Variación facilitada - Facilitated variation
Diferentes especies demariposas Heliconius han desarrollado independientemente patrones similares, aparentemente tanto facilitados como limitados por losgenesdisponibles del juego de herramientas genéticas de desarrollo que controlan la formación del patrón de las alas.
La teoría de la variación facilitada demuestra cómo los sistemas biológicos aparentemente complejos pueden surgir a través de un número limitado de cambios genéticos reguladores, a través de la reutilización diferencial de componentes de desarrollo preexistentes. La teoría fue presentada en 2005 por Marc W. Kirschner (profesor y presidente del Departamento de Biología de Sistemas de la Facultad de Medicina de Harvard ) y John C. Gerhart (profesor de la Escuela de Graduados de la Universidad de California, Berkeley ).
La teoría de la variación facilitada aborda la naturaleza y función de la variación fenotípica en la evolución . Los avances recientes en la biología del desarrollo celular y evolutivo arrojan luz sobre una serie de mecanismos para generar novedad. La mayoría de los rasgos anatómicos y fisiológicos que han evolucionado desde el Cámbrico son, según Kirschner y Gerhart, el resultado de cambios regulatorios en el uso de varios componentes centrales conservados que funcionan en el desarrollo y la fisiología. Los rasgos novedosos surgen como paquetes novedosos de componentes centrales modulares, que requieren un cambio genético modesto en los elementos reguladores. La modularidad y adaptabilidad de los sistemas de desarrollo reduce el número de cambios regulatorios necesarios para generar una variación fenotípica adaptativa, aumenta la probabilidad de que la mutación genética sea viable y permite que los organismos respondan de manera flexible a nuevos entornos. De esta manera, los procesos centrales conservados facilitan la generación de variación fenotípica adaptativa, que la selección natural propaga posteriormente.
Descripción de la teoría
La teoría de la variación facilitada consta de varios elementos. Los organismos se construyen a partir de un conjunto de módulos altamente conservados llamados "procesos centrales" que funcionan en el desarrollo y la fisiología, y se han mantenido prácticamente sin cambios durante millones (en algunos casos, miles de millones) de años. La mutación genética conduce a cambios regulatorios en el paquete de componentes centrales (es decir, nuevas combinaciones, cantidades y estados funcionales de esos componentes) exhibidos por un organismo. Finalmente, las combinaciones, cantidades y estados alterados de los componentes conservados funcionan para desarrollar y operar un nuevo rasgo sobre el cual actúa la selección natural. Debido a su organización modular, adaptabilidad (por ejemplo, que surge a través de procesos exploratorios) y compartimentación, los sistemas de desarrollo tienden a producir una variación fenotípica facilitada (es decir, funcional y adaptativa) cuando son desafiados por una mutación genética o nuevas condiciones ambientales.
Componentes centrales conservados
Los animales se construyen a partir de un juego de herramientas de componentes (por ejemplo, ladrillos de lego). La mayoría de los componentes centrales se conservan en diversos filos del reino animal. Ejemplos de componentes básicos son:
- Replicación del ADN,
- Transcripción de ADN a ARN,
- traducción de ARN a proteína,
- formación de citoesqueletos de microfilamentos y microtúbulos,
- vías de señalización célula-célula,
- procesos de adhesión celular,
- formación del eje anteroposterior
Los procesos centrales adicionales, como la formación de apéndices y extremidades en artrópodos y tetrápodos, respectivamente, son combinaciones de diferentes procesos centrales conservados vinculados en nuevas configuraciones reguladoras y conservados en su totalidad.
Vínculo regulatorio débil
Los diferentes procesos centrales se vinculan, a través de la regulación diferencial, en diferentes combinaciones, y operan en diferentes cantidades, estados, tiempos y lugares, para generar nuevos rasgos anatómicos y fisiológicos. Estos vínculos regulatorios pueden establecerse y cambiarse fácilmente, un fenómeno que Kirschner y Gerhart denominan “vínculo regulatorio débil”. Las señales reguladoras pueden activar y desactivar los componentes centrales para provocar respuestas complejas. Aunque la señal parece controlar la respuesta, normalmente el proceso central que responde puede producir la salida por sí mismo, pero se inhibe para hacerlo. Todo lo que hace la señal es interferir con esta autoinhibición. El cambio regulatorio se efectúa fácilmente porque los procesos centrales conservados tienen un comportamiento similar al de un interruptor y salidas alternativas ya incorporadas, lo que significa que la regulación no necesita coevolucionar con la salida funcional.
Procesos exploratorios
Algunos procesos centrales conservados, llamados "procesos exploratorios", tienen la capacidad de generar muchos resultados o estados fenotípicos diferentes. Ejemplos incluyen:
- la formación de estructuras de microtúbulos,
- el desarrollo del sistema nervioso (es decir, conexión de axones y órganos diana),
- eliminación de sinapsis,
- patrón muscular,
- la producción de vasos sanguíneos,
- sistema inmunológico de vertebrados,
- aprendizaje animal
Los procesos exploratorios primero generan una gran cantidad de variación fisiológica, a menudo al azar, y luego seleccionan o estabilizan los más útiles, y el resto desaparece o muere. Por tanto, los procesos exploratorios se asemejan a un proceso darwiniano que opera durante el desarrollo.
Por ejemplo, a medida que se desarrolla el sistema vascular, los vasos sanguíneos se expanden a regiones con suministro de oxígeno insuficiente. No existe un mapa predeterminado genéticamente especificado para la distribución de los vasos sanguíneos en el cuerpo, pero el sistema vascular responde a las señales de los tejidos hipóxicos, mientras que los vasos no necesarios en los tejidos bien oxigenados mueren. Los procesos exploratorios son poderosos porque proporcionan a los organismos un enorme margen de adaptación .
Compartimentación
Los procesos reguladores antiguos (evolucionados en animales precámbricos) permiten la reutilización de procesos centrales en diferentes combinaciones, cantidades y estados en algunas regiones del cuerpo, o en ciertos momentos de desarrollo, mientras disminuyen sus posibilidades de generar pleiotrópicos disruptivos o desadaptativos. efectos en otras partes del organismo. La compartimentación espacial de la regulación transcripcional y la señalización célula-célula son ejemplos. El embrión de vertebrado está organizado espacialmente en quizás 200 compartimentos, cada uno definido de forma única por su expresión de uno o unos pocos genes clave que codifican factores de transcripción o moléculas de señalización. Un ejemplo de compartimentación se encuentra en la columna en desarrollo: todas las vértebras contienen células formadoras de hueso, pero las del tórax forman costillas, mientras que las del cuello no, porque surgieron en diferentes compartimentos (que expresan diferentes genes Hox ). Otras formas de compartimentación reguladora incluyen diferentes tipos de células, etapas de desarrollo y sexos.
Ejemplo: evolución del ala
Gerhart y Kirschner dan el ejemplo de la evolución de un pájaro o ala de murciélago a partir de una extremidad anterior tetrápoda. Explican cómo, si los huesos experimentan cambios regulatorios en longitud y grosor como resultado de una mutación genética, los músculos, nervios y vasculatura se adaptarán a esos cambios sin que ellos mismos requieran un cambio regulatorio independiente. Los estudios sobre el desarrollo de las extremidades muestran que las células fundadoras de músculos, nervios y vasculares se originan en el tronco embrionario y migran hacia la yema de la extremidad en desarrollo, que inicialmente contiene solo precursores de hueso y dermis. Los precursores musculares son adaptables; reciben señales de la dermis y los huesos en desarrollo y toman posiciones con respecto a ellos, dondequiera que se encuentren. Luego, como se señaló anteriormente, los axones en gran número se extienden hacia la yema desde el cordón nervioso; algunos entran en contacto fortuitamente con objetivos musculares y se estabilizan, y el resto retrocede. Finalmente, entran los progenitores vasculares. Dondequiera que las células de las extremidades sean hipóxicas, secretan señales que hacen que los vasos sanguíneos cercanos crezcan en su vecindad. Debido a la adaptabilidad conferida por los procesos exploratorios, no se requiere la coevolución de huesos, músculos, nervios y vasos sanguíneos. La selección no tiene que coordinar varias partes que varían de forma independiente. Esto no solo significa que los fenotipos viables se pueden generar fácilmente con pocos cambios genéticos, sino también que es menos probable que las mutaciones genéticas sean letales, que los cambios fenotípicos grandes pueden ser favorecidos por la selección y que la variación fenotípica es funcional y adaptativa (es decir, 'facilitada ').
Análisis computacionales
La teoría de la variación facilitada está respaldada por análisis computacionales de la evolución de las redes reguladoras. Estos estudios confirman que la variabilidad fenotípica puede dirigirse hacia fenotipos con alta aptitud incluso cuando las mutaciones se distribuyen al azar, e incluso cuando se enfrentan a nuevas condiciones ambientales. Parter y col. demostrar cómo los elementos clave de la teoría de la variación facilitada, como el enlace regulador débil, la modularidad y la pleiotropía reducida de mutaciones, evolucionan espontáneamente en condiciones realistas.
Variación y evolución facilitadas
En la visión darwiniana clásica , se requiere un gran número de mutaciones sucesivas , cada una seleccionada por su utilidad para la supervivencia del organismo, para producir estructuras novedosas como alas, extremidades o el cerebro. Alternativamente, la variación facilitada afirma que la adaptabilidad fisiológica de los procesos centrales y las propiedades, como el enlace débil y los procesos exploratorios, permiten que las proteínas, las células y las estructuras corporales interactúen de numerosas formas que pueden conducir a la creación de novedades con un número limitado de genes, y un número limitado de mutaciones.
Por lo tanto, el papel de las mutaciones a menudo es cambiar cómo, dónde y cuándo se expresan los genes durante el desarrollo del embrión y del adulto. La carga de la creatividad en la evolución no se basa únicamente en la selección. A través de su antiguo repertorio de procesos centrales, el fenotipo actual del animal determina el tipo, la cantidad y la viabilidad de la variación fenotípica que el animal puede producir en respuesta al cambio regulatorio. Al enfatizar la adaptabilidad de los organismos y su capacidad para producir fenotipos funcionales incluso frente a mutaciones o cambios ambientales, la teoría de Kirschner y Gerhart se basa en ideas anteriores de James Baldwin (el efecto Baldwin ), Ivan Schmalhausen, Conrad Waddington ( asimilación genética y acomodación) y Mary Jane West-Eberhard ('los genes son seguidores, no líderes'). Más recientemente, la teoría de la variación facilitada ha sido adoptada por los defensores de una síntesis evolutiva extendida y enfatizada por su papel en la generación de variación fenotípica no aleatoria ("sesgo de desarrollo"). Sin embargo, algunos biólogos evolucionistas siguen siendo escépticos sobre si la variación facilitada agrega mucho a la teoría evolutiva.
Refutación del diseño inteligente
Los creacionistas y defensores del diseño inteligente han argumentado que los rasgos complejos no pueden evolucionar a través de pequeñas modificaciones sucesivas en los sistemas funcionales preexistentes. La teoría de la variación facilitada desafía esta idea de complejidad irreducible al explicar cómo la mutación aleatoria puede causar cambios sustanciales y adaptativos dentro de una especie. Explica cómo el organismo individual puede cambiar de un objetivo pasivo de la selección natural a un jugador activo en la historia de la evolución de 3.000 millones de años. La teoría de Kirschner y Gerhart proporciona así una refutación científica a los críticos modernos de la evolución que defienden el Diseño Inteligente .