pero no es necesariamente sensible al valor de verdad de la oración . Sin embargo, investigaciones más recientes han demostrado que el N400 a veces puede ser modulado por cuantificadores o adjetivos que sirven para propósitos similares a la negación, o por negación con licencia pragmática .

Además, las violaciones gramaticales no provocan una gran respuesta N400. Más bien, este tipo de violaciones muestran una gran positividad desde aproximadamente 500-1000 ms después del inicio del estímulo, conocido como P600 .

Factores que afectan la latencia del N400

Una característica sorprendente del N400 es la invariancia general de su latencia máxima. Aunque muchas manipulaciones experimentales diferentes afectan la amplitud del N400, pocos factores (el envejecimiento y los estados patológicos y el dominio del lenguaje son ejemplos raros) alteran el tiempo que tarda el componente N400 en alcanzar una amplitud máxima.

Fuentes

Aunque la localización de los generadores neuronales de una señal ERP es difícil debido a la propagación de la corriente desde la fuente a los sensores, se pueden utilizar múltiples técnicas para proporcionar evidencia convergente sobre posibles fuentes neuronales. Usando métodos como grabaciones directamente de la superficie del cerebro o de electrodos implantados en el cerebro, evidencia de pacientes con daño cerebral y grabaciones magnetoencefalográficas (MEG) (que miden la actividad magnética en el cuero cabelludo asociada con la señal eléctrica medida por los ERP), el lóbulo temporal izquierdo se ha destacado como una fuente importante para el N400, con contribuciones adicionales del lóbulo temporal derecho . Sin embargo, de manera más general, la actividad en una amplia red de áreas del cerebro se produce en la ventana de tiempo N400, lo que sugiere una fuente neuronal altamente distribuida.

Teorías

Todavía hay mucho debate sobre qué tipo de procesos neuronales y de comprensión son exactamente los índices N400. Algunos investigadores creen que los procesos subyacentes reflejados en el N400 ocurren después de que se ha reconocido un estímulo. Por ejemplo, Brown y Hagoort (1993) creen que el N400 ocurre tarde en el flujo de procesamiento y refleja la integración del significado de una palabra en el contexto anterior (ver Kutas y Federmeier, en prensa, para una discusión). Sin embargo, esta cuenta no ha explicado por qué elementos que en sí mismos no tienen significado (por ejemplo, pseudopalabras sin asociaciones definidas) también provocan el N400. Otros investigadores creen que el N400 ocurre mucho antes, antes de que se reconozcan las palabras, y representa un análisis ortográfico o fonológico .

Relatos más recientes postulan que el N400 representa una gama más amplia de procesos que indexan el acceso a la memoria semántica . Según este relato, representa la vinculación de la información obtenida a partir de la entrada de estímulos con representaciones de la memoria a corto y largo plazo (como el contexto reciente y el acceso al significado de una palabra en la memoria a largo plazo) que trabajan en conjunto para crear significado a partir de la información. disponible en el contexto actual (Federmeier & Laszlo, 2009; ver Kutas & Federmeier, en prensa).

Otra cuenta es que el N400 refleja un error de predicción o una sorpresa. La sorpresa basada en palabras fue un fuerte predictor de la amplitud de N400 en un corpus de ERP. Además, los modelos conexionistas hacen uso del error de predicción para el aprendizaje y la adaptación lingüística, y estos modelos pueden explicar varios resultados de N400 / P600 en términos de propagación del error de predicción para el aprendizaje.

A medida que avanza la investigación en el campo de la electrofisiología, estas teorías probablemente se perfeccionarán para incluir una descripción completa de lo que representa el N400.

Ver también

Referencias

enlaces externos

• Video de los modelos N400 y P600 visualizados como topografías animadas del cuero cabelludo