Lactobacillus -Lactobacillus

Lactobacillus
"Lactobacillus" sp. near a squamous epithelial cell
Lactobacillus sp. cerca de una célula epitelial escamosa
clasificación cientifica e
Dominio: Bacterias
Filo: Firmicutes
Clase: Bacilos
Pedido: Lactobacillales
Familia: Lactobacillaceae
Género: Lactobacillus
Beijerinck 1901 (listas aprobadas 1980)
Especie tipo
Lactobacillus delbrueckii
(Leichmann 1896) Beijerinck 1901 (Listas aprobadas 1980)
Especies

Ver texto.

Lactobacillus es un género de bacterias Gram-positivas , anaerobios aerotolerantes o microaerófila ,, no en forma de barra de esporas -Formar bacterias . Hasta marzo de 2020, el género Lactobacillus comprendía más de 260 especies filogenética, ecológica y metabólicamente diversas; una revisión taxonómica del género en 2020 asignó lactobacilos a 25 géneros (ver § Taxonomía más abajo).

Las especies de Lactobacillus constituyen un componente importante de la microbiota humana y animal en varios sitios del cuerpo, como el sistema digestivo y el sistema genital femenino . En las mujeres de ascendencia europea, las especies de Lactobacillus son normalmente una parte importante de la microbiota vaginal . Lactobacillus forma biopelículas en la microbiota vaginal e intestinal , lo que les permite persistir en condiciones ambientales adversas y mantener amplias poblaciones. Lactobacillus exhibe una relación mutualista con el cuerpo humano, ya que protege al huésped contra posibles invasiones de patógenos y, a su vez, el huésped proporciona una fuente de nutrientes. Los lactobacilos se encuentran entre los probióticos más comunes que se encuentran en alimentos como el yogur, y su aplicación es diversa para mantener el bienestar humano, ya que puede ayudar a tratar la diarrea, las infecciones vaginales y los trastornos de la piel como el eccema.

Metabolismo

Los lactobacilos son homofermentativos , es decir, las hexosas se metabolizan por glucólisis a lactato como producto final principal, o heterofermentativas, es decir, las hexosas se metabolizan por la vía de la fosfocetolasa a lactato, CO 2 y acetato o etanol como productos finales principales. La mayoría de los lactobacilos son aerotolerantes y algunas especies respiran si el hemo y la menaquinona están presentes en el medio de crecimiento. La aerotolerancia de los lactobacilos depende del manganeso y se ha explorado (y explicado) en Lactiplantibacillus plantarum (anteriormente Lactobacillus plantarum ) . Los lactobacilos generalmente no requieren hierro para crecer.

Las Lactobacillaceae son la única familia de bacterias del ácido láctico (LAB) que incluye organismos homofermentativos y heterofermentativos; en las Lactobacillaceae , todas las cepas de un género comparten el metabolismo homofermentativo o heterofermentativo. Las especies de Lactobacillus son todas homofermentativas, no expresan piruvato formiato liasa y la mayoría de las especies no fermentan pentosas. En L. crispatus , el metabolismo de las pentosas es específico de la cepa y se adquiere por transferencia lateral de genes.

El metabolismo del triptófano por la microbiota gastrointestinal humana ( )
Tryptophan metabolism diagram
Triptofanasa : bacterias que
expresan
Células inmunes intestinales

Homeostasis de la mucosa:
TNF-α
ARNm que codifican la proteína de unión
Neuroprotector :
↓ Activación de células gliales y astrocitos
↓ Niveles de 4-hidroxi-2-nonenal
Daño al ADN
- Antioxidante -
Inhibe la formación de fibrillas de β-amiloide
Mantiene la reactividad de la mucosa:
↑ producción de IL-22
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Este diagrama muestra la biosíntesis de compuestos bioactivos ( indol y algunos otros derivados) del triptófano por bacterias en el intestino. El indol es producido a partir del triptófano por bacterias que expresan triptofanasa . Clostridium sporogenes metaboliza el triptófano en indol y posteriormente en ácido 3-indolpropiónico (IPA), un antioxidante neuroprotector muy potente que elimina los radicales hidroxilo . El IPA se une al receptor X de pregnano (PXR) en las células intestinales, lo que facilita la homeostasis de la mucosa y la función de barrera . Tras la absorción en el intestino y la distribución al cerebro, el IPA confiere un efecto neuroprotector contra la isquemia cerebral y la enfermedad de Alzheimer . Las especies de Lactobacillus metabolizan el triptófano en indol-3-aldehído (I3A) que actúa sobre el receptor de aril hidrocarburo (AhR) en las células inmunes intestinales, aumentando a su vez la producción de interleucina-22 (IL-22). El propio indol desencadena la secreción del péptido 1 similar al glucagón (GLP-1) en las células L intestinales y actúa como ligando de AhR. El indol también puede ser metabolizado por el hígado en indoxil sulfato , un compuesto que es tóxico en altas concentraciones y está asociado con enfermedad vascular y disfunción renal . AST-120 ( carbón activado ), un sorbente intestinal que se toma por vía oral , adsorbe indol y, a su vez, disminuye la concentración de indoxil sulfato en el plasma sanguíneo.

Genomas

Los genomas de los lactobacilos son muy variables, con un tamaño de 1,2 a 4,9 Mb (megabases). En consecuencia, el número de genes que codifican proteínas varía de 1.267 a aproximadamente 4.758 genes (en Fructilactobacillus sanfranciscensis y Lentilactobacillus parakefiri , respectivamente). Incluso dentro de una sola especie puede haber una variación sustancial. Por ejemplo, las cepas de L. crispatus tienen tamaños de genoma que varían de 1,83 a 2,7 Mb, o de 1.839 a 2.688 marcos de lectura abiertos . Lactobacillus contiene una gran cantidad de microsatélites compuestos en la región codificante del genoma, que son imperfectos y tienen motivos variantes. Muchos lactobacilos también contienen múltiples plásmidos. Un estudio reciente ha revelado que los plásmidos codifican los genes necesarios para la adaptación de los lactobacilos al entorno dado.

Especies

El género Lactobacillus comprende las siguientes especies:

Taxonomía

El género Lactobacillus contiene actualmente 44 especies que están adaptadas a hospedadores vertebrados o insectos. En los últimos años, otros miembros del género Lactobacillus (anteriormente conocida como la Leuconostoc rama de Lactobacillus ) han sido reclasificados en los géneros Atopobium , Carnobacterium , Weissella , Oenococcus , y Leuconostoc . La especie de Pediococcus P. dextrinicus se ha reclasificado como Lapidilactobacillus dextrinicus y la mayoría de los lactobacilos se asignaron a Paralactobacillus o uno de los 23 nuevos géneros de Lactobacillaceae. Dos sitios web informan sobre la asignación de especies a los nuevos géneros o especies ( http://www.lactobacillus.uantwerpen.be/ ; http://www.lactobacillus.ualberta.ca/ ).

Los 23 nuevos géneros de 2020
Género Significado del nombre del género Propiedades del género
Lactobacillus Bacilo en forma de varilla de la leche Especie tipo: L. delbrueckii .

Homofermentativo con capacidad específica de cepa para fermentar pentosas, termófilo, sensible a la vancomicina, adaptado a vertebrados o insectos hospedadores.

Holzapfelia Lactobacilos de Wilhelm Holzapfel Especie tipo: H. floricola .

Homofermentativo, sensible a la vancomicina, ecología desconocida pero probablemente adaptado al hospedador.

Amilolactobacilo Lactobacilos que degradan el almidón Especie tipo: A. amylophilus .

Las amilasas extracelulares homofermentativas, sensibles a la vancomicina, son frecuentes, de ecología desconocida, pero probablemente adaptadas al hospedador.

Bombilactobacillus Lactobacilos de abejas y abejorros Especie tipo: B. mellifer .

Homofermentativo, termófilo, resistente a la vancomicina, genoma de pequeño tamaño, adaptado a abejas y abejorros

Companilactobacillus Compañero-lactobacilo, que crece en asociación con otros lactobacilos en fermentaciones de cereales, carne y verduras Especie tipo: C. alimentarius .

Homofermentativo con capacidad específica de cepa o especie para fermentar pentosas, resistente a la vancomicina, ecología desconocida, probablemente nómada

Lapidilactobacillus Lactobacilos de piedras Especie tipo: L. concavus .

Homofermentativo con capacidad específica de cepa o especie para fermentar pentosas, resistente a la vancomicina, ecología desconocida.

Agrilactobacillus Lactobacilos de los campos Especie tipo: A. composti .

Homofermentativo, aerotolerante y resistente a la vancomicina. El tamaño del genoma, el contenido de G + C del genoma y la fuente de las dos especies sugieren un estilo de vida libre del género.

Schleiferilactobacillus Lactobacilos de Karl Heinz Schleifer Especie tipo: S. perolens .

Homofermentativo, resistente a la vancomicina, aerotolerantes. Schleiferilactobacillus spp. tienen un genoma de gran tamaño, fermentan una amplia gama de carbohidratos y estropean la cerveza y los productos lácteos mediante la producción abundante de diacetilo.

Loigolactobacillus (Alimentos) lactobacilos que estropean Especie tipo: L. coryniformis .

Organismos homofermentativos, resistentes a la vancomicina, mesófilos o psicrotróficos.

Lacticaseibacillus Lactobacilos relacionados con el queso Especie tipo: L. casei .

Homofermentativo, resistente a la vancomicina; muchas especies fermentan pentosas y son resistentes al estrés oxidativo. L. casei y especies relacionadas tienen un estilo de vida nómada.

Latilactobacillus Lactobacilos diseminados Especie tipo: L. sakei .

Lactobacilos homofermentativos, mesófilos de vida libre y ambientales. Muchas cepas son psicrotróficas y crecen por debajo de los 8 ° C.

Dellaglioa Franco Dellaglio lactobacilos ‘s Especie tipo: D. algidus .

Homofermentativo, resistente a la vancomicina, aerotolerantes y psicrófilos.

Liquorilactobacillus Lactobacilos de licor o líquidos Especie tipo: L. mali .

Organismos homofermentativos, resistentes a la vancomicina, móviles que crecen en hábitats líquidos asociados a plantas. Muchos licorilactobacilos producen EPS a partir de sacarosa y degradan los fructanos con fructanasas extracelulares.

Ligilactobacillus Uniendo (adaptado al huésped) lactobacilos Especie tipo: L. salivarius .

Homofermentativo, resistente a la vancomicina, la mayoría de los ligilactobacilos están adaptados al huésped y muchas cepas son móviles. Varias cepas de Ligilactobacillus expresan ureasa para resistir la acidez gástrica.

Lactiplantibacillus Lactobacilos relacionados con plantas Especie tipo: L. plantarum .

Organismos homofermentativos resistentes a la vancomicina con un estilo de vida nómada que fermentan una amplia gama de carbohidratos; la mayoría de las especies metabolizan los ácidos fenólicos mediante actividades de esterasa, descarboxilasa y reductasa. L. plantarum expresa actividades pseudocatalasa y nitrato reductasa.

Furfurilactobacillus Lactobacilos de salvado Especie tipo: F. rossiae .

Heterofermentativo, resistente a la vancomicina, con genoma de gran tamaño, amplio potencial metabólico y ecología desconocida.

Paucilactobacillus Lactobacilos fermentando pocos carbohidratos Especie tipo: P. vacinostercus .

Heterofermentativo, resistente a la vancomicina, mesófilo o psicrotrófico, aerotolerantes, la mayoría de las cepas fermentan pentosas pero no disacáridos.

Limosilactobacillus Lactobacilos viscosos (formadores de biopelículas) Especie tipo: L. fermentum .

Heterofermentativo, termófilo, resistente a la vancomicina con dos excepciones, las especies de Limosilactobacillus están adaptadas al hospedador vertebrado y generalmente forman exopolisacáridos a partir de sacarosa para apoyar la formación de biopelículas en el intestino superior de los animales.

Fructilactobacillus Lactobacilos amantes de la fructosa Especie tipo: F. fructívoros .

Heterofermentativo, resistente a la vancomicina, mesófilo, aerotolerante, de pequeño tamaño del genoma. Los fructilactobacilos se adaptan a nichos ecológicos estrechos que se relacionan con insectos, flores o ambos.

Acetilactobacillus Lactobacilos de vinagre Especie tipo: A. jinshani .

Heterofermentativo, resistente a la vancomicina, crece en el rango de pH de 3 a 5; fermentan disacáridos y alcoholes de azúcar, pero pocas hexosas y ninguna pentosas.

Apilactobacillus Lactobacilos de abejas Especie tipo: A. kunkeei .

Heterofermentativo, resistente a la vancomicina, genoma de pequeño tamaño, fermentando pocos carbohidratos, adaptado a abejas y / o flores.

Levilactobacillus (Masa) -lactobacilos de levadura Especie tipo: L. brevis .

Heterofermentativo, resistente a la vancomicina, mesófilo o psicrotrófico, metaboliza agmatina, estilo de vida ambiental o asociado a plantas.

Secundilactobacillus Segundos lactobacilos, que crecen después de que otros organismos agotan las hexosas Especie tipo: S. collinoides .

Estilo de vida heterofermentativo, resistente a la vancomicina, mesófilo o psicrotrófico, ambiental o asociado a plantas. Adaptadas a hábitats empobrecidos en hexosa, la mayoría de las cepas no reducen la fructosa a manitol, pero metabolizan la agmatina y los dioles.

Lentilactobacillus Lactobacilos lentos (de crecimiento) Especie tipo: L. buchneri .

Heterofermentativo, resistente a la vancomicina, mesófilo, fermentando un amplio espectro de carbohidratos. La mayoría de los lentilactobacilos son ambientales o asociados a plantas, metabolizan la agmatina y convierten el lactato y / o dioles. L. senioris y L. kribbianus forman un grupo externo al género; ambas especies fueron aisladas de vertrebrados y pueden hacer la transición a un estilo de vida adaptado al hospedador.

Filogenia

La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procarióticos con posición en la nomenclatura y la filogenia se basa en secuencias de genoma completo.

Lactobacillus

Lactobacillus gallinarum

Lactobacillus helveticus

Lactobacillus acidophilus

Lactobacillus ultunensis

Lactobacillus crispatus

Lactobacillus amylovorus

Lactobacillus kitasatonis

Lactobacillus kefiranofaciens

Lactobacillus hamsteri

Lactobacillus gigeriorum

Lactobacillus pasteurii

Lactobacillus kilaxensis

Lactobacillus intestinalis

Lactobacillus amylolyticus

Lactobacillus xujianguonis

Lactobacillus acetotolerans

Lactobacillus apis

Lactobacillus panisapium

Lactobacillus bombicola

Lactobacillus helsingborgensis

Lactobacillus melliventris

Lactobacillus kimbladii

Lactobacillus kullabergensis

Lactobacillus porci

Lactobacillus delbrueckii

Lactobacillus equicursoris

Lactobacillus psittaci

Lactobacillus fornicalis

Lactobacillus jensenii

Lactobacillus rodentium

Iners de Lactobacillus

Lactobacillus colini

Lactobacillus hominis

Lactobacillus johnsonii

Lactobacillus taiwanensis

Lactobacillus gasseri

Lactobacillus paragasseri

outgroup

Holzapfelia

Salud humana

Tracto vaginal

El tracto genital femenino es uno de los principales sitios de colonización de microbióticos humanos , y existe interés en la relación entre la composición de estas bacterias y la salud humana, y el dominio de una sola especie se correlaciona con el bienestar general y los buenos resultados en el embarazo. En alrededor del 70% de las mujeres, una especie de Lactobacillus es dominante, aunque se ha encontrado que varía entre las mujeres estadounidenses de origen europeo y las de origen africano, este último grupo tiende a tener una microbiota vaginal más diversa. También se han identificado diferencias similares en las comparaciones entre mujeres belgas y tanzanas.

Interacciones con otros patógenos

Los lactobacilos producen peróxido de hidrógeno que inhibe el crecimiento y la virulencia del hongo patógeno Candida albicans in vitro e in vivo . Los estudios in vitro también han demostrado que los lactobacilos reducen la patogenicidad de C. albicans mediante la producción de ácidos orgánicos y ciertos metabolitos. Tanto la presencia de metabolitos, como el butirato de sodio, como la disminución del pH ambiental provocada por los ácidos orgánicos reducen el crecimiento de hifas en C. albicans , lo que reduce su patogenicidad. Los lactobacilos también reducen la patogenicidad de C. albicans al reducir la formación de biopelículas de C. albicans . La formación de biopelículas se reduce tanto por la competencia de los lactobacilos como por la formación de biopelículas defectuosas que están relacionadas con el crecimiento reducido de hifas mencionado anteriormente. Por otro lado, después de la terapia con antibióticos , ciertas especies de Candida pueden suprimir el recrecimiento de lactobacilos en los lugares del cuerpo donde cohabitan, como en el tracto gastrointestinal.

Además de sus efectos sobre C. albicans , Lactobacillus sp. también interactúan con otros patógenos. Por ejemplo, Limosilactobacillus reuteri (anteriormente Lactobacillus reuteri ) no puede inhibir el crecimiento de muchas especies bacterianas diferentes mediante el uso de glicerol para producir la sustancia antimicrobiana llamada reuterina . Otro ejemplo es Ligilactobacillus salivarius ( anteriormente Lactobacillus salivarius ), que interactúa con muchos patógenos a través de la producción de salivaricina B, una bacteriocina.

Probióticos

Las bacterias fermentativas como las bacterias del ácido láctico (LAB) producen peróxido de hidrógeno que se protege de la toxicidad del oxígeno. Los investigadores han demostrado la acumulación de peróxido de hidrógeno en los medios de cultivo y sus efectos antagonistas sobre Staphylococcus aureus y Pseudomonas . Los cultivos LAB se han utilizado como cultivos iniciadores para crear alimentos fermentados desde principios del siglo XX. Elie Metchnikoff ganó un premio Nobel en 1908 por su trabajo en LAB.

Los lactobacilos administrados en combinación con otros probióticos benefician los casos de síndrome del intestino irritable (SII), aunque el grado de eficacia aún es incierto. Los probióticos ayudan a tratar el SII al devolver la homeostasis cuando la microbiota intestinal experimenta niveles inusualmente altos de bacterias oportunistas. Además, los lactobacilos se pueden administrar como probióticos durante los casos de infección por la bacteria causante de úlceras Helicobacter pylori . Helicobacter pylori está relacionado con el cáncer y la resistencia a los antibióticos impide el éxito de los tratamientos de erradicación actuales basados ​​en antibióticos. Cuando se administran lactobacilos probióticos junto con el tratamiento como adyuvante , su eficacia aumenta sustancialmente y los efectos secundarios pueden disminuir. Además, los lactobacilos se utilizan para ayudar a controlar las infecciones urogenitales y vaginales, como la vaginosis bacteriana (VB). Los lactobacilos producen bacteriocinas para suprimir el crecimiento patógeno de ciertas bacterias, así como ácido láctico y H 2 O 2 (peróxido de hidrógeno) . El ácido láctico reduce el pH vaginal a alrededor de 4.5 o menos, lo que dificulta la supervivencia de otras bacterias, y el H 2 O 2 restablece la microbiota bacteriana normal y el pH vaginal normal. En los niños, los lactobacilos como Lacticaseibacillus rhamnosus (anteriormente L. rhamnosus ) se asocian con una reducción del eccema atópico, también conocido como dermatitis , debido a las citocinas antiinflamatorias secretadas por esta bacteria probiótica. Además, los lactobacilos con otros organismos probióticos en la leche madura y el yogur ayudan al desarrollo de la inmunidad en el intestino mucoso de los seres humanos al aumentar el número de LgA (+).

Salud bucal

Caries dental

Algunos lactobacilos se han asociado con casos de caries dental (caries). El ácido láctico puede corroer los dientes y el recuento de Lactobacillus en la saliva se ha utilizado como una "prueba de caries" durante muchos años. Los lactobacilos provocan la progresión de las lesiones cariosas existentes, especialmente las de la caries coronal. Sin embargo, el problema es complejo, ya que estudios recientes muestran que los probióticos pueden permitir que los lactobacilos beneficiosos pueblan los sitios de los dientes, evitando que los patógenos estreptocócicos se arraiguen e induzcan la caries dental . La investigación científica de lactobacilos en relación con la salud bucal es un campo nuevo y solo se han publicado unos pocos estudios y resultados. Algunos estudios han proporcionado evidencia de ciertos lactobacilos que pueden ser un probiótico para la salud bucal. Algunas especies, pero no todas, muestran evidencias en defensa de la caries dental. Debido a estos estudios, ha habido aplicaciones de incorporar tales probióticos en chicles y pastillas. También hay evidencia de ciertos lactobacilos que son beneficiosos en la defensa de enfermedades periodontales como la gingivitis y la periodontitis.

La producción de alimentos

Los lactobacilos comprenden la mayoría de las bacterias del ácido láctico que fermentan los alimentos y se utilizan como cultivos iniciadores en la industria para la fermentación controlada en la producción de vino , yogur , queso , chucrut , encurtidos , cerveza , sidra , kimchi , cacao , kéfir y otros alimentos fermentados . como alimento para animales y la enmienda del suelo bokashi . Las especies de Lactobacillus son dominantes en las fermentaciones de yogur, queso y masa madre. La actividad antibacteriana y antifúngica de los lactobacilos se basa en la producción de bacteriocinas y compuestos de bajo peso molecular que inhiben estos microorganismos.

Sourdough pan se hace ya sea espontáneamente, mediante el aprovechamiento de las bacterias presentes de forma natural en la harina, o mediante el uso de un "cultivo iniciador", que es una cultura simbiótica de levaduras y bacterias de ácido láctico crecen en un agua y harina de medio . Las bacterias metabolizan los azúcares en ácido láctico, lo que reduce el pH de su entorno, creando una "acidez" característica asociada con el yogur, el chucrut, etc.

En muchos procesos tradicionales de decapado , las verduras se sumergen en salmuera y los lactobacilos tolerantes a la sal se alimentan de los azúcares naturales que se encuentran en las verduras. La mezcla resultante de sal y ácido láctico es un entorno hostil para otros microbios, como los hongos , por lo que las verduras se conservan y permanecen comestibles durante largos períodos.

Los lactobacilos, especialmente los pediococos y L. brevis , son algunos de los organismos más comunes que deterioran la cerveza. Sin embargo, son esenciales para la producción de cervezas ácidas como las lambics belgas y las wild ales americanas, lo que le da a la cerveza un sabor agrio distintivo.

Ver también

Referencias

enlaces externos