Fungívoro - Fungivore

Una babosa ( Lehmannia nyctelia ) alimentándose de un hongo

Fungivory o mycophagy es el proceso de organismos que consumen hongos . Se ha registrado que muchos organismos diferentes obtienen su energía del consumo de hongos, incluidos pájaros, mamíferos, insectos, plantas, amebas, gasterópodos, nematodos, bacterias y otros hongos. Algunos de estos, que solo comen hongos, se denominan fungívoros, mientras que otros comen hongos como solo parte de su dieta, siendo omnívoros .

Animales

Mamíferos

Muchos mamíferos comen hongos, pero solo unos pocos se alimentan exclusivamente de hongos; la mayoría son alimentadores oportunistas y los hongos solo forman parte de su dieta. Se sabe que al menos 22 especies de primates , incluidos humanos , bonobos , colobinos , gorilas , lémures , macacos , mangabeys , titíes y monos vervet, se alimentan de hongos. La mayoría de estas especies pasan menos del 5% del tiempo que pasan alimentándose comiendo hongos y, por lo tanto, los hongos forman solo una pequeña parte de su dieta. Algunas especies pasan más tiempo buscando hongos, y los hongos representan una mayor parte de su dieta; Los titíes con mechones leucocitarios pasan hasta el 12% de sus esporocarpos que consumen tiempo, los monos de Goeldi pasan hasta el 63% de su tiempo haciéndolo y el mono de nariz chata de Yunnan pasa hasta el 95% de su tiempo de alimentación comiendo líquenes . Los hongos son comparativamente muy raros en las selvas tropicales en comparación con otras fuentes de alimentos como frutas y hojas, y también se distribuyen de manera más escasa y aparecen de manera impredecible, lo que los convierte en una fuente desafiante de alimento para los monos de Goeldi.

Los hongos son famosos por sus venenos para disuadir a los animales de alimentarse de ellos: incluso hoy en día, los seres humanos mueren por comer hongos venenosos. Una consecuencia natural de esto es la ausencia virtual de fungívoros vertebrados obligados , siendo la familia Potoridae los diprotodontes la principal excepción. Uno de los pocos fungívoros vertebrados existentes es la ardilla voladora del norte , pero se cree que en el pasado había numerosos fungívoros vertebrados y que el desarrollo de toxinas disminuyó considerablemente su número y obligó a estas especies a abandonar los hongos o diversificarse.

Moluscos

Una babosa banana alimentándose de Amanita

Se sabe que muchos moluscos gasterópodos terrestres se alimentan de hongos. Es el caso de varias especies de babosas de distintas familias . Entre ellos se encuentran la Philomycidae (por ejemplo carolinianus Philomycus y Phylomicus flexuolaris ) y Ariolimacidae ( Ariolimax californianus ), que se alimentan, respectivamente, en los moldes de limo ( Myxomycetes ) y hongos ( basidiomicetos ). Las especies de hongos productores de hongos utilizados como fuente de alimento por las babosas incluyen las cápsulas de leche, Lactarius spp., El hongo ostra, Pleurotus ostreatus y el bollo de centavo, Boletus edulis . Otras especies de diferentes géneros, como Agaricus , Pleurocybella y Russula , también son devoradas por las babosas. Los mohos limosos utilizados como fuente de alimento por las babosas incluyen Stemonitis axifera y Symphytocarpus flaccidus . Algunas babosas son selectivas hacia ciertas partes o etapas de desarrollo de los hongos que comen, aunque este comportamiento varía mucho. Dependiendo de la especie y otros factores, las babosas solo comen hongos en etapas específicas de desarrollo. Además, en otros casos, se pueden consumir setas enteras, sin ningún rastro de selectividad.

Insectos

Euprenolepis procera , la única especie de hormiga conocida por cosechar hongos, alimentándose de unhongo Pleurotus

En 2008, se descubrió que Euprenolepis procera, una especie de hormiga de las selvas tropicales del sudeste asiático, recolectaba hongos de la selva tropical. Witte y Maschwitz descubrieron que su dieta consistía casi en su totalidad en hongos, lo que representa una estrategia de alimentación de las hormigas que no se había descubierto hasta ahora. Varias familias de escarabajos , incluidos los Erotylidae , Endomychidae y ciertos Tenebrionidae, también son especialistas en hongos, aunque pueden comer otros alimentos ocasionalmente. Otros insectos, como los mosquitos de los hongos y las moscas de los corredores , utilizan los hongos en su etapa larvaria. Alimentarse de hongos es crucial para los comedores de madera muerta, ya que esta es la única forma de adquirir nutrientes que no están disponibles en la madera muerta, que es nutricionalmente escasa.

Aves

Se cree que los arrendajos ( Perisoreus ) son las primeras aves en las que se registró la micofagia. Se ha registrado que los arrendajos canadienses ( P. canadensis ), los arrendajos siberianos ( P. infaustus ) y los arrendajos de Oregon ( P. obscurus ) comen hongos, y los estómagos de los arrendajos siberianos contienen principalmente hongos a principios del invierno. El ascomiceto, Phaeangium lefebvrei que se encuentra en el norte de África y el Medio Oriente es devorado por aves migratorias en invierno y principios de primavera, principalmente especies de alondras ( Alaudidae ). Se ha informado que los cazadores beduinos utilizan P. lefebvrei como cebo en trampas para atraer aves. También se ha descubierto que el magnífico pájaro lira Menura novaehollandiae, que busca alimento en el suelo, se alimenta de forma oportunista de hongos.

Se sabe que los hongos forman una parte importante de la dieta del casuario del sur ( Casuarius casuarius ) de Australia. Se han encontrado hongos en sus excrementos durante todo el año, y Simpson en el Australasian Mycological Newsletter sugirió que es probable que también coman especies de Agaricales y Pezizales, pero estos no se han encontrado en sus excrementos ya que se desintegran cuando se comen. Emus ( Dromaius novaehollandiae ) comerá hongos Lycoperdon y Bovista inmaduros si se les presentan, así como pavos matorrales ( Alectura lathami ) si se les ofrece Mycena , lo que sugiere que las especies de Megapodiidae pueden alimentarse de manera oportunista de hongos.

Microbiano

Hongos

El micoparasitismo ocurre cuando cualquier hongo se alimenta de otros hongos, una forma de parasitismo , nuestro conocimiento de él en ambientes naturales es muy limitado. Collybia crece sobre hongos muertos.

El género de hongos Trichoderma produce enzimas como las quitinasas que degradan las paredes celulares de otros hongos. Son capaces de detectar otros hongos y crecer hacia ellos, luego se unen a las hifas de otros hongos usando lectinas en el hongo huésped como receptor, formando un apresorio . Una vez que se forma, Trichoderma inyecta enzimas tóxicas en el huésped y probablemente antibióticos peptaibol , que crean agujeros en la pared celular, lo que permite que Trichoderma crezca dentro del huésped y se alimente. Trichoderma es capaz de digerir los esclerocios , estructuras duraderas que contienen reservas de alimentos, lo que es importante para controlar los hongos patógenos a largo plazo. Se ha registrado que las especies de Trichoderma protegen cultivos de Botrytis cinerea , Rhizoctonia solani , Alternaria solani , Glomerella graminicola , Phytophthora capsici , Magnaporthe grisea y Colletotrichum lindemuthianum ; aunque esta protección puede no deberse completamente a que Trichoderma digiere estos hongos, sino a que mejoran indirectamente la resistencia a las enfermedades de las plantas .

Bacterias

La micofagia bacteriana fue un término acuñado en 2005 para describir la capacidad de algunas bacterias de "crecer a expensas de las hifas de hongos vivos". En una revisión de 2007 en el New Phytologist, esta definición se adaptó para incluir solo las bacterias que desempeñan un papel activo en la nutrición de los hongos, excluyendo las que se alimentan de las secreciones pasivas de los hongos o de las hifas muertas o dañadas. La mayor parte de nuestro conocimiento en esta área se relaciona con las interacciones entre bacterias y hongos en el suelo y dentro o alrededor de las plantas, se sabe poco sobre las interacciones en los hábitats marinos y de agua dulce, o sobre las que ocurren en o dentro de los animales. No se sabe qué efectos tiene la micofagia bacteriana en las comunidades de hongos en la naturaleza.

Hay tres mecanismos por los cuales las bacterias se alimentan de hongos; o matan las células fúngicas, hacen que secreten más material de sus células o entran en las células para alimentarse internamente y se clasifican de acuerdo con estos hábitos. Aquellos que matan las células de los hongos se llaman nectrótrofos, se cree que los mecanismos moleculares de esta alimentación se superponen considerablemente con las bacterias que se alimentan de los hongos después de que han muerto de forma natural. Los necrótrofos pueden matar a los hongos al digerir su pared celular o al producir toxinas que matan a los hongos, como la tolaasina producida por Pseudomonas tolaasii . Ambos mecanismos pueden ser necesarios, ya que las paredes de las células de los hongos son muy complejas, por lo que requieren muchas enzimas diferentes para degradarlas y porque los experimentos demuestran que las bacterias que producen toxinas no siempre pueden infectar a los hongos. Es probable que estos dos sistemas actúen de forma sinérgica , con las toxinas matando o inhibiendo los hongos y exoenzimas degradando la pared celular y digiriendo el hongo. Ejemplos de necrótrofos incluyen Staphylococcus aureus que se alimenta de Cryptococcus neoformans , Aeromonas caviae que se alimenta de Rhizoctonia solani , Sclerotium rolfsii y Fusarium oxysporum , y algunas mixobacterias que se alimentan de Cochliobolus miyabeanus y Rhizoctonia solani .

Las bacterias que manipulan los hongos para producir más secreciones de las que a su vez se alimentan se denominan biotrofos extracelulares ; muchas bacterias se alimentan de las secreciones de los hongos, pero no interactúan directamente con los hongos y estos se denominan saprótrofos , en lugar de biotrofos. Los biotrofos extracelulares podrían alterar la fisiología de los hongos de tres formas; alteran su desarrollo , la permeabilidad de sus membranas (incluida la salida de nutrientes) y su metabolismo . Se desconocen las moléculas de señalización precisas que se utilizan para lograr estos cambios, pero se ha sugerido que las auxinas (más conocidas por su función como hormona vegetal ) y las moléculas de detección de quórum pueden estar involucradas. Se han identificado bacterias que manipulan los hongos de estas formas, por ejemplo, las bacterias auxiliares de micorrizas (MHB) y Pseudomonas putida , pero queda por demostrar si los cambios que provocan son directamente beneficiosos para las bacterias. En el caso de los MHB, que aumentan la infección de las raíces de las plantas por hongos micorrízicos , pueden beneficiarse, porque los hongos obtienen nutrición de la planta y, a su vez, los hongos secretarán más azúcares.

El tercer grupo, que ingresa a las células fúngicas vivas, se llama biotrofos endocelulares . Algunos de estos se transmiten verticalmente, mientras que otros pueden invadir y subvertir activamente las células fúngicas. Las interacciones moleculares involucradas en estas interacciones son en su mayoría desconocidas. Muchos biotrofos endocelulares, por ejemplo algunas especies de Burkholderia , pertenecen a las β-proteobacterias que también contienen especies que viven dentro de las células de mamíferos y amebas. Algunos de ellos, por ejemplo Candidatus Glomeribacter gigasporarum , que coloniza las esporas de Gigaspora margarita , tienen un tamaño de genoma reducido, lo que indica que se han vuelto totalmente dependientes de las funciones metabólicas de las células fúngicas en las que viven. Cuando se eliminaron todas las bacterias endocelulares dentro de G. margarita , el hongo creció de manera diferente y estaba menos en forma , lo que sugiere que algunas bacterias también pueden brindar servicios a los hongos en los que viven.

Ciliados

La familia de los ciliados Grossglockneridae , incluida la especie Grossglockneria acuta , se alimenta exclusivamente de hongos. G. acuta primero se adhiere a una hifa o esporangio a través de un tubo de alimentación y luego se observa que aparece una estructura en forma de anillo, de alrededor de 2 μm de diámetro, en el hongo, posiblemente consistente en material de pared celular degradado. G. acuta luego se alimenta a través del orificio en la pared celular durante, en promedio, 10 minutos, antes de desprenderse y alejarse. Se desconoce el mecanismo exacto de alimentación, pero posiblemente involucra enzimas que incluyen fosfatasas ácidas , celulasas y quitinasas . Los microtúbulos son visibles en el tubo de alimentación, al igual que las posibles reservas de la membrana celular , que pueden usarse para formar vacuolas alimentarias llenas del citoplasma del hongo, a través de endocitosis , que luego se transportan de regreso a G. acuta . Los agujeros hechos por G. acuta tienen algunas similitudes con los hechos por ameba, pero a diferencia de la ameba, G. acuta nunca engulle el hongo.

Plantas

Monotropastrum humile , un micoheterótrofo dependiente de hongos a lo largo de su vida

Alrededor del 90% de las plantas terrestres viven en simbiosis con los hongos micorrízicos , donde los hongos obtienen azúcares de las plantas y las plantas obtienen nutrientes del suelo a través de los hongos. Algunas especies de plantas han evolucionado para manipular esta simbiosis, de modo que ya no dan a los hongos los azúcares que producen y en su lugar obtienen azúcares de los hongos, un proceso llamado micoheterotrofia. Algunas plantas solo dependen de los hongos como fuente de azúcares durante las primeras etapas de su desarrollo , estas incluyen la mayoría de las orquídeas , así como muchos helechos y licópodos . Otros dependen de esta fuente de alimento durante toda su vida, incluidas algunas orquídeas y Gentianaceae , y todas las especies de Monotropaceae y Triuridaceae . Aquellos que dependen de los hongos, pero aún así realizan la fotosíntesis, se llaman mixótrofos ya que obtienen nutrición de más de una manera, al obtener una cantidad significativa de azúcares de los hongos, pueden crecer en la sombra profunda de los bosques. Los ejemplos incluyen las orquídeas Epipactis , Cephalanthera y Plantanthera y la tribu Pyroleae de la familia Ericaceae . Otros, como Monotropastrum humile , ya no realizan la fotosíntesis y dependen totalmente de los hongos para obtener nutrientes. Existen alrededor de 230 especies de este tipo, y se cree que este rasgo ha evolucionado de forma independiente en cinco ocasiones fuera de la familia de las orquídeas. Algunos individuos de la especie de orquídea Cephalanthera damasonium son mixótrofos, pero otros no realizan la fotosíntesis. Debido a que los hongos de los que las plantas micoheterotróficas obtienen azúcares a su vez los obtienen de las plantas que realizan la fotosíntesis, se consideran parásitos indirectos de otras plantas. Se ha sugerido que la relación entre las orquídeas y las micorrizas de las orquídeas está en algún lugar entre la depredación y el parasitismo.

Los mecanismos precisos por los que estas plantas obtienen azúcares de los hongos no se conocen y no se han demostrado científicamente. Se han propuesto dos vías; pueden degradar la biomasa fúngica, particularmente las hifas fúngicas que penetran en las células vegetales de manera similar a las micorrizas arbusculares , o absorber azúcares de los hongos al romper sus membranas celulares , a través del flujo de masa . Para evitar que los azúcares vuelvan a los hongos, deben compartimentar los azúcares o convertirlos en formas que los hongos no puedan utilizar.

Cultivo de hongos

Insectos

Tres linajes de insectos, los escarabajos, las hormigas y las termitas, desarrollaron independientemente la capacidad de cultivar hongos hace entre 40 y 60 millones de años. De manera similar a la forma en que las sociedades humanas se volvieron más complejas después del desarrollo de la agricultura basada en plantas, lo mismo ocurrió en estos linajes de insectos cuando desarrollaron esta habilidad y estos insectos ahora son de gran importancia en los ecosistemas. Los métodos que utilizan los insectos para cultivar hongos comparten similitudes fundamentales con la agricultura humana. En primer lugar, los insectos inoculan un hábitat o sustrato particular con hongos, al igual que los humanos plantan semillas en los campos. En segundo lugar, cultivan los hongos regulando el entorno de crecimiento para tratar de mejorar el crecimiento del hongo, así como protegerlo de plagas y enfermedades. En tercer lugar, cosechan el hongo cuando está maduro y se alimentan de él. Por último, dependen de los hongos que cultivan, de la misma manera que los humanos dependen de los cultivos.

Escarabajos

Galería de Xylosandrus crassiusculus abierto, con larvas y hongo negro

Los escarabajos ambrosía , por ejemplo Austroplatypus incompertus , cultivan hongos ambrosía dentro de los árboles y se alimentan de ellos. Los mycangia (órganos que llevan esporas de hongos) de ambrosia escarabajos contienen varias especies de hongos, incluyendo especies de Ambrosiomyces , Ambrosiella , Ascoidea , Ceratocystis , Dipodascus , Diplodia , Endomycopsis , Monacrosporium y Tuberculariella . Los hongos ambrosía solo se encuentran en los escarabajos y sus galerías, lo que sugiere que ellos y los escarabajos tienen una simbiosis obligada .

Termitas

Setas termitomyces que crecen en un nido de termitas

Alrededor de 330 especies de termitas en doce géneros de la subfamilia Macrotermitinae cultivan un hongo especializado en el género Termitomyces . El hongo se mantiene en una parte especializada del nido en conos de hongos. Las termitas obreras comen materia vegetal, produciendo gránulos fecales que colocan continuamente en la parte superior del cono. El hongo se convierte en este material y pronto produce hongos inmaduros, una rica fuente de proteínas, azúcares y enzimas, que comen las termitas obreras. Los nódulos también contienen esporas asexuales indigeribles , lo que significa que los gránulos fecales producidos por las obreras siempre contienen esporas del hongo que colonizan el material vegetal que defecan. Los Termitomyces también fructifican, formando hongos en la superficie, que maduran al mismo tiempo que emergen las primeras obreras de los nidos recién formados. Los hongos producen esporas que se dispersan por el viento y, a través de este método, las nuevas colonias adquieren una cepa de hongos. En algunas especies, la variación genética del hongo es muy baja, lo que sugiere que las esporas del hongo se transmiten verticalmente de un nido a otro, en lugar de las esporas dispersadas por el viento.

Hormigas

Alrededor de 220 especies descritas y más especies de hormigas no descritas de la tribu Attini cultivan hongos. Solo se encuentran en el Nuevo Mundo y se cree que evolucionaron en la selva amazónica , donde son más diversos en la actualidad. Para estas hormigas, los hongos cultivados son la única fuente de alimento en la que se crían sus larvas y también son un alimento importante para los adultos. Las hormigas reinas llevan una pequeña parte de los hongos en pequeñas bolsas en sus piezas bucales cuando dejan el nido para aparearse, lo que les permite establecer un nuevo jardín de hongos cuando forman un nuevo nido. Los diferentes linajes cultivan hongos en diferentes sustratos, los que evolucionaron antes lo hacen en una amplia gama de materia vegetal, mientras que las hormigas cortadoras de hojas son más selectivas y utilizan principalmente solo hojas y flores frescas. Los hongos pertenecen a las familias Lepiotaceae y Pterulaceae . Otros hongos del género Escovopsis parasitan los jardines y las bacterias productoras de antibióticos también habitan en los jardines.

Humanos

Gasterópodos

El caracol marino Littoraria irrorata , que vive en las marismas del sureste de Estados Unidos se alimenta de hongos que estimula a crecer. Crea y mantiene heridas en la hierba, Spartina alterniflora, que luego son infectadas por hongos, probablemente de los géneros Phaeosphaeria y Mycosphaerella , que son la dieta preferida del caracol. También depositan heces sobre las heridas que crean, lo que favorece el crecimiento de los hongos porque son ricas en nitrógeno e hifas fúngicas . Los caracoles juveniles criados en hojas no infectadas no crecen y tienen más probabilidades de morir, lo que indica la importancia de los hongos en la dieta de L. irrorata .

Referencias