Jaekelopterus -Jaekelopterus
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Jaekelopterus |
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| Fósil de J. rhenaniae , Museo de Historia Natural, Mainz | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Artrópodos |
| Subfilo: | Chelicerata |
| Pedido: | † Eurypterida |
| Superfamilia: | † Pterygotioidea |
| Familia: | † Pterygotidae |
| Género: |
† Jaekelopterus Waterston, 1964 |
| Especie tipo | |
| † Jaekelopterus rhenaniae ( Jaekel , 1914)
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| Especies | |
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| Sinónimos | |
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Jaekelopterus es un género de euriptéridos depredadores, un grupo de artrópodos acuáticos extintos. Sehan descubiertofósiles de Jaekelopterus en depósitos del Devónico temprano , de lasetapas Pragiana y Emsiana . Hay dos especies conocidas: la especie tipo J. rhenaniae deestratos de agua salobre a dulce en Renania , y J. howelli deestratos estuarinos en Wyoming . El nombre genérico combina el nombre del paleontólogo alemán Otto Jaekel , quien describió la especie tipo, y la palabra griega πτερόν ( pteron ) que significa "ala".
Sobre la base de los restos fósiles aislados de una gran quelicera (garra) de la formación Klerf de Alemania, se ha estimado que J. rhenaniae alcanzó un tamaño de alrededor de 2,3 a 2,6 metros (7,5 a 8,5 pies), lo que lo convierte en el artrópodo más grande de la historia. descubierto, superando a otros grandes artrópodos como los compañeros euriptéridos Acutiramus y Pterygotus y el milpiés Arthropleura . J. howelli era mucho más pequeño, alcanzando los 80 centímetros (2.6 pies) de largo.
En apariencia general, Jaekelopterus es similar a otros euriptéridos pterigótidos , que posee un telson grande y expandido (el segmento más trasero del cuerpo) y pinzas y extremidades anteriores agrandadas. Ambas especies de Jaekelopterus se describieron por primera vez como especies del Pterygotus estrechamente relacionado, pero se criaron como un género separado en función de una diferencia observada en el apéndice genital. Aunque esta característica ha demostrado ser una identificación errónea, se han identificado otras características que distinguen al género de sus parientes, incluido un telson con forma triangular y una inclinación diferente de los dentículos de las garras.
Los quelíceros y los ojos compuestos de Jaekelopterus indican que era activo y poderoso con alta agudeza visual , muy probablemente un depredador ápice en los ecosistemas del Devónico temprano Euramerica . Aunque los euriptéridos como Jaekelopterus a menudo se denominan "escorpiones marinos", los estratos en los que se han encontrado fósiles de Jaekelopterus sugieren que vivía en ambientes de agua dulce.
Descripción
Jaekelopterus es el euriptérido más grande conocido y el artrópodo más grande conocido que jamás haya existido. Esto se determinó en base a una quelíceros (garra) de la Emsiense Formación Klerf de Willwerath, Alemania , que mide 36,4 centímetros (14,3 pulgadas) de largo, pero no se encuentra una cuarta parte de su longitud, lo que sugiere que la quelicera total habría sido de 45,5 centímetros ( 17,9 pulgadas) de largo. Si la relación entre la longitud del cuerpo y la longitud del quelicera coincide con la de otros pterigótidos gigantes , como Acutiramus y Pterygotus , donde la relación entre el tamaño de la garra y la longitud del cuerpo es relativamente constante, el organismo que poseía la quelicera habría medido entre 233 y 259 centímetros ( 7,64 y 8,50 pies) de largo. Con los quelíceros extendidos, se agregaría otro metro a esta longitud. Esta estimación excede el tamaño corporal máximo de todos los demás artrópodos gigantes conocidos en casi medio metro, incluso si no se incluyen los quelíceros extendidos.
Jaekelopterus es similar a otros euriptéridos pterigótidos en su morfología general , que se distingue por su telson triangular (el segmento más posterior de su cuerpo) y dentículos principales inclinados en sus ramas quelíceras (la parte móvil de las garras). Los pterigótidos, un grupo de euriptéridos altamente derivados ("avanzados"), se diferencian de otros grupos en varias características, especialmente en los quelíceros y telson. Los quelíceros de los Pterygotidae son agrandados y robustos, claramente adaptados para la captura activa de presas, con quelas (pinzas) más similares a las garras de algunos crustáceos modernos , con dientes bien desarrollados en las garras, en relación con los quelíceros de otros grupos euriptéridos. Otra característica que distingue al grupo de otros grupos de euriptéridos son sus telsons aplanados y expandidos, probablemente utilizados como timones al nadar.
J. howelli , conocido por más de 30 especímenes, tiene un patrón de denticulación en los quelíceros casi idéntico al de J. rhenaniae y también conserva un margen posterior aplanado del telson, que da como resultado una forma triangular, como en J. rhenaniae . Su margen telson dentado y el alargamiento masivo del segundo dentículo intermedio lo distingue claramente de J. rhenaniae . Además, el apéndice genital tipo A no está bifurcado en su extremo. J. howelli es mucho más pequeño que J. rhenaniae y alcanza los 80 centímetros (2,6 pies) de largo.
Historia de la investigacion
Jaekelopterus fue descrito originalmente como una especie de Pterygotus , P. rhenaniae , en 1914 por el paleontólogo alemán Otto Jaekel basándose en un pretelson fósil aislado (el segmento directamente anterior al telson) que recibió y que había sido descubierto en Alken en los depósitos del Devónico inferior de Renania. en Alemania. Jaekel consideró que el pretelson es característico de Pterygotus , otros elementos descubiertos que difieren poco de las especies previamente conocidas de ese género, como P. buffaloensis , y estimó que la longitud del animal en vida es de aproximadamente 1 metro (1,5 metros si los quelíceros están incluidos, 3.3 y 4.9 pies).
Basado en material más completo, que incluye apéndices genitales, quelíceros y fragmentos del metastoma (una placa grande que es parte del abdomen) y telson descubierto por el paleontólogo alemán Walter R. Gross cerca de Overath , Alemania, el paleontólogo noruego Leif Størmer proporcionó una descripción más completa. y descripción detallada de la especie en 1936. Størmer interpretó que los apéndices genitales estaban segmentados, distintos de otras especies de Pterygotus .
El paleontólogo británico Charles D. Waterston erigió el género Jaekelopterus en 1964 para acomodar a Pterygotus rhenaniae , que consideró suficientemente distinto de otras especies de Pterygotus para justificar su propio género, principalmente debido a que los apéndices abdominales de Jaekelopterus están segmentados en contraposición a los de Pterygotus . Waterston diagnosticó a Jaekelopterus como un pterigótido con apéndices genitales segmentados, un prosoma trapezoide , quelíceros estrechos y largos con dientes terminales casi en ángulo recto con las ramas y los dientes primarios ligeramente inclinados hacia delante y con un telson con una espina terminal expandida y quilla dorsal. El nombre genérico honra a Otto Jaekel; la palabra griega πτερόν ( pteron ), que significa "ala", es un epíteto común en los nombres de euriptéridos.
En 1974, Størmer erigió una nueva familia para albergar al género, Jaekelopteridae, debido a las supuestas diferencias considerables entre el apéndice genital de Jaekelopterus y otros pterigótidos. Desde entonces, se ha demostrado que esta característica divergente simplemente representa una mala interpretación de Størmer en 1936, ya que el apéndice genital de Jaekelopterus de hecho no está segmentado como el de Pterygotus . Como tal, la familia Jaekelopteridae ha sido posteriormente rechazada y tratada como sinónimo de la familia Pterygotidae.
Otra especie de Pterygotus , P. howelli , fue nombrada por el paleontólogo estadounidense Erik Kjellesvig-Waering y Størmer en 1952 basándose en un telson y tergita fósiles (la parte dorsal de un segmento del cuerpo) de los depósitos del Devónico inferior de la formación Beartooth Butte en Wyoming . El nombre de la especie howelli honra al Dr. Benjamin Howell de la Universidad de Princeton, quien prestó los especímenes fósiles examinados en la descripción a Kjellesvig-Waering y Størmer. Esta especie fue asignada a Jaekelopterus como Jaekelopterus howelli por el paleontólogo noruego O. Erik Tetlie en 2007.
Clasificación
Jaekelopterus se clasifica dentro de la familia Pterygotidae en la superfamilia Pterygotioidea . Jaekelopterus es similar a Pterygotus , virtualmente solo distinto en las características de su apéndice genital y potencialmente su telson. Las estrechas similitudes entre los dos géneros han llevado a algunos investigadores a cuestionar si los pterigótidos están divididos en exceso a nivel genérico. Basándose en algunas similitudes en el apéndice genital, los paleontólogos estadounidenses James C. Lamsdell y David A. Legg sugirieron en 2010 que Jaekelopterus , Pterygotus e incluso Acutiramus podrían ser sinónimos entre sí. Aunque se han observado diferencias en los quelíceros, estas estructuras fueron cuestionadas como la base de las distinciones genéricas en euriptéridos por Charles D. Waterston en 1964, ya que su morfología depende del estilo de vida y varía a lo largo de la ontogenia (el desarrollo del organismo después de su nacimiento). Si bien la morfología de Telson se puede utilizar para distinguir géneros en euriptéridos, Lamsdell y Legg señalaron que el telson triangular de Jaekelopterus aún podría caer dentro del rango morfológico de los telsones en forma de paleta presentes en Pterygotus y Acutiramus . Los apéndices genitales pueden variar incluso dentro de los géneros; por ejemplo, el apéndice genital de Acutiramus cambia de una especie a otra, tiene forma de cuchara en especies anteriores y luego se vuelve bilobulado y finalmente comienza a parecerse al apéndice de Jaekelopterus . Lamsdell y Legg concluyeron que se requiere un análisis filogenético inclusivo con múltiples especies de Acutiramus , Pterygotus y Jaekelopterus para resolver si los géneros son sinónimos entre sí.
El cladograma siguiente se basa en las nueve especies pterigótidas más conocidas y dos taxones externos ( Slimonia acuminata y Hughmilleria socialis ). Jaekelopterus había sido previamente clasificado como un taxón hermano basal del resto de los Pterygotidae desde su descripción como género separado por Waterston en 1964 debido a sus apéndices genitales supuestamente segmentados (fusionados e indivisos en otros pterygotids), pero un nuevo estudio de los especímenes en cuestión. reveló que el apéndice genital de Jaekelopterus también era indiviso. El material examinado y el análisis filogenético realizado por el paleontólogo británico Simon J. Braddy, el paleontólogo alemán Markus Poschmann y O. Erik Tetlie en 2007 revelaron que Jaekelopterus no era un pterigótido basal, sino uno de los taxones más derivados del grupo. El cladograma también contiene los tamaños máximos alcanzados por la especie en cuestión, que se sugirió que posiblemente haya sido un rasgo evolutivo del grupo según la Regla de Cope ("gigantismo filético") de Braddy, Poschmann y Tetlie.
| Pterygotioidea |
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Paleobiología
Gigantismo
Los euriptéridos pterigótidos incluyen muchos de los euriptéridos más grandes conocidos, como Pterygotus y Acutiramus . Se han sugerido varios factores que podrían haber contribuido al gran tamaño sin precedentes de Jaekelopterus , sus parientes y otros invertebrados paleozoicos grandes , como la depredación, el comportamiento de cortejo, la competencia y los recursos ambientales.
Factores como la respiración, los costes energéticos de la muda , la locomoción y las propiedades reales del exoesqueleto restringen el tamaño de los artrópodos. Aparte de las garras robustas y muy esclerotizadas, la mayoría de los grandes segmentos corporales conservados de los pterigótidos son delgados y no están mineralizados. Incluso los tergitos y esternitos (las placas que forman las superficies de los segmentos abdominales) generalmente se conservan como compresiones delgadas como papel, lo que sugiere que los pterigótidos eran de construcción muy liviana. Se pueden observar adaptaciones ligeras similares en otros artrópodos gigantes del Paleozoico, como el Arthropleura gigante, parecido a un milpiés , y se ha sugerido que es vital para la evolución de los tamaños de los artrópodos gigantes. Una estructura liviana disminuye la influencia de factores que restringen el tamaño del cuerpo.
A pesar de ser los artrópodos más grandes, la estructura liviana de Jaekelopterus y otros euriptéridos pterigótidos gigantes significaba que probablemente no eran los más pesados. Otros euriptéridos gigantes, particularmente las formas para caminar profundo de cuerpo en la Hibbertopteridae , como la casi 2 metros de largo hibbertopterus , pueden haber rivalizado con los pterygotids y otros artrópodos gigantes en peso, si no se les superado.
El paleontólogo estadounidense Alexander Kaiser y el paleontólogo sudafricano Jaco Klok sugirieron en 2008 que las estimaciones de tamaño masivo para Jaekelopterus son exageradas, señalando que las estimaciones de tamaño asumen que las proporciones relativas entre los quelíceros y la longitud corporal permanecerían iguales a medida que el animal madurara. Se observó que los dentículos (las estrías de las garras) mostraban una alometría positiva (siendo proporcionalmente más grandes en las muestras más grandes), lo que Kaiser y Klok sugieren que podría haber ocurrido en las quelíceras en su conjunto. Además, las coxas (segmentos de extremidades) más grandes que se encuentran de la misma especie, que miden 27 centímetros (11 pulgadas) de ancho, sugieren una longitud corporal máxima total de solo 180 centímetros (5,9 pies). No se ha demostrado la alometría positiva en quelíceros euriptéridos en su conjunto en ningún otro género de euriptéridos, incluidos los parientes más cercanos de Jaekelopterus . También hay algunos especímenes no descritos de J. rhenaniae similares en proporciones a los grandes quelíceros, incluida otra garra que se encuentra en el mismo estrato que el hallazgo original. En opinión de Braddy, Poschmann y Tetlie, quienes respondieron a Kaiser y Klok el mismo año, las estimaciones de tamaño de alrededor de 2,5 metros (8,2 pies) siguen siendo las estimaciones más precisas sobre el tamaño máximo de la especie hasta el momento.
Ontogenia
Como todos los demás artrópodos, los euriptéridos maduraron a través de una secuencia de etapas llamadas " estadios " que consisten en períodos de ecdisis (muda) seguidos de un crecimiento rápido. A diferencia de muchos artrópodos, como los insectos y los crustáceos, los quelicerados (el grupo al que pertenecen los euriptéridos como Jaekelopterus , junto con otros organismos como los cangrejos herradura , las arañas marinas y los arácnidos ) son generalmente desarrolladores directos, lo que significa que no hay cambios morfológicos extremos después de su aparición. eclosionado. Los xifosuranos existentes eclosionan sin el complemento completo de apéndices opistosomales adultos (apéndices adheridos al opistosoma , los segmentos posteriores del cuerpo), pero las arañas existentes son desarrolladores completamente directos. Los estudios de especímenes fósiles de Strobilopterus y Jaekelopterus sugieren que la ontogenia de los euriptéridos es similar a la de los cangrejos herradura modernos, pero que los euriptéridos (como los arácnidos) fueron verdaderos desarrolladores directos, que nacieron con el mismo número de apéndices y segmentos que los adultos.
Aunque se conocen varios estadios fosilizados de Jaekelopterus howelli , el estado fragmentario e incompleto de los especímenes dificulta el estudio de su ontogenia en detalle. A pesar de esto, se producen algunos cambios notables en los quelíceros, telson y metastoma. Cuatro de los especímenes de J. howelli estudiados por Lamsdell y Selden (2013) conservan los quelíceros con suficiente detalle para permitir el estudio de los dentículos. Se asumió que dos de estos quelíceros provenían de juveniles y dos de adultos. La morfología de las quelíceras es similar en todas las edades, con la misma disposición y número de dentículos, pero también hay algunas diferencias notables. En particular, los dentículos principales crecieron en tamaño en relación con los dentículos intermedios, siendo 1,5 veces el tamaño de los dentículos intermedios en los juveniles, pero hasta 3,5 veces el tamaño de los dentículos intermedios en los adultos. Además, el dentículo terminal era mucho más grande y más robusto en los ejemplares adultos que en los juveniles. Quizás lo más extremo de todo es que el segundo dentículo intermedio no es diferente en tamaño de los otros dentículos intermedios en los juveniles, pero está enormemente alargado en los adultos, donde es más del doble de la longitud de cualquier dentículo principal. Aunque dicho crecimiento en los dentículos de los pterigótidos se ha descrito en otros géneros, el alargamiento masivo del segundo dentículo intermedio a través de la ontogenia es exclusivo de Jaekelopterus , particularmente de J. howelli .
El metastoma de Jaekelopterus también alteró sus dimensiones a medida que el animal maduraba. En J. rhenaniae , el ancho relativo del metastoma disminuyó a través de la ontogenia. El metastoma en J. howelli también es más amplio en juveniles que en adultos, aunque las proporciones longitud-ancho medidas en juveniles y adultos no fueron tan dispares como se suponía, siendo 1,43 en juveniles y 1,46 en adultos. Este cambio en las dimensiones metastomales también se ha observado en otros géneros de euriptéridos, como Stoermeropterus , Moselopterus y Strobilopterus .
Paleoecología
Estilo de vida y medio ambiente
La morfología y la construcción corporal de Jaekelopterus y otros euriptéridos en los Pterygotidae sugiere que se adaptaron a un estilo de vida completamente acuático. Braddy, Poschmann y Tetlie consideraron en un estudio de 2007 que era muy poco probable que un artrópodo con el tamaño y la constitución de Jaekelopterus pudiera caminar sobre la tierra. Los euriptéridos como Jaekelopterus a menudo se conocen popularmente como "escorpiones marinos", pero los depósitos de los que se han descubierto fósiles de Jaekelopterus sugieren que vivió en ambientes acuáticos no marinos. La formación Beartooth Butte en Wyoming, donde se han descubierto fósiles de J. howelli , se ha interpretado como un entorno estuarino tranquilo y poco profundo . Esta especie se ha encontrado junto con otras dos especies de euriptéridos: Dorfopterus angusticollis y Strobilopterus princetonii . Los sitios fósiles que producen J. rhenaniae en Renania también se han interpretado como parte de un ambiente acuático poco profundo con agua salobre a dulce .
Los quelíceros de Jaekelopterus son agrandados, robustos y tienen una rama libre curvada y dentículos de diferentes longitudes y tamaños, todas adaptaciones que corresponden a fuertes habilidades de punción y agarre en escorpiones y crustáceos existentes . Algunas heridas punzantes en fósiles del pez poraspid agnathan Lechriaspis patula del Devónico de Utah probablemente fueron causadas por Jaekelopterus howelli . Las últimas investigaciones indican que Jaekelopterus era un depredador activo y visual. Los Jaekelopterus completamente desarrollados habrían sido los depredadores ápice en sus entornos y probablemente se habían aprovechado de los artrópodos más pequeños (incluido el recurso al canibalismo ) y los primeros vertebrados.
Un depredador poderoso y activo, Jaekelopterus probablemente era muy ágil y poseía una gran maniobrabilidad. La hidromecánica de las paletas de natación y telsons de Jaekelopterus y otros pterigótidos sugieren que todos los miembros del grupo eran capaces de flotar, moverse hacia adelante y hacer giros rápidos. Aunque no eran necesariamente animales que nadaban rápidamente, era probable que pudieran perseguir a sus presas en hábitats como lagunas y estuarios .
Sistema visual
La morfología queliceral y la agudeza visual de los euriptéridos pterigótidos los separa en distintos grupos ecológicos. El método principal para determinar la agudeza visual en los artrópodos es determinar el número de lentes en sus ojos compuestos y el ángulo interommatidial (IOA), que es el ángulo entre los ejes ópticos de lentes adyacentes. El IOA es especialmente importante ya que se puede utilizar para distinguir diferentes roles ecológicos en los artrópodos, siendo bajo en los depredadores de artrópodos activos modernos.
Tanto Jaekelopterus rhenaniae como Pterygotus anglicus tenían una alta agudeza visual, como lo sugiere el bajo IOA y muchos lentes en sus ojos compuestos. Otros estudios sobre los ojos compuestos de especímenes fosilizados de J. rhenaniae , incluido un espécimen grande con el ojo derecho preservado del siegeniano superior y un espécimen pequeño y probablemente juvenil, confirmaron la alta agudeza visual del género. El IOA promedio general de Jaekelopterus (0,87 °) es comparable al de los artrópodos depredadores modernos. La agudeza visual de Jaekelopterus aumentó con la edad, los especímenes más pequeños tienen una visión relativamente peor. Esto es consistente con otros pterigótidos, como Acutiramus , y se ha interpretado como una indicación de que Jaekelopterus adulto vivía en ambientes más oscuros, como en aguas más profundas. La evidencia fósil de rastros de euriptéridos también apoya tal conclusión, lo que indica que los euriptéridos migraron a ambientes cercanos a la costa para aparearse y desovar.
Jaekelopterus tenía un campo visual superpuesto frontalmente, por ejemplo , visión estereoscópica , típica de los animales depredadores. Estructuralmente, los ojos de los euriptéridos eran casi idénticos a los ojos de los cangrejos herradura. El patrón en forma de cuadrado de las células receptoras en los ojos compuestos de Jaekelopterus también es similar, pero no idéntico, al patrón en los cangrejos de herradura, lo que sugiere un sistema visual especializado. Los fotorreceptores son inusualmente grandes en Jaekelopterus . Con alrededor de 70 µm, son mucho más grandes que los de los humanos (1-2 µm) y la mayoría de los artrópodos (también 1-2 µm), pero tienen un tamaño similar al de los cangrejos herradura modernos.
Los ojos únicos de los cangrejos herradura modernos son muy distintos de los ojos de otros artrópodos modernos y permiten una mayor percepción de los bordes y mejoran los contrastes, lo que es importante para los animales en condiciones de luz escasa y dispersa. Como los ojos de Jaekelopterus eran muy similares, es muy probable que tuviera las mismas adaptaciones. Con sus ojos altamente especializados, Jaekelopterus se adaptó muy bien a su estilo de vida depredador.
Ver también
- Lista de géneros de euriptéridos
- Cronología de la investigación de euriptéridos
- Los animales prehistóricos más grandes
Referencias
enlaces externos
-
Medios relacionados con Jaekelopterus en Wikimedia Commons
