Epitelio intestinal - Intestinal epithelium
| Epitelio intestinal | |
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 Células epiteliales cilíndricas simples
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| Identificadores | |
| FMA | 17229 |
| Terminología anatómica | |
| Este artículo es parte de una serie sobre |
| Epitelio |
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| Otro |
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| Pared gastrointestinal |
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El epitelio intestinal es la capa de células individuales que forman el luminal superficie (revestimiento) tanto de la pequeña y el intestino grueso (colon) del tracto gastrointestinal . Compuesto por células epiteliales cilíndricas simples , cumple dos funciones principales: absorber sustancias útiles en el cuerpo y restringir la entrada de sustancias nocivas. Como parte de su función protectora, el epitelio intestinal forma un componente importante de la barrera de la mucosa intestinal . Ciertas enfermedades y afecciones son causadas por defectos funcionales en el epitelio intestinal. Por otro lado, diversas enfermedades y afecciones pueden provocar su disfunción que, a su vez, puede provocar más complicaciones.
Estructura
El epitelio intestinal forma parte de la capa de mucosa intestinal . El epitelio está compuesto por una sola capa de células. Las otras dos capas de la mucosa, la lámina propia y la muscularis mucosae , sostienen y articulan la capa epitelial. Para contener de forma segura el contenido de la luz intestinal , las células de la capa epitelial se unen mediante uniones estrechas , formando así una membrana contigua y relativamente impermeable.
Las células epiteliales se renuevan continuamente cada 4 a 5 días mediante un proceso de división, maduración y migración celular. La renovación se basa en células proliferativas (células madre ) que residen en la cripta (base) de las glándulas intestinales (invaginaciones epiteliales en el tejido conectivo subyacente). Después de formarse en la base, las nuevas células migran hacia arriba y fuera de la cripta, madurando a lo largo del camino. Con el tiempo, sufren apoptosis y se eliminan al lumen intestinal. De esta manera, el revestimiento del intestino se renueva constantemente mientras que el número de células que componen la capa epitelial permanece constante.
En el intestino delgado, la capa mucosa está especialmente adaptada para proporcionar una gran superficie con el fin de maximizar la absorción de nutrientes. La expansión de la superficie absorbente, 600 veces más que la de un simple tubo cilíndrico, se logra mediante tres características anatómicas:
- Los pliegues circulares son pliegues transversales que ralentizan el paso del contenido luminal y sirven para triplicar la superficie total.
- Las vellosidades y las glándulas intestinales sirven para aumentar diez veces la superficie de la mucosa. (Vellosidades intestinales)
- Las microvellosidades que cubren la superficie apical de los enterocitos aumentan veinte veces la superficie de absorción. Estas numerosas proyecciones microscópicas (de 100 nanómetros de diámetro) en forma de dedos forman un borde en cepillo ondulado.
El borde en cepillo de la superficie apical de las células epiteliales está cubierto de glucocáliz , que está compuesto de oligosacáridos unidos a glucoproteínas de membrana y glucolípidos .
Tipos de celdas
Las células madre que residen en la base de las criptas producen siete tipos diferentes de células. Cada tipo madura de acuerdo con su programa de diferenciación específico a medida que migra hacia arriba y fuera de la cripta. Se han identificado y caracterizado muchos de los genes necesarios para la diferenciación en los diferentes tipos de células epiteliales (ver esta tabla ). Los tipos de células producidas son: enterocitos , células caliciformes , células enteroendocrinas , células de Paneth , células micropliegues , células de taza y células de mechones . Sus funciones se enumeran aquí:
- Los enterocitos son los más numerosos y funcionan principalmente para la absorción de nutrientes. Los enterocitos expresan muchas enzimas catabólicas en su superficie luminal exterior para descomponer las moléculas a tamaños apropiados para su absorción en la célula. Ejemplos de moléculas captadas por los enterocitos son: iones , agua, azúcares simples , vitaminas , lípidos , péptidos y aminoácidos .
- Las células caliciformes secretan la capa de moco que protege el epitelio del contenido de la luz.
- Las células enteroendocrinas secretan varias hormonas gastrointestinales que incluyen secretina , pancreozimina , enteroglucagón , entre otras. Los subconjuntos de células epiteliales intestinales sensoriales hacen sinapsis con los nervios y se conocen como células neurópodas .
- Las células de Paneth producen péptidos antimicrobianos como la alfa- defensina humana .
- Las células de microfold (comúnmente denominadas células M) toman muestras de antígenos de la luz y los entregan al tejido linfoide asociado con la mucosa (MALT). En el intestino delgado, las células M están asociadas con las placas de Peyer .
- Las células de copa son un tipo de célula distinto pero sin función conocida.
- Las células del penacho juegan un papel en la respuesta inmunológica.
A lo largo del tracto digestivo, la distribución de los diferentes tipos de células epiteliales varía según la función de esa región.
Componentes estructurales de las uniones celulares.
Importante para la función de barrera del epitelio intestinal, sus células están unidas de forma segura por cuatro tipos de uniones ( uniones celulares ), que se pueden identificar a nivel ultraestructural :
Uniones gap
Las uniones de brecha colocan a las células adyacentes dentro de 2 nanómetros entre sí. Están formados por varias proteínas homólogas codificadas por la familia de genes de conexina que se unen para formar un complejo multiproteico . La estructura molecular de este complejo tiene forma de hexámero . El complejo, que está incrustado en las paredes celulares de las dos células unidas, forma un espacio o canal en el medio de las seis proteínas. Este canal permite que varias moléculas , iones e impulsos eléctricos pasen entre las dos células.
Desmosomas
Estos complejos, que consisten en proteínas de adhesión transmembrana de la familia de las cadherinas , unen las células adyacentes a través de sus citoesqueletos . Los desmosomas dejan un espacio de 30 nanómetros entre las células.
Adhiere uniones
Las uniones adherentes, también llamadas adherentes zonula, son complejos multiproteicos formados por proteínas de las familias catenina y cadherina. Están ubicados en la membrana en los puntos de contacto entre las células. Están formados por interacciones entre proteínas adaptadoras intracelulares , proteínas transmembrana y los citoesqueletos de actina de las células. Además de su papel en la unión de células adyacentes, estos complejos son importantes para regular la migración epitelial, la polaridad celular y la formación de otros complejos de unión celular.
Juntas apretadas
Las uniones estrechas, también llamadas zonula occludens, son los componentes más importantes del epitelio intestinal para su función de barrera. Estos complejos, formados principalmente por miembros de las familias claudina y ocludina , constan de unas 35 proteínas diferentes, forman una cinta continua en forma de anillo alrededor de las células y se encuentran cerca de los bordes de las membranas lateral y apical.
Los dominios extracelulares de las proteínas transmembrana en las células adyacentes se conectan entre sí para formar un sello hermético. Estas interacciones incluyen aquellas entre proteínas en la misma membrana ("cis") y proteínas en células adyacentes ("trans"). Además, las interacciones pueden ser homófilas (entre proteínas idénticas) o heterófilas (entre proteínas diferentes).
De manera similar a las uniones adherentes, los dominios intracelulares de las uniones estrechas interactúan con diferentes proteínas de andamio , proteínas adaptadoras y complejos de señalización para regular el enlace citoesquelético, la polaridad celular, la señalización celular y el tráfico vesical.
Las uniones estrechas proporcionan un sello estrecho pero modificable entre las células adyacentes en la capa epitelial y, por lo tanto, proporcionan un transporte paracelular selectivo de solutos. Si bien antes se pensaba que eran estructuras estáticas, ahora se sabe que las uniones estrechas son dinámicas y pueden cambiar el tamaño de la abertura entre las células y, por lo tanto, adaptarse a los diferentes estados de desarrollo, fisiologías y patologías. Funcionan como una barrera paracelular selectiva y semipermeable entre los compartimentos apical y basolateral de la capa epitelial. Funcionan para facilitar el paso de iones pequeños y solutos solubles en agua a través del espacio paracelular mientras previenen el paso de antígenos luminales, microorganismos y sus toxinas.
Fisiología
El epitelio intestinal tiene una estructura anatómica compleja que facilita la motilidad y las funciones digestivas, absortivas, inmunológicas y neuroendocrinas coordinadas.
El moco secretado por las células caliciformes actúa como lubricante y protege la capa de células epiteliales contra la irritación del contenido de la mucosa.
Tradicionalmente, las células de las criptas se consideraban principalmente como células secretoras, mientras que los enterocitos se consideraban principalmente absorbentes. Sin embargo, estudios recientes han desafiado esta partición funcional clásica y han demostrado que tanto la superficie como las células de la cripta pueden realizar funciones secretoras y absorbentes y que, de hecho, estas funciones pueden ocurrir simultáneamente.
Absorción de nutrientes
Superponiendo el borde en cepillo de la superficie apical de los enterocitos se encuentra el glucocáliz , que es una red suelta compuesta por cadenas laterales de oligosacáridos de hidrolasas de membrana integral y otras enzimas esenciales para la digestión de proteínas y carbohidratos. Estas glicoproteínas , glicolípidos y enzimas catalizan las etapas digestivas finales de los carbohidratos y proteínas luminales. Los monosacáridos y aminoácidos así producidos se transportan posteriormente a través del epitelio intestinal y finalmente al torrente sanguíneo.
La absorción de electrolitos y agua es una de las funciones más importantes del tracto digestivo. La absorción de agua es pasiva e isotónica , dependiendo de la velocidad y la dirección del flujo de solutos. Otros factores que influyen en la absorción de líquidos son la osmolaridad y la región intestinal específica. La permeabilidad selectiva regulada se realiza a través de dos rutas principales: la ruta transcelular (transepitelial) y la ruta paracelular.
Permeabilidad transcelular
Consiste en el transporte específico de solutos a través de las células epiteliales. Está predominantemente regulado por las actividades de transportadores especializados que trasladan electrolitos específicos, aminoácidos, azúcares, ácidos grasos de cadena corta y otras moléculas dentro o fuera de la célula.
Permeabilidad paracelular
La permeabilidad paracelular depende del transporte a través de los espacios que existen entre las células epiteliales. Está regulado por uniones celulares que se localizan en las membranas laminares de las células. Esta es la ruta principal de flujo pasivo de agua y solutos a través del epitelio intestinal. La regulación depende de las uniones estrechas intercelulares que tienen la mayor influencia en el transporte paracelular. Los estudios que utilizaron el microscopio electrónico mostraron que la resistencia eléctrica de las capas epiteliales depende de la complejidad y el número de filamentos dentro de los complejos proteicos transmembrana de unión estrecha. Además, la resistencia de la membrana plasmática y la conductancia transmembrana variable de las células epiteliales también pueden modular la función de la vía paracelular.
Funciones
La barrera formada por el epitelio intestinal separa el ambiente externo (el contenido de la luz intestinal ) del cuerpo y es la superficie mucosa más extensa e importante del cuerpo.
El epitelio intestinal cumple varias funciones cruciales, exhibiendo características inmunes tanto innatas como adaptativas. Supervisa de cerca su entorno intracelular y extracelular, comunica mensajes a las células vecinas e inicia rápidamente medidas defensivas y reparadoras activas, si es necesario. Por un lado, actúa como barrera, impidiendo la entrada de sustancias nocivas como antígenos extraños , toxinas y microorganismos . Por otro lado, actúa como un filtro selectivo que facilita la absorción de nutrientes dietéticos , electrolitos , agua y varias otras sustancias beneficiosas de la luz intestinal.
Cuando se pierde la integridad de la barrera, aumenta la permeabilidad intestinal y puede ocurrir el paso incontrolado de sustancias nocivas. Esto puede conducir, dependiendo de la predisposición genética del individuo, al desarrollo de inflamación , infección , alergias , enfermedades autoinmunes o cáncer , dentro del intestino o en otros órganos.
Aunque funcionan principalmente como parte del sistema digestivo , los enterocitos del epitelio intestinal también expresan receptores de tipo toll y proteínas de dominio de oligomerización de nucleótidos que reconocen diversos tipos de microbios y contribuyen a la función del sistema inmunológico . Por lo tanto, el epitelio intestinal no solo sirve como una barrera física que separa la luz intestinal del cuerpo propiamente dicho, sino que también realiza funciones de reconocimiento de patógenos como parte del sistema inmunológico intrínseco .
Importancia para la salud humana
La pérdida de la integridad del epitelio intestinal juega un papel patogénico clave en la enfermedad inflamatoria intestinal (EII). Los cambios en la composición de la microbiota intestinal son un factor ambiental importante en el desarrollo de la EII. Los cambios perjudiciales en la microbiota intestinal inducen una respuesta inmunitaria inapropiada (incontrolada) que daña el epitelio intestinal. Las rupturas en esta barrera crítica (el epitelio intestinal) permiten una mayor infiltración de la microbiota que, a su vez, provoca más respuestas inmunes. La EII es una enfermedad multifactorial que, no obstante, es impulsada en parte por una respuesta inmune exagerada a la microbiota intestinal que causa defectos en la función de la barrera epitelial.