Leptotórax acervorum -Leptothorax acervorum
| Leptotórax acervorum | |
|---|---|
|
|
| clasificación cientifica | |
| Reino: | |
| Filo: | |
| Clase: | |
| Pedido: | |
| Familia: | |
| Subfamilia: | |
| Género: | |
| Especies: |
L. acervorum
|
| Nombre binomial | |
|
Leptotórax acervorum ( Fabricio , 1793)
|
|
| Subespecie | |
|
|
| Sinónimos | |
|
|
Leptothorax acervorum es una pequeña hormiga de color marrón a amarillode la subfamilia Myrmicinae . Fue descrito por primera vez por Johan Christian Fabricius en 1793. L. acervorum se distribuye ampliamente por todo el mundo, y se encuentra más comúnmente en los bosques de coníferas de Europa central, occidental y septentrional. La morfología de L. acervorum es extremadamente similar a la de otrashormigas leptotórax . La diferencia surge en la apariencia de dos tonos de L. acervorum , con la cabeza y el metasoma más oscuros que el segmento del mesosoma del cuerpo y el cabello en todo el cuerpo. Siguiendo la regla de Bergmann —inusualmente, para animales ectotérmicos— el tamaño corporal aumenta con la latitud.
Taxonomía
El leptothorax acervorum fue descrito por primera vez por Johan Christian Fabricius en 1793 en su publicación Entomologia systematica emendata et aucta. Vol 2 . La hormiga pertenece a la familia de los Formicidae, que incluye a todos los organismos que contienen una glándula metapleural. Usando el análisis de ADN, la fecha de divergencia estimada para los clados dentro de Formicidae implica que la mayoría de las subfamilias de hormigas se originan en el período Cretácico tardío. Las subfamilias habrían divergido alrededor del período Paleógeno . Esta especie de hormiga se encuentra generalmente en el centro y el norte de Europa, en regiones de América del Norte como Alaska y el norte de Canadá y en Japón.
L. acervorum son pequeñas hormigas mirmicina con espinas propodeales distintas y tienen mazas antenales de tres segmentos.
Según un experimento de taxonomía realizado por Dekoninck, todo el cuerpo de L. acervorum es de color marrón claro y está cubierto de pelos erectos. La región de la cabeza y el club antenal son de color ligeramente más oscuro. El tórax se describió como de color marrón claro y con un hombro redondeado.
Morfología
Leptothorax acervorum es un pequeño rojo hormiga similares a otras hormigas, acercorum L. displays geniculado (acodado) antenas , glándulas metapleurales, y una constricción del segundo segmento abdominal. El exoesqueleto proporciona una cubierta protectora del cuerpo, que se puede dividir en 3 segmentos: la cabeza, el mesosoma y el metasoma. La cabeza contiene ojos que detectan movimientos agudos, tres pequeños ocelos para detectar luz y polarización y dos mandíbulas. Unidas a la cabeza hay dos antenas. Las seis patas están unidas al mesosoma. El metasoma alberga órganos internos vitales. "El pedicelo del metasoma tiene dos segmentos", lo cual es exclusivo de la subfamilia Myrmicinae. La cabeza y el abdomen son oscuros, lo que le da a la hormiga una apariencia de dos tonos. Las hormigas individuales son pequeñas, las obreras miden alrededor de 3 milímetros (0,12 pulgadas) de largo y las reinas son solo un 10% más grandes. Las colonias son pequeñas en comparación con las de otras hormigas: tienen desde unas pocas docenas hasta unos cientos de obreras y una o varias reinas.
Trabajadores
Las obreras tienen un color corporal de rojizo a amarillo pardusco con la cabeza, el club antenal y la superficie dorsal más oscuras. Los ganglios del pecíolo y los fémures se infuscan con frecuencia. Tienen un total de 11 segmentos en antenas. La cabeza es longitudinalmente estriada y lisa y la longitud promedio suele ser de 3,7 a 4,5 mm.
reina
La reina es similar en apariencia a la trabajadora. Sin embargo, el color de la reina es marrón oscuro, a veces casi completamente negro. La longitud media de la reina es de entre 3,8 y 4,8 mm.
Masculino
El macho es de color negro pardusco, robusto y significativamente más grande que la obrera y la reina. Tiene una antena con 12 segmentos con un escapo muy corto. La longitud media es de 4,5 a 5 mm de largo.
Variación de tamaño
La regla de Bergmann establece que entre los animales endotérmicos de la misma especie, el tamaño corporal aumenta con la latitud . Los estudios han probado si esta regla también se aplica a los insectos sociales . Los trabajadores de L. acervorum se contaron en una muestra de colonias de Erlangen y Karelia . El tamaño del trabajador fue significativamente mayor en la población de Carelia, con una longitud media del tórax de 1,15 mm ± 0,07 mm. La longitud media del tórax de la población de Erlangen fue de 1,08 ± 0,05 mm. Como se ha demostrado, los trabajadores de Karelia eran en promedio un 10% más grandes que los trabajadores de Erlangen. Los resultados sugieren que los tamaños corporales más grandes en L. acervorum de hábitats boreales podrían resultar de la selección para aumentar la resistencia al ayuno. Los trabajadores más grandes tenían más grasa que los trabajadores pequeños y sobrevivirían más tiempo en ambientes más fríos. Leptothorax acervorum podría extender su tiempo de supervivencia en áreas con inviernos largos y clima impredecible al almacenar más reservas. Por lo tanto, el tamaño corporal de las obreras de esta hormiga holártica aumenta con la latitud.
Distribución
Habitat
El leptothorax acervorum se encuentra comúnmente en bosques de coníferas secos, donde anida en pequeñas ramas podridas, tocones de árboles y debajo de la corteza. Sin embargo, las colonias que habitan en la periferia de su área de distribución se distribuyen de manera irregular. La distribución irregular se correlaciona positivamente con un aumento de la latitud porque, en el caso de que una reina abandone su colonia debido a un déficit de recursos, existe una baja posibilidad de que encuentre y por lo tanto compita con otra. El ambiente ideal para esta especie consiste en biomas templados o subtropicales , en los cuales los recursos están fácilmente disponibles para la supervivencia y el éxito de la colonia.
Rango geográfico
El leptothorax acervorum puebla ampliamente Europa central, occidental y septentrional, desde el centro de España e Italia (40 ° N) hasta los hábitats del ecotono de tundra / taiga del norte de Escandinavia y Siberia (40 ° N). Esta especie vive típicamente en colonias poligínicas facultativas . Sin embargo, pueden existir en colonias monoginas en la periferia de su área de distribución geográfica. Cuando esta especie se encuentra en los márgenes, donde los recursos para la supervivencia pueden no estar tan fácilmente disponibles, las áreas para el desarrollo de colonias y la anidación se encuentran con menos frecuencia. Por ejemplo, según Trettin et al., En las cadenas montañosas del norte de España, se encontró que las colonias eran funcionalmente monoginosa; aquí, se presume que la supervivencia de las colonias está en riesgo, a diferencia de las que existen preferiblemente en la población de “baja desviación” de Eurasia Boreal ”.
Heinze y col. identificó otra relación relacionada con el rango geográfico de la hormiga. A medida que la latitud de las colonias se expandió hacia afuera, el tamaño corporal medio de cada hormiga obrera también aumentó. Los autores señalan que las hormigas que vivían cerca del Círculo Polar eran un 10% más grandes que las que vivían en Europa central. Atribuyen esta relación a un "patrón similar a una regla de Bergmann" para la hormiga ectotérmica . La regla de Bergmann establece que las poblaciones y especies de mayor tamaño tienden a encontrarse en ambientes más fríos, mientras que los organismos más pequeños se encuentran en regiones más cálidas. De acuerdo con este principio, Heinze et al. sugieren que un tamaño corporal más grande en L. acervorum de hábitats boreales podría ser el resultado de la selección para aumentar la resistencia al ayuno. En otras palabras, en ambientes más fríos, las hormigas desarrollaron un tamaño corporal más grande en respuesta a la adaptación de una mayor resistencia al ayuno en condiciones de inanición o hábitats periféricos con falta de recursos.
Ecología y comportamiento
Comportamiento de la reina
Leptothorax acervorum es un organismo modelo para investigar la estructura social de colonias de reinas múltiples. Leptothorax acervorum es una hormiga poliginosa facultativa , lo que significa que existen colonias con una o más de una reina, y estas colonias adquieren reinas adicionales por adopción, por lo que la poligamia es secundaria. El análisis de aloenzimas electroforéticas mostró que las reinas que cohabitan son parientes cercanos. Esto refuerza la suposición de que las reinas en las colonias de L. acervorum forman grupos de madre-hija-hermana, que surgen de la adopción de reinas recién apareadas en sus nidos natales.
Las reinas recién eclosionadas se aparean con machos no emparentados cerca del nido natal y luego regresan a él, donde se vuelven a adoptar. Otras reinas se dispersan para aparearse en agregaciones, se aparean y luego abandonan las agregaciones para establecer nuevas colonias en otros lugares. Los apareamientos cerca del nido pueden ocurrir porque las reinas de L. acervorum 'llaman' a los machos mediante el uso de feromonas .
Oofagia
Un comportamiento importante observado en L. acervorum fue la ingestión de huevos reproductivos por parte de las reinas. En promedio, aproximadamente el 69% de los huevos ingeridos estaban intactos. También en las colonias observadas, las proporciones de huevos comidos de todos los huevos puestos fueron del 25%, 93%, 125% (es decir, se comieron más huevos de los que se pusieron en ese período) y 64%. Esta oofagia tuvo un impacto importante en la producción de huevos de la colonia. Las reinas parecían no mostrar discriminación al apuntar a los huevos. De hecho, se observó que una reina interrumpió a una reina que comía huevos y le quitó el huevo para comérselo ella misma. La tasa de alimentación se correlaciona positivamente con la fecundidad . En las cuatro colonias donde se comieron huevos intactos, una de las dos reinas más fecundas estaba entre las dos principales comedoras de huevos.
Una reina de L. acervorum come huevos cogiendo el huevo con sus mandíbulas y manipulándolo contra sus partes bucales con sus patas delanteras. Ella perfora la piel membranosa del huevo y lame el líquido del huevo a través del agujero. Cuando se vacía el contenido del huevo, por lo general después de unos minutos, la reina descartará la piel restante dejándola caer al suelo o colocándola en las partes bucales de una larva (que luego se come la piel).
Una posible explicación de este fenómeno es la competencia reproductiva entre reinas. Sin embargo, la falta general de defensa del huevo y la agresión manifiesta parecen proporcionar evidencia contraria. Es posible que la confrontación directa aumente el riesgo de lesiones para la reina ponedora, lo que hace que la defensa de los huevos sea demasiado costosa.
Estructura de la colonia
Trivers y Hare (1976) propusieron que la proporción de inversión por sexo a nivel de población es igual a la asimetría de parentesco , por lo que puede haber conflicto entre trabajadores y reinas sobre la asignación de sexos . Por lo tanto, la predicción es que las proporciones de inversión sexual son 1: 1 mujeres: hombres si las reinas controlan la asignación de sexos y 3: 1 mujeres: hombres si hay control de los trabajadores. Esto se debe a que la reina está igualmente relacionada con sus hijos e hijas (r = 0,5 en cada caso), por lo que debería producir un número igual de descendientes reproductivos masculinos y femeninos. Sin embargo, debido a la haplodiploidía , las hermanas carnales están más estrechamente relacionadas entre sí porque la mitad de su genoma es siempre idéntico y la otra mitad tiene un 50% de posibilidades de ser compartida. Su relación total es 0.5+ (0.5 x 0.5) = 0.75. Esto significa que las hermanas preferirían sesgar la proporción de inversión por sexo de la población a 3: 1 mujeres: hombres. Una mujer está relacionada con su hermano por solo 0,25, porque el 50% de sus genes que provienen de su padre no tienen posibilidad de ser compartidos con un hermano. Esto da como resultado 0,5 x 0,5 = 0,25.
Se encontró que la proporción de inversión por sexo de la población para "L. acervorum" cambió de sesgada significativamente femenina a sesgada significativamente masculina con el aumento de la poligamia. En colonias poligínicas donde se reproducen múltiples reinas, existe una falta de agresión de los trabajadores hacia las reinas. Es probable que esto sea un beneficio para varias reinas que se reproducen en poblaciones poligínicas como resultado de la dilución de la relación. Los trabajadores simplemente favorecen a la reina reproductora anterior porque es su madre y, por lo tanto, criarían hermanas completas. Por lo tanto, las reinas reproductoras múltiples disminuirían esta regulación del trabajador porque la relación es menor. La estimación de parentesco para las trabajadoras de nido en colonias poligínicas (0,46 ± 0,040) fue significativamente menor que la de las trabajadoras de nido en colonias monoginas (0,55 ± 0,089). Sin embargo, esta estimación de parentesco para los trabajadores de la pareja de nido en colonias monoginas fue claramente más baja que el valor esperado de 0,75 para los hermanos completos.
Las fluctuaciones estacionales del número de reinas pueden explicar por qué las estimaciones de parentesco para las obreras en colonias monógamas son más bajas de lo esperado. Las estaciones dan forma a la composición de la colonia: las reinas jóvenes se adoptan regularmente en sus colonias natales después del apareamiento a fines del verano. Al buscar la adopción en colonias establecidas, las reinas jóvenes podrían evitar una hibernación solitaria prolongada; se encontró que la mortalidad invernal era menor en las colonias poligínicas que en las monoginas. Algunos emigran de la colonia después de la hibernación en la primavera. Esto puede ser un intento de fundar su propia colonia en forma solitaria o en ciernes, dejando la colonia natal con sus propios trabajadores y cría para comenzar una nueva colonia. Algunas colonias monoginosa podrían haber sido poligínicas recientemente. Por lo tanto, las colonias de L. acervorum pueden cambiar fácilmente de la monogamia a la poligamia como resultado de la adopción de reinas jóvenes y la gemación o la emigración de reinas.
Comportamiento de apareamiento
En un estudio realizado en España, L. acervorum se activó en las incubadoras aproximadamente una o dos horas después del aumento de temperatura matutino. En ese momento, el comportamiento de apareamiento podría estudiarse bajo la luz natural del día. Cuando la temperatura alcanzó los 25 ° C, las hembras aladas abandonaron las cámaras del nido y treparon las paredes de la jaula de vuelo para realizar un comportamiento de llamada sexual estacionaria. Otras hembras exhibieron una exhibición sexual a distancias muy cortas de la entrada del nido. Volar antes de la vocación sexual nunca fue observado.
Los machos siempre estaban muy excitados cuando se los colocaba en una jaula de vuelo con hembras que llamaban, e inmediatamente intentaron montar una hembra que llamaba e insertar los genitales. Durante el primer contacto, ambos socios se comunican intensamente. Después de la inserción de los genitales, el macho se inclina hacia atrás y permanece inmóvil en esta posición. La hembra generalmente se queda quieta durante la cópula y el macho a veces arregla sus antenas . Después de 30 a 90 segundos, la hembra se da vuelta y muerde el gáster del macho , que normalmente termina con la separación de 10 a 20 segundos más tarde. Las cópulas se podían observar hasta seis o siete horas después del aumento de temperatura matutino, aunque la mayoría de las cópulas tenían lugar entre una y dos horas después de que las primeras hembras comenzaran a exhibir vocaciones sexuales.
Referencias
enlaces externos
-
Medios relacionados con Leptothorax acervorum en Wikimedia Commons
