Paraceratherium -Paraceratherium

Paraceratherium
Rango temporal: Oligoceno ,34-23  Ma
Indricotherium.jpg
Molde de esqueleto de P. transouralicum , Museo Nacional de Naturaleza y Ciencia, Tokio
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Mammalia
Pedido: Perissodactyla
Familia: Hyracodontidae
Subfamilia: Indricotheriinae
Género: Paraceratherium
Forster-Cooper , 1911
Especie tipo
Aceratherium bugtiense
Peregrino , 1908
Especies
  • P. bugtiense (Peregrino, 1908)
  • P. transouralicum ( Pavlova , 1922)
  • P. huangheense Li y col. , 2017
  • P. linxiaense Deng y col. , 2021
Sinónimos
Sinonimia de género
  • Baluchitherium Forster-Cooper, 1913
  • Indricotherium Borissiak, 1916
  • Pristinotherium Birkjukov, 1953
  • ? Benaratherium Gabunia, 1955
Sinonimia de especies
  • P. bugtiense:
  • Aceratherium bugtiense Peregrino, 1908
  • Thaumastotherium osborni Forster-Cooper, 1913 (preocupado)
  • Baluchitherium osborni (Forster-Cooper, 1913)
  • Metamynodon bugtiensis Forster-Cooper, 1922
  • Paraceratherium zhajremensis Bayshashov, 1988
  • P. transouralicum:
  • Indricotherium transouralicum Pavlova, 1922
  • Baluchitherium grangeri Osborn, 1923
  • Indricotherium asiaticum Borissiak, 1923
  • Indricotherium menos Borissiak, 1923
  • Indricotherium grangeri (Osborn, 1923)
  • Pristinotherium brevicervicale Birjukov, 1953
  • Nombres dudosos:
  • Benaratherium callistratum Gabunia, 1955

Paraceratherium es un género extintode rinoceronte sin cuernos. Es uno de los mamíferos terrestres más grandes que ha existido y vivido desde el Oligoceno temprano hasta el final(hace 34–23 millones de años). Los primeros fósiles se descubrieron en lo que hoy es Pakistán, y se han encontrado restos en Eurasia, entre China y los Balcanes . Está clasificado como miembro de lasubfamilia Indricotheriinae de hyracodont . Paraceratherium significa "cerca de la bestia sin cuernos", en referencia a Aceratherium , el género en el quese colocó originalmentela especie tipo A. bugtiense .

Se desconoce el tamaño exacto de Paraceratherium debido a que los fósiles están incompletos . La altura de los hombros era de unos 4,8 metros (15,7 pies) y la longitud de unos 7,4 metros (24,3 pies). Se estima que su peso fue de unas 15 a 20 toneladas (33.000 a 44.000 libras). El cuello largo sostenía un cráneo de aproximadamente 1,3 metros (4,3 pies) de largo. Tenía incisivos grandes en forma de colmillo y una incisión nasal que sugiere que tenía un labio superior prensil o una probóscide (tronco). Las piernas eran largas y parecían pilares. El estilo de vida de Paraceratherium puede haber sido similar al de los grandes mamíferos modernos como los elefantes y los rinocerontes existentes. Debido a su tamaño, habría tenido pocos depredadores y una tasa de reproducción lenta. Era un navegador que se alimentaba principalmente de hojas, plantas blandas y arbustos. Vivía en hábitats que iban desde desiertos áridos con algunos árboles dispersos hasta bosques subtropicales. Se desconocen las razones de la extinción del animal, pero se han propuesto varios factores.

La taxonomía del género y la especie dentro tiene una historia larga y complicada. Se han nombrado otros géneros de indricotheres del Oligoceno, como Baluchitherium , Indricotherium y Pristinotherium , pero no existen especímenes completos, lo que dificulta la comparación y clasificación. La mayoría de los científicos modernos consideran que estos géneros son sinónimos menores de Paraceratherium , y se cree que contiene las siguientes especies; P. bugtiense , P. transouralicum , P. huangheense y P. linxiaense . La especie más conocida es P. transouralicum , por lo que la mayoría de las reconstrucciones del género se basan en ella. Las diferencias entre P. bugtiense y P. transouralicum pueden deberse al dimorfismo sexual , que los convertiría en la misma especie.

Taxonomía

La historia taxonómica de Paraceratherium es compleja debido a la naturaleza fragmentaria de los fósiles conocidos y porque los científicos occidentales, soviéticos y chinos trabajaron de forma aislada durante gran parte del siglo XX y publicaron investigaciones principalmente en sus respectivos idiomas. Científicos de diferentes partes del mundo intentaron comparar sus hallazgos para obtener una imagen más completa de estos animales, pero se vieron obstaculizados por la política y las guerras. Las tendencias taxonómicas opuestas de " agrupamiento y escisión " también han contribuido al problema. La datación geológica inexacta anteriormente llevó a los científicos a creer que varias formaciones geológicas que ahora se sabe que son contemporáneas eran de diferentes edades. Muchos géneros fueron nombrados sobre la base de sutiles diferencias en las características de los dientes molares , características que varían dentro de las poblaciones de otros taxones de rinocerontes, y por lo tanto, la mayoría de los científicos no los aceptan para distinguir especies.

1911 ilustraciones de la mandíbula inferior vuelta hacia abajo de P. bugtiense , que fue la base para su separación del género Aceratherium (izquierda), y un incisivo y parte de una mandíbula (derecha)

Los primeros descubrimientos de indricotheres se realizaron a través de varios vínculos coloniales con Asia. Los primeros fósiles de indricothere conocidos fueron recolectados en Baluchistán (en el actual Pakistán) en 1846 por un soldado llamado Vickary, pero estos fragmentos no eran identificables en ese momento. Los primeros fósiles ahora reconocidos como Paraceratherium fueron descubiertos por el geólogo británico Guy Ellcock Pilgrim en Baluchistán en 1907-1908. Su material consistía en una mandíbula superior, dientes inferiores y la parte posterior de la mandíbula. Los fósiles fueron recolectados en la Formación Chitarwata de Dera Bugti , donde Pilgrim había estado explorando previamente. En 1908, utilizó los fósiles como base para una nueva especie del género extinto de rinocerontes Aceratherium ; A. bugtiense . Aceratherium era para entonces un taxón de la papelera ; incluía varias especies no relacionadas de rinoceronte sin cuernos, muchas de las cuales se han trasladado desde entonces a otros géneros. Más tarde se demostró que los incisivos fósiles que Pilgrim había asignado previamente al género no relacionado Bugtitherium pertenecían a la nueva especie.

En 1910, se descubrieron más fósiles parciales en Dera Bugti durante una expedición del paleontólogo británico Clive Forster-Cooper . Con base en estos restos, Foster-Cooper trasladó A. bugtiense al nuevo género Paraceratherium , que significa "cerca de la bestia sin cuernos", en referencia a Aceratherium . Su razón fundamental para esta reclasificación fueron los colmillos inferiores claramente hacia abajo de la especie. En 1913, Forster-Cooper nombró a un nuevo género y especie, Thaumastotherium ("bestia maravillosa") osborni , basándose en fósiles más grandes de las mismas excavaciones (algunos de los cuales había sugerido anteriormente que pertenecían al macho de P. bugtiense ), pero lo renombró el género Baluchitherium más tarde ese año porque el nombre anterior estaba preocupado , ya que ya se había utilizado para un insecto hemípteros . Los fósiles de Baluchitherium eran tan fragmentarios que Foster-Cooper solo pudo identificarlo como una especie de ungulado de dedos extraños , pero mencionó la posibilidad de confusión con Paraceratherium . El paleontólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn , que dio nombre a B. osborni , sugirió que pudo haber sido un titanot .

Más tarde, una expedición de la Academia de Ciencias de Rusia encontró fósiles en la Formación Aral cerca del Mar de Aral en Kazajstán; era el esqueleto indricothere más completo conocido, pero le faltaba el cráneo. En 1916, basándose en estos restos, Aleksei Alekseeivich Borissiak erigió el género Indricotherium llamado así por un monstruo mitológico, la " bestia Indrik ". No asignó un nombre de especie, I. asiaticum , hasta 1923, pero la paleontóloga rusa Maria Pavlova ya lo había llamado I. transouralicum en 1922. También en 1923, Borissiak creó la subfamilia Indricotheriinae para incluir las diversas formas relacionadas conocidas por entonces.

Preparador Otto Falkenbach con cráneo de P. transouralicum (AMNH 18650), anteriormente asignado a B. grangeri , Museo Americano de Historia Natural

En 1922, el explorador estadounidense Roy Chapman Andrews dirigió una expedición bien documentada a China y Mongolia patrocinada por el Museo Estadounidense de Historia Natural . Se encontraron varios restos de indricothere en formaciones del desierto de Gobi en Mongolia , incluidas las piernas de un espécimen en posición vertical, lo que indica que había muerto mientras estaba atrapado en arenas movedizas , así como un cráneo muy completo. Estos restos se convirtieron en la base de Baluchitherium grangeri , nombrado por Osborn en 1923.

En 2017, el paleontólogo chino Yong-Xiang Li y sus colegas nombraron una nueva especie, P. huangheense , basándose en elementos de la mandíbula de la Formación Hanjiajing en la provincia de Gansu en China; el nombre se refiere al cercano río Huanghe . En 2021, el paleontólogo chino Tao Deng y su colega describieron la nueva especie P. linxiaense , basada en un cráneo completo con una mandíbula asociada y un hueso de atlas de la Formación Jiaozigou de la Cuenca Linxia (a la que se refiere el nombre) del noroeste de China. Una multitud de otras especies y nombres de géneros, principalmente basados ​​en diferencias de tamaño, forma del hocico y disposición de los dientes frontales, se han acuñado para varios restos de indricoterio. Se siguen descubriendo fósiles atribuibles al Paraceratherium en Eurasia, pero la situación política en Pakistán se ha vuelto demasiado inestable para que se realicen más excavaciones allí.

Especies y sinónimos

1923 reconstrucciones esqueléticas de B. grangeri (ahora P. transouralicum ), en versiones esbeltas y parecidas a rinocerontes

En 1922, Forster-Cooper nombró a la nueva especie Metamynodon bugtiensis basándose en un paladar y otros fragmentos de Dera Bugti, que se cree que pertenecen a un miembro gigante de ese género. Ahora se cree que estos fósiles pertenecieron a un espécimen aberrante de Paraceratherium bugtiense que carecía del molar M3. En 1936, los paleontólogos estadounidenses Walter Granger y William K. Gregory propusieron que Baluchitherium osborni de Forster-Cooper era probablemente un sinónimo menor (un nombre inválido para el mismo taxón) de Paraceratherium bugtiense , porque estos especímenes fueron recolectados en la misma localidad y posiblemente fueron parte de la misma especie morfológicamente variable. El paleontólogo estadounidense William Diller Matthew y el propio Forster-Cooper habían expresado dudas similares unos años antes. Aunque ya había sido declarado sinónimo menor, el nombre del género Baluchitherium siguió siendo popular en varios medios debido a la publicidad que rodea a la B. grangeri de Osborn .

En 1989, los paleontólogos estadounidenses Spencer G. Lucas y Jay C. Sobus publicaron una revisión de los taxones indricothere, que actualmente siguen la mayoría de los científicos occidentales. Concluyeron que Paraceratherium , como el nombre más antiguo, era el único género indricothere válido del Oligoceno, y contenía cuatro especies válidas, P. bugtiense , P. transouralicum (originalmente en Indricotherium ), P. prohorovi (originalmente en Aralotherium ) y P .orgosensis (originalmente en Dzungariotherium ). Consideraron que la mayoría de los otros nombres eran sinónimos menores de esos taxones, o nombres dudosos , basados ​​en restos demasiado fragmentarios para identificarlos correctamente. Al analizar las supuestas diferencias entre los géneros y especies nombrados, Lucas y Sobus encontraron que lo más probable es que estas representaran variaciones dentro de las poblaciones, y que la mayoría de las características eran indistinguibles entre los especímenes, como se había señalado en la década de 1930. El hecho de que el único cráneo asignado a P. transouralicum o Indricotherium fuera abovedado, mientras que otros eran planos en la parte superior se atribuyó a dimorfismo sexual ; Es posible que los fósiles de P. bugtiense representen a la hembra, mientras que P. transouralicum represente al macho de la misma especie.

Cráneo (izquierda) y vértebras (derecha) de P. linxiaense

Según Lucas y Sobus, la especie tipo P. bugtiense del Oligoceno tardío de Pakistán incluye sinónimos menores como B. osborni y P. zhajremensis . P. transouralicum del Oligoceno tardío de Kazajstán, Mongolia y el norte de China incluye B. grangeri e I. minus . En 2013, el paleontólogo estadounidense Donald Prothero sugirió que P. orgosensis puede ser lo suficientemente distinto como para justificar su nombre de género original Dzungariotherium , aunque su posición exacta requiere evaluación. P. prohorovi del Oligoceno tardío de Kazajstán puede estar demasiado incompleto para que su posición se resuelva en relación con las otras especies; lo mismo se aplica a las especies propuestas como I. intermedium y P. tienshanensis , así como al género Benaratherium . Aunque el nombre del género Indricotherium es ahora un sinónimo menor de Paraceratherium , el nombre de la subfamilia Indricotheriinae todavía se usa porque la sinonimia del nombre del género no afecta los nombres de los taxones de nivel superior que se derivan de estos. Por lo tanto, los miembros de la subfamilia todavía se denominan comúnmente indricotheres.

En contraste con la revisión de Lucas y Sobus, un artículo de 2003 del paleontólogo chino Jie Ye y sus colegas sugirió que Indricotherium y Dzungariotherium eran géneros válidos y que P. prohorovi no pertenecía a Paraceratherium . También reconocieron la validez de especies como P. lipidus , P. tienshanensis y P. sui . Un artículo de 2004 de Deng y sus colegas también reconoció tres géneros distintos. Algunos escritores occidentales han utilizado de manera similar nombres considerados inválidos desde la revisión de 1989, pero sin proporcionar un análisis y una justificación detallados. Deng y sus colegas reconocieron seis especies de Paraceratherium en 2021, incluidas algunas que habían sido declaradas anteriormente como sinónimos, P. grangeri , P. asiaticum y P. lepidum , manteniendo Indricotherium y Baluchitherium como sinónimos del género.

Evolución

Relaciones filogenéticas de Paraceratherium con otros rinocerontes, según Tao Deng y colegas, 2021

La superfamilia Rhinocerotoidea , que incluye rinocerontes modernos, se remonta al Eoceno temprano —hace unos 50 millones de años— con precursores tempranos como Hyrachyus . Rhinocerotoidea contiene tres familias; Amynodontidae , Rhinocerotidae ("rinocerontes verdaderos") e Hyracodontidae . La diversidad dentro del grupo de los rinocerontes fue mucho mayor en tiempos prehistóricos; iban desde el tamaño de un perro hasta el tamaño de Paraceratherium . Había formas de cursor de piernas largas adaptadas para correr y formas semiacuáticas en cuclillas . La mayoría de las especies no tenían cuernos. Los fósiles de rinoceronte se identifican como tales principalmente por las características de sus dientes, que es la parte de los animales con mayor probabilidad de conservarse. Los molares superiores de la mayoría de los rinocerontes tienen un patrón en forma de pi (π) en la corona, y cada molar inferior tiene formas en L emparejadas. También se utilizan varias características del cráneo para la identificación de rinocerontes fósiles.

La subfamilia Indricotheriinae, a la que pertenece Paraceratherium , fue clasificada por primera vez como parte de la familia Hyracodontidae por el paleontólogo estadounidense Leonard B. Radinsky en 1966. Anteriormente, habían sido considerados como una subfamilia dentro de Rhinocerotidea, o incluso como una familia completa, Indricotheriidae. En un estudio cladístico de tapiromorfos de 1999 , el paleontólogo estadounidense Luke Holbrook descubrió que los indricoterios estaban fuera del clado de los hiracodóntidos y escribió que es posible que no sean un grupo monofilético (natural). El esquema de Radinsky es la hipótesis predominante en la actualidad. La familia de los hyracodont contiene miembros de piernas largas adaptados para correr, como Hyracodon , y se distinguen por las características de los incisivos. Los indricotheres se distinguen de otros hyracodonts por su mayor tamaño y la estructura derivada de sus hocicos, incisivos y caninos. El primer indricoterio conocido es el Forstercooperia del tamaño de un perro del Eoceno medio y tardío del oeste de América del Norte y Asia. La Juxia del tamaño de una vaca se conoce desde el Eoceno medio; hacia finales del Eoceno, el género Urtinotherium de Asia casi había alcanzado el tamaño de Paraceratherium . El propio Paraceratherium vivió en Eurasia durante el período Oligoceno , hace 23 a 34 millones de años. El género se distingue de otros indricotheres por su gran tamaño, incisión nasal que habría sostenido un hocico musculoso y sus premaxilares vueltos hacia abajo . También había perdido el segundo y tercer incisivos inferiores, caninos inferiores y primeros premolares inferiores .

El cladograma a continuación sigue el análisis de 1989 de Indricotheriinae por Lucas y Sobus, y muestra los parientes más cercanos de Paraceratherium :

 Hyracodontidae

 Triplopodinae

 Indricotheriinae

 Forstercooperia

 Juxia

 Urtinoterio

 Paraceratherium

Lucas y sus colegas habían llegado a conclusiones similares en un análisis anterior de 1981 de Forstercooperia , en el que aún conservaban Paraceratherium e Indricotherium como géneros separados. En 2016, los investigadores chinos Haibing Wang y sus colegas utilizaron el nombre Paraceratheriidae para la familia y paraceratheriine para la subfamilia, y los colocaron fuera de Hyracodontidae. Deng y sus colegas descubrieron que su análisis de 2021 confirmó estudios previos, lo que sugiere que Juxia evolucionó a partir de un clado formado por Forstercooperia y Pappaceras hace 40 millones de años, con el stock resultante evolucionando a Urtinotherium en el Eoceno tardío y Paraceratherium en el Oligoceno. Estos investigadores no encontraron que Hyracodontidae formara un grupo natural, y encontraron que Paraceratheriidae estaba más cerca de Rhinocerotidae, a diferencia de estudios anteriores.

Descripción

Tamaño estimado de P. transouralicum (verde oliva) comparado con el de los humanos, otros grandes mamíferos y el dinosaurio Patagotitan

Paraceratherium es uno de los mamíferos terrestres más grandes que jamás haya existido, pero su tamaño exacto no está claro debido a la falta de especímenes completos. Su longitud corporal total fue estimada en 8,7 m (28,5 pies) de adelante hacia atrás por Granger y Gregory en 1936, y 7,4 m (24,3 pies) por la paleontóloga soviética Vera Gromova en 1959, pero la estimación anterior ahora se considera exagerada. El peso de Paraceratherium era similar al de algunos proboscidios extintos , con el esqueleto completo más grande conocido perteneciente al mamut de la estepa ( Mammuthus trogontherii ). A pesar de su masa aproximadamente equivalente, Paraceratherium podría haber sido más alto que cualquier proboscidio. Su altura de los hombros se estimó en 5,25 m (17,2 pies) en los hombros por Granger y Gregory, pero 4,8 m (15,7 pies) por el paleontólogo estadounidense Gregory S. Paul en 1997. El cuello se estimó en 2 a 2,5 m (6,6 a 8.2 pies) de largo por los paleontólogos Michael P. Taylor y Mathew J. Wedel en 2013.

Restauración de la vida de P. transouralicum

Las primeras estimaciones de 30 toneladas (66.000 libras) ahora se consideran exageradas; puede haber estado en el rango de 15 a 20 toneladas (33,000 a 44,000 lb) como máximo, y tan bajo como 11 toneladas (24,000 lb) en promedio. Los cálculos se han basado principalmente en fósiles de P. transouralicum porque esta especie se conoce a partir de los restos más completos. Las estimaciones se han basado en las medidas del cráneo, los dientes y los huesos de las extremidades, pero los elementos óseos conocidos están representados por individuos de diferentes tamaños, por lo que todas las reconstrucciones esqueléticas son extrapolaciones compuestas, lo que da como resultado varios rangos de peso.

No hay indicios del color y textura de la piel del animal porque no se conocen impresiones de piel ni momias. La mayoría de las restauraciones de vida muestran que la piel de la criatura es gruesa, doblada, gris y sin pelo, basada en los rinocerontes modernos. Debido a que el cabello retiene el calor corporal, los grandes mamíferos modernos, como los elefantes y los rinocerontes, son en gran parte lampiños. Prothero ha propuesto que, contrariamente a la mayoría de las representaciones, Paraceratherium tenía grandes orejas parecidas a las de un elefante que usaba para la termorregulación . Las orejas de los elefantes agrandan la superficie del cuerpo y están llenas de vasos sanguíneos, lo que facilita la disipación del exceso de calor. Según Prothero, esto habría sido cierto para Paraceratherium , como lo indican los huesos robustos alrededor de las aberturas de las orejas. Los paleontólogos Pierre-Olivier Antoine y Darren Naish han expresado su escepticismo hacia esta idea.

Debido a la naturaleza fragmentaria de los fósiles conocidos de Paraceratherium , el esqueleto del animal se ha reconstruido de varias formas diferentes desde su descubrimiento. En 1923, Matthew supervisó a un artista para que dibujara una reconstrucción del esqueleto basándose en los especímenes de P. transouralicum aún menos completos conocidos en ese momento, utilizando las proporciones de un rinoceronte moderno como guía. El resultado fue demasiado rechoncho y compacto, y Osborn tenía una versión más delgada dibujada más tarde ese mismo año. Algunas restauraciones de la vida posterior han hecho que el animal sea demasiado delgado, con poca atención al esqueleto subyacente. Gromova publicó una reconstrucción esquelética más completa en 1959, basada en el esqueleto de P. transouralicum de la Formación Aral, pero también carecía de varias vértebras del cuello.

Cráneo

P. transouralicum cráneo, AMNH

Los cráneos más grandes de Paraceratherium miden alrededor de 1,3 metros (4,3 pies) de largo, 33 a 38 centímetros (13 a 15 pulgadas) en la parte posterior del cráneo y 61 centímetros (24 pulgadas) de ancho por los arcos cigomáticos . El paraceratherium tenía una frente larga, lisa y sin el área rugosa que sirve como punto de unión para los cuernos de otros rinocerontes. Los huesos por encima de la región nasal son largos y la incisión nasal llega hasta el cráneo. Esto indica que Paraceratherium tenía un labio superior prensil similar al del rinoceronte negro y el rinoceronte indio , o una probóscide corta (tronco) como en los tapires . Una característica distintiva fue que la incisión nasal se retrajo hasta los premolares P2-P3.

La parte posterior del cráneo era baja y estrecha, sin las grandes crestas lambdoides en la parte superior y a lo largo de la cresta sagital , que de otra manera se encuentran en animales con cuernos y colmillos que necesitan músculos fuertes para empujar y luchar. También tenía un pozo profundo para la unión de los ligamentos de la nuca, que sostienen el cráneo automáticamente. El cóndilo occipital era muy ancho y el Paraceratherium parece haber tenido músculos del cuello grandes y fuertes, lo que le permitía mover la cabeza con fuerza hacia abajo mientras buscaba alimento en las ramas. El perfil superior del cráneo estaba arqueado, una característica distintiva del género. Un cráneo de P. transouralicum tiene una frente abovedada, mientras que otros tienen frentes planas, posiblemente debido al dimorfismo sexual. Un endocast cerebral de P. transouralicum muestra que tenía solo el 8 por ciento de la longitud del cráneo, mientras que el cerebro del rinoceronte indio es el 17,7 por ciento de la longitud de su cráneo.

Molares superiores de P. transouralicum , Musée d'Histoire Naturelle, París

Las especies de Paraceratherium son principalmente discernibles a través de las características del cráneo. P. bugtiense tenía características tales como maxilares y premaxilares relativamente delgados , techos del cráneo poco profundos , procesos mastoideo-paroccipital que eran relativamente delgados y estaban colocados hacia atrás en el cráneo, una cresta lambdoide que se extendía menos hacia atrás y un cóndilo occipital con una orientación horizontal. que compartió con Dzungariotherium . P. transouralicum tenía maxilares y premaxilares robustos, cigomas hacia arriba, huesos frontales abovedados , apófisis mastoides-paroccipitales gruesas, una cresta lambdoidea que se extendía hacia atrás y cóndilos occipitales con orientación vertical. P. huangheense se diferenciaba de P. bugtiense solo en la anatomía de la parte posterior de la mandíbula, así como en su mayor tamaño. P. linxiaense se diferenciaba de las otras especies en que la muesca nasal era más profunda, con la parte inferior colocada por encima de la mitad del molar M2, un cóndilo occipital proporcionalmente más alto en comparación con la altura de la superficie occipital, huesos del hocico cortos y diastema delante de los dientes de las mejillas. , y un arco cigomático alto con un extremo trasero prominente, y un incisivo superior I1 más pequeño.

A diferencia de los de la mayoría de los rinocerontes primitivos, los dientes frontales de Paraceratherium se redujeron a un solo par de incisivos en cada mandíbula, que eran grandes y cónicos, y se han descrito como colmillos. Los incisivos superiores apuntaban hacia abajo; los inferiores eran más cortos y apuntaban hacia adelante. Entre los rinocerontes conocidos, este arreglo es exclusivo de Paraceratherium y el relacionado Urtinotherium . Los incisivos pueden haber sido más grandes en los hombres. Los caninos que de otro modo se encontraban detrás de los incisivos se perdieron. Los incisivos estaban separados de la fila de dientes de las mejillas por un gran diastema (espacio). Esta característica se encuentra en mamíferos donde los incisivos y los dientes de las mejillas tienen diferentes especializaciones. Los molares superiores, a excepción del tercer molar superior que tenía forma de V, tenían un patrón en forma de pi (π) y un metaestilo reducido . Los premolares solo formaron parcialmente el patrón pi. Cada molar tenía el tamaño de un puño humano; entre los mamíferos, solo los proboscideanos los superaban en tamaño, aunque eran pequeños en relación con el tamaño del cráneo. Los dientes de las mejillas inferiores tenían forma de L, lo que es típico de los rinocerontes.

Esqueleto poscraneal

Pie posterior de P. transouralicum , AMNH

Aún no se ha encontrado un conjunto completo de vértebras y costillas de Paraceratherium y la cola es completamente desconocida. El atlas y axis vértebras del cuello eran más anchas que en la mayoría de los rinocerontes modernos, con espacio para ligamentos y músculos que serían necesarios para sostener la cabeza grande fuertes. El resto de las vértebras también eran muy anchas y tenían grandes cigapófisis con mucho espacio para músculos, tendones, ligamentos y nervios, para sostener la cabeza, el cuello y la columna. Las espinas neurales eran largas y formaban una "joroba" larga a lo largo de la espalda, donde se unían los músculos del cuello y los ligamentos de la nuca para sostener el cráneo. Las costillas eran similares a las de los rinocerontes modernos, pero la caja torácica habría parecido más pequeña en proporción a las piernas largas y los cuerpos grandes, porque los rinocerontes modernos son comparativamente de extremidades cortas. La última vértebra de la espalda baja se fusionó con el sacro , una característica que se encuentra en los rinocerontes avanzados. Al igual que los dinosaurios saurópodos , Paraceratherium tenía pleurocoel -como aberturas (huecos partes del hueso) en sus vértebras pre-sacra, lo que probablemente contribuyó a aligerar el esqueleto.

Las extremidades eran grandes y robustas para soportar el gran peso del animal, y en cierto modo eran similares y convergentes con las de los elefantes y dinosaurios saurópodos con su constitución igualmente graviportal (de movimiento pesado y lento). A diferencia de estos animales, que tienden a alargar los huesos de las extremidades superiores mientras acortan, fusionan y comprimen los huesos de las extremidades inferiores, las manos y los pies, Paraceratherium tenía huesos cortos de las extremidades superiores y huesos largos de las manos y los pies, excepto por las falanges en forma de disco, similares a los rinocerontes que corren de los que descienden. Algunos huesos del pie tenían casi 50 centímetros (20 pulgadas) de largo. Los huesos del muslo típicamente medían 1,5 m (4,9 pies), un tamaño que solo superan los de algunos elefantes y dinosaurios. Los huesos del muslo eran en forma de pilares y mucho más gruesos y robustos que los de otros rinocerontes, y los tres trocánteres de los lados estaban muy reducidos, ya que esta robustez disminuía su importancia. Las extremidades se mantuvieron en una postura en forma de columna en lugar de dobladas, como en los animales más pequeños, lo que redujo la necesidad de músculos grandes de las extremidades. Las extremidades anteriores tenían tres dedos.

Paleobiología

Restauración de un par de P. transouralicum , con dos Hyaenodon debajo

El zoólogo británico Robert M. Alexander sugirió en 1988 que el sobrecalentamiento puede haber sido un problema grave en Paraceratherium debido a su tamaño. Según Prothero, los mejores análogos vivos de Paraceratherium pueden ser grandes mamíferos como elefantes, rinocerontes e hipopótamos. Para ayudar en la termorregulación, estos animales se enfrían durante el día descansando a la sombra o revolcándose en agua y barro. También se alimentan y se mueven principalmente de noche. Debido a su gran tamaño, el Paraceratherium no habría podido correr y moverse rápidamente, pero habría podido cruzar grandes distancias, lo que sería necesario en un entorno con escasez de alimentos. Por lo tanto, pueden haber tenido áreas de distribución grandes y haber sido migratorias. Prothero sugiere que animales tan grandes como indricotheres necesitarían áreas de distribución o territorios muy grandes de al menos 1,000 kilómetros cuadrados (250,000 acres) y que, debido a la escasez de recursos, habría habido poco espacio en Asia para muchas poblaciones o una multitud. de especies y géneros casi idénticos. Este principio se llama exclusión competitiva ; se utiliza para explicar cómo el rinoceronte negro (un navegador) y el rinoceronte blanco (un pastador) explotan diferentes nichos en las mismas áreas de África.

La mayoría de los depredadores terrestres en su hábitat no eran más grandes que un lobo moderno y no eran una amenaza para Paraceratherium . Los individuos adultos serían demasiado grandes para que los atacaran los depredadores terrestres, pero los jóvenes habrían sido vulnerables. Las marcas de mordeduras en los huesos de los lechos de Bugti indican que incluso los adultos pueden haber sido presa de los cocodrilos Astorgosuchus de 10 a 11 metros (33 a 36 pies) de largo . Al igual que en los elefantes, el período de gestación de Paraceratherium puede haber sido prolongado y los individuos pueden haber tenido una esperanza de vida prolongada. Paraceratherium pudo haber vivido en pequeños rebaños, quizás formados por hembras y sus crías, a las que protegían de los depredadores. Se ha propuesto que 20 toneladas (44.000 libras) pueden ser el peso máximo posible para los mamíferos terrestres, y Paraceratherium estuvo cerca de este límite. Se desconocen las razones por las que los mamíferos no pueden alcanzar el tamaño mucho mayor de los dinosaurios saurópodos. La razón puede ser ecológica en lugar de biomecánica , y quizás relacionada con estrategias de reproducción. El movimiento, el sonido y otros comportamientos que se ven en documentales CGI como Walking With Beasts son completamente conjeturas.

Dieta y alimentación

Rebaño de alimentación de P. transouralicum , por Elizabeth Rungius Fulda, 1923

Los dientes simples y de corona baja indican que Paraceratherium era un navegador con una dieta que consistía en hojas y arbustos relativamente suaves. Más tarde, los rinocerontes pastorearon, con dientes de corona alta porque sus dietas contenían arenilla que rápidamente desgastaban sus dientes. Los estudios de mesowear en los dientes de Paraceratherium confirman que las criaturas tenían una dieta de hojas blandas; Aún no se han realizado estudios de micro-desgaste . El análisis de isótopos muestra que Paraceratherium se alimenta principalmente de plantas C3 , que son principalmente hojas. Como sus parientes perisodáctilos, los caballos, tapires y otros rinocerontes, Paraceratherium habría sido un fermentador del intestino posterior ; extraería relativamente poca nutrición de sus alimentos y tendría que ingerir grandes cantidades para sobrevivir. Como otros grandes herbívoros, Paraceratherium habría tenido un gran tracto digestivo.

Granger y Gregory argumentaron que los grandes incisivos se usaban para defenderse o para aflojar los arbustos moviendo el cuello hacia abajo, actuando así como picos y palancas. Los tapires usan su trompa para envolver las ramas mientras quitan la corteza con los dientes frontales; esta habilidad habría sido útil para Paraceratherium . Algunos autores rusos sugirieron que los colmillos probablemente se usaban para romper ramitas, descortezar y doblar ramas altas y que, debido a que las especies del Oligoceno temprano tenían colmillos más grandes que las posteriores, probablemente tenían una dieta más de corteza que de hojas. Dado que ahora se sabe que las especies involucradas fueron contemporáneas, y ahora se cree que las diferencias en los colmillos son sexualmente dimórficas, esta última idea no se acepta en la actualidad. Las manadas de Paraceratherium pueden haber migrado mientras se alimentaban continuamente de árboles altos, a los que los mamíferos más pequeños no podían alcanzar. Osborn sugirió que su modo de alimentación habría sido similar al de la jirafa y el okapi de ramoneo alto , en lugar de al de los rinocerontes modernos, cuyas cabezas se llevan cerca del suelo.

Distribución y hábitat

Mapa que muestra las localidades de especies de Paraceratherium durante el Oligoceno temprano (amarillo) y tardío (rojo) , según Deng y colegas, 2021

Se han encontrado restos asignables a Paraceratherium en formaciones del Oligoceno temprano a tardío (hace 34-23 millones de años) en Eurasia, en la actual China, Mongolia, India, Pakistán, Kazajstán, Georgia, Turquía, Rumania, Bulgaria y los Balcanes . Su distribución puede estar correlacionada con el desarrollo paleogeográfico del cinturón montañoso Alpino-Himalaya. La variedad de hallazgos de Paraceratherium implica que habitaban una masa de tierra continua con un entorno similar a través de ella, pero esto se contradice con los mapas paleogeográficos que muestran que esta área tenía varias barreras marinas, por lo que el género logró una amplia distribución a pesar de esto. La fauna de la que coexistían con Paraceratherium incluyen otros rinocerontes, artiodáctilos , roedores, beardogs , comadrejas, hyaenodonts , nimravids y gatos.

El hábitat de Paraceratherium parece haber variado en su área de distribución, en función de los tipos de formaciones geológicas en las que se ha encontrado. La formación Hsanda Gol de Mongolia representa una cuenca desértica árida, y se cree que el medio ambiente ha tenido pocos árboles altos y cubierta de matorrales, ya que la fauna estaba formada principalmente por animales que se alimentaban de las copas de los árboles o cerca del suelo. Un estudio de polen fósil mostró que gran parte de China era matorral leñoso, con plantas como el arbusto salado , el té mormón ( Ephedra ) y el arbusto de salitre ( Nitraria ), todos adaptados a ambientes áridos. Los árboles eran raros y se concentraban cerca del agua subterránea. Las partes de China donde vivía Paraceratherium tenían lagos secos y abundantes dunas de arena , y los fósiles de plantas más comunes son las hojas de Palibinia adaptada al desierto . Los árboles en Mongolia y China incluían abedules, olmos, robles y otros árboles de hoja caduca, mientras que Siberia y Kazajstán también tenían nogales. Dera Bugti en Pakistán tenía bosques secos, templados a subtropicales.

Deng y sus colegas especularon sobre la paleobiogeografía de Paraceratherium basándose en sus análisis filogenéticos en 2021. Encontraron que P. bugtiense era la única especie del género representada en el Oligoceno del oeste de Pakistán, mientras que el género estaba muy diversificado en la meseta de Mongolia, en el noroeste de Pakistán. China y Kazajstán al norte de la meseta tibetana.

Extinción

Se desconocen las razones por las que Paraceratherium se extinguió después de sobrevivir durante aproximadamente 11 millones de años, pero es poco probable que haya una sola causa. Las teorías incluyen el cambio climático , la baja tasa de reproducción y la invasión de proboscidios gomphothere de África a finales del Oligoceno (hace entre 28 y 23 millones de años). Gomphotheres pudo haber cambiado considerablemente los hábitats en los que entraron, de la misma manera que lo hacen los elefantes africanos hoy en día, al destruir árboles y convertir los bosques en pastizales. Una vez que su fuente de alimento se volvió escasa y su número disminuyó, las poblaciones de Paraceratherium se habrían vuelto más vulnerables a otras amenazas. Grandes depredadores como Hyainailurus y Amphicyon también entraron en Asia desde África durante el Mioceno temprano ( hace entre 23 y 16 millones de años); estos pueden haberse aprovechado de los terneros Paraceratherium . Otros herbívoros también invadieron Asia durante este tiempo.

Referencias

Bibliografía

  • Prothero, D. (2013). Gigantes rinocerontes: la paleobiología de Indricotheres . Indiana: Prensa de la Universidad de Indiana. ISBN 978-0-253-00819-0.