Comunidades microbianas de respiraderos hidrotermales - Hydrothermal vent microbial communities

Esteras microbianas quimiosintéticas en la unión entre los respiraderos hidrotermales y las comunidades de arrecifes de coral

La comunidad microbiana de los respiraderos hidrotermales incluye todos los organismos unicelulares que viven y se reproducen en un área químicamente distinta alrededor de los respiraderos hidrotermales . Estos incluyen organismos en la estera microbiana , células flotantes libres o bacterias en una relación endosimbiótica con animales. Las bacterias quimiolitoautotróficas obtienen nutrientes y energía de la actividad geológica en los respiraderos hidrotermales para fijar el carbono en formas orgánicas. Los virus también forman parte de la comunidad microbiana de los respiraderos hidrotermales y su influencia en la ecología microbiana en estos ecosistemas es un campo de investigación floreciente.

Los respiraderos hidrotermales están ubicados donde las placas tectónicas se separan y se extienden. Esto permite que el agua del océano entre en la corteza terrestre donde es calentada por el magma. La presión y la temperatura crecientes obligan al agua a salir de estas aberturas, al salir, el agua acumula minerales disueltos y productos químicos de las rocas que encuentra. En general, existen tres tipos de respiraderos y todos se caracterizan por su temperatura y composición química. Las rejillas de ventilación difusas liberan agua clara por lo general hasta 30 ° C. Las rejillas de ventilación blancas para fumadores emiten un agua de color lechoso que está aproximadamente a 200-330 ° C, las rejillas de ventilación negras generalmente liberan agua más caliente que las otras entre 300-400 ° C. Las aguas de los fumadores negros se oscurecen por los precipitados de sulfuro que se acumulan. Debido a la ausencia de luz solar en estas profundidades oceánicas, la quimiosíntesis proporciona energía donde las bacterias simbióticas y las arqueas forman la parte inferior de la cadena alimentaria y son capaces de soportar una variedad de organismos como Riftia pachyptila y Alvinella pompejana. Estos organismos utilizan esta relación simbiótica para utilizar y obtener la energía química que se libera en estas áreas de ventilación hidrotermal.

Propiedades ambientales

Una nube de efluente es expulsada violentamente por un respiradero hidrotermal.

Aunque existe una gran variación en las temperaturas en la superficie del agua con las profundidades cambiantes de la termoclina estacionalmente, las temperaturas debajo de la termoclina y las aguas cercanas a las profundidades del mar son relativamente constantes. No hay cambios provocados por efectos estacionales o cambios anuales. Estas temperaturas se mantienen en el rango de 0-3 ° C con la excepción de las aguas que rodean los respiraderos hidrotermales que pueden alcanzar los 407 ° C. Estas aguas no pueden hervir debido a la presión que actúa sobre ellas a esas profundidades.

A medida que aumenta la profundidad, comienzan a producirse los efectos de la presión. La presión se debe al peso del agua que empuja hacia abajo. La tasa aproximada de aumento de presión en el océano es de 10 megapascales (MPa) por cada kilómetro que se recorre hacia el fondo marino. Esto significa que la presión hidrostática puede alcanzar hasta 110 MPa en las profundidades de las trincheras.

La salinidad se mantiene relativamente constante en las comunidades de aguas profundas de todo el mundo a 35 partes por mil (ppt).

No hay luz en el entorno del respiradero hidrotermal, por lo que no hay organismos que puedan crear energía a partir de la fotosíntesis. En cambio, la energía que utilizan la mayoría de los organismos proviene de la quimiosíntesis. Los organismos utilizan los minerales y productos químicos que salen de los conductos de ventilación.

Adaptaciones

Las condiciones extremas en el ambiente de los respiraderos hidrotermales significan que las comunidades microbianas que habitan estas áreas necesitan adaptarse a ellas. Se sabe que los microbios que viven aquí son hipertermófilos, microorganismos que crecen a temperaturas superiores a los 90 ° C. Estos organismos se encuentran donde los fluidos de los conductos de ventilación se expulsan y se mezclan con el agua circundante. Se cree que estos microbios hipertermofílicos contienen proteínas que tienen una estabilidad prolongada a temperaturas más altas debido a interacciones intramoleculares, pero los mecanismos exactos aún no están claros. Los mecanismos de estabilización del ADN no son tan desconocidos y se cree que la desnaturalización del ADN se minimiza a través de altas concentraciones de sal, más específicamente Mg, K y PO4 que están altamente concentrados en hipertermófilos. Junto con esto, muchos de los microbios tienen proteínas similares a las histonas que están unidas al ADN y pueden ofrecer protección contra las altas temperaturas. También se encuentra que los microbios están en relaciones simbióticas con otros organismos en el ambiente de ventilación hidrotermal debido a su capacidad de tener un mecanismo de desintoxicación que les permite metabolizar las aguas ricas en sulfuros que de otra manera serían tóxicas para los organismos y los microbios.

Biogeoquímica microbiana

Introducción

Un diagrama que muestra el proceso de cómo el agua de mar se convierte en parte del efluente hidrotermal, incluidos los elementos que se agregan y precipitan.

Las comunidades microbianas en los respiraderos hidrotermales median en la transformación de la energía y los minerales producidos por la actividad geológica en material orgánico . La materia orgánica producida por bacterias autótrofas se utiliza luego para mantener los niveles tróficos superiores . El fluido de ventilación hidrotermal y el agua del océano circundante son ricos en elementos como hierro , manganeso y diversas especies de azufre, incluidos sulfuro , sulfito , sulfato , azufre elemental de los que pueden derivar energía o nutrientes. Los microbios obtienen energía oxidando o reduciendo elementos. Las diferentes especies microbianas utilizan diferentes especies químicas de un elemento en sus procesos metabólicos . Por ejemplo, algunas especies de microbios oxidan el sulfuro a sulfato y otras especies reducen el sulfato a azufre elemental. Como resultado, una red de vías químicas mediadas por diferentes especies microbianas transforman elementos como el carbono, el azufre, el nitrógeno y el hidrógeno, de una especie a otra. Su actividad altera la composición química original producida por la actividad geológica del ambiente del respiradero hidrotermal.

Ciclo del carbono

Artículo principal: ciclo del carbono

La actividad geológica en los respiraderos hidrotermales produce una gran cantidad de compuestos de carbono . Las columnas de ventilación hidrotermales contienen altas concentraciones de metano y monóxido de carbono, con una concentración de metano que alcanza 10 7 veces más que el agua del océano circundante. Agua del océano profundo es también una gran reserva de carbono y la concentración de especies de dióxido de carbono tales como CO disuelto 2 y HCO 3 - alrededor de 2,2 mM. Los abundantes aceptores de carbono y electrones producidos por la actividad geológica sustentan un oasis de comunidades microbianas quimioautótrofas que fijan carbono inorgánico, como el CO 2, utilizando energía de fuentes como la oxidación de azufre, hierro, manganeso, hidrógeno y metano. Estas bacterias suministran una gran parte de carbono orgánico que sustenta la vida heterotrófica en los respiraderos hidrotermales.

Fijacion de carbon

La fijación de carbono es la incorporación de carbono inorgánico en materia orgánica. A diferencia de la superficie del planeta, donde la luz es una fuente importante de energía para la fijación de carbono, las bacterias quimiolitotróficas de los respiraderos hidrotermales dependen de la oxidación química para obtener la energía requerida. La fijación de CO 2 se observa en miembros de gammaproteobacteria , epsilonproteobacteria , alfaproteobacteria y miembros del dominio Archaea en respiraderos hidrotermales. Cuatro vías metabólicas principales para la fijación de carbono que se encuentran en las comunidades de respiraderos microbianos incluyen el ciclo de Calvin-Benson-Bassham (CBB), el ciclo del ácido tricarboxílico reductor (rTCA), el ciclo del 3-hidroxipropionato (3-HP) y la acetil coenzima A reductora (acetil-CoA) ) ruta.

Vías metabólicas de fijación de carbono
Ciclo de Calvin-Benson-Bassham (CBB)

El ciclo de Calvin-Benson-Bassham (CBB) es la vía de fijación de CO 2 más común que se encuentra entre los autótrofos. La enzima clave es la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa / oxigenasa ( RuBisCO ). RuBisCO se ha identificado en miembros de la comunidad microbiana como Thiomicrospira, Beggiatoa , zetaproteobacterium y endosimbiontes gammaproteobacterianos de gusanos tubícolas , bivalvos y gasterópodos .

Ciclo reductor del ácido carboxílico (rTCA)

El ciclo del ácido carboxílico reductor (rTCA) es la segunda vía de fijación de carbono más común en los respiraderos hidrotermales. El ciclo rTCA es esencialmente un TCA invertido o un ciclo de Kreb que los heterótrofos usan para oxidar la materia orgánica. Los organismos que usan el ciclo rTCA prefieren habitar zonas anóxicas en el sistema de ventilación hidrotermal porque algunas enzimas en el ciclo rTCA son sensibles a la presencia de O 2. Se encuentra en deltaproteobacterium reductor de sulfato como algunos miembros de Desulfobacter , Aquificales y Aquifex y Termoproteales .

Ciclos de 3 HP y 3 HP / 4-HB

Las enzimas clave de los ciclos 3-HP y 3-HP / 4-HB son acetil-CoA / propionil-CoA carboxilasa, malonil-CoA reductasa y propionil-CoA sintasa. La mayoría de los organismos que utilizan esta vía son mixótrofos con la capacidad de utilizar carbono orgánico además de la fijación de carbono.

Vía reductora de acetil CoA

La vía reductora del acetil CoA solo se ha encontrado en quimioautótrofos. Esta vía no requiere ATP ya que la vía está directamente acoplada a la reducción de H 2 . Los organismos que se han encontrado con esta vía prefieren H 2 zonas ricas. Las especies incluyen deltaproteobacterium como Dulfobacterium autotrophicum , acetógenos y arqueas metanogénicas .

Metabolismo del metano

Los respiraderos hidrotermales producen grandes cantidades de metano que pueden originarse tanto en procesos geológicos como biológicos. Las concentraciones de metano en las plumas de los respiraderos hidrotermales pueden exceder los 300 µM en concentración dependiendo del respiradero. En comparación, el fluido de ventilación contiene 10 6 - 10 7 veces más metano que el agua del océano profundo circundante, de la cual el metano varía entre 0,2 y 0,3 nM en concentración. Las comunidades microbianas utilizan las altas concentraciones de metano como fuente de energía y fuente de carbono. Se ha observado metanotrofia , donde una especie usa metano como fuente de energía y de carbono, con la presencia de gammaproteobacterias en los linajes Methylococcaceae . Los metanótrofos convierten el metano en dióxido de carbono y carbono orgánico. Se caracterizan típicamente por la presencia de membranas intercelulares y se observó que los microbios con membranas intercelulares constituyen el 20% de la estera microbiana en los respiraderos hidrotermales.

Oxidación de metano

La generación de energía a través de la oxidación del metano produce la siguiente mejor fuente de energía después de la oxidación del azufre. Se ha sugerido que la oxidación microbiana facilita el recambio rápido en los respiraderos hidrotermales, por lo que gran parte del metano se oxida a corta distancia del respiradero. En las comunidades de respiraderos hidrotermales, la oxidación aeróbica del metano se encuentra comúnmente en los microbios endosimbióticos de los animales de los respiraderos. La oxidación anaeróbica del metano (AOM) se acopla típicamente a la reducción de sulfato o Fe y Mn como aceptores terminales de electrones, ya que estos son más abundantes en los respiraderos hidrotermales. Se ha descubierto que la AOM prevalece en los sedimentos marinos en los respiraderos hidrotermales y puede ser responsable del consumo del 75% del metano producido por el respiradero. Las especies que realizan AOM incluyen Archaea of phyllum Crenarchaeota y Thermococcus .

Metanogénesis

La producción de metano a través de la metanogénesis puede provenir de la degradación de hidrocarburos , de la reacción del dióxido de carbono u otros compuestos como el formiato . La evidencia de metanogénesis se puede encontrar junto con la OMA en los sedimentos. Se encuentra que los metanógenos termófilos crecen en las columnas de ventilación hidrotermales a temperaturas entre 55 ° C y 80 ° C. Sin embargo, autotrófica metanogénesis realizado por muchas especies termófilas requiere H 2 como un donador de electrones de modo el crecimiento microbiano está limitada por H 2 disponibilidad. Los géneros de metanógenos termofílicos que se encuentran en los respiraderos hidrotermales incluyen Methanocaldococcus , Methanothermococcus y Methanococcus .

Los procesos del ciclo del azufre relevantes para las comunidades microbianas de los respiraderos hidrotermales con ejemplos de phyla / géneros.

Ciclo del azufre

Artículo principal: ciclo del azufre

Comunidades microbianas en hidrotermal de ventilación transformar el azufre tales como H 2 S producidos por la actividad geológica en otras formas, tales como sulfito , sulfato , y azufre elemental para la energía o la asimilación en las moléculas orgánicas . El sulfuro es abundante en los respiraderos hidrotermales, con concentraciones de uno a decenas de mM, mientras que el agua del océano circundante generalmente solo contiene unos pocos nanomolares.

Oxidación de azufre

Artículo principal: Oxidación microbiana del azufre.

Azufre reducido compuestos tales como H 2 S producido por las chimeneas hidrotermales son una fuente importante de energía para el metabolismo de azufre en los microbios. La oxidación de compuestos de azufre reducido en formas como sulfito , tiosulfato y azufre elemental se utiliza para producir energía para el metabolismo microbiano, como la síntesis de compuestos orgánicos a partir de carbono inorgánico . Las principales vías metabólicas utilizadas para la oxidación del azufre incluyen la vía SOX y la oxidación disimilatoria. La vía de Sox es una vía de múltiples enzimas capaz de oxidar sulfuro, sulfito, azufre elemental y tiosulfato a sulfato. La oxidación disimilatoria convierte el sulfito en azufre elemental. Azufre especies oxidantes incluyen y los géneros de Thiomicrospira , halothiobacillus , Beggiatoa , Persephonella , y Sulfurimonas . Las especies simbióticas de la clase Gammaproteobacteria , EpsilonproteobacteriaI también pueden oxidar el azufre.

Reducción de azufre

La reducción de azufre utiliza sulfato como aceptor de electrones para la asimilación de azufre . Los microbios que realizan la reducción de sulfato suelen utilizar hidrógeno , metano o materia orgánica como donador de electrones . La oxidación anaeróbica del metano (AOM) a menudo usa sulfato como aceptor de electrones. Este método es favorecido por organismos que viven en áreas altamente anóxicas del respiradero hidrotermal, por lo que son uno de los procesos predominantes que ocurren dentro de los sedimentos. Se han identificado especies que reducen el sulfato en Archaea y miembros de Deltaproteobacteria como Desulfovibrio , Desulfobulbus , Desulfobacteria y Desulfuromonas en respiraderos hidrotermales.

Procesos del ciclo del nitrógeno relevantes para las comunidades microbianas en los respiraderos hidrotermales, incluidos los nombres de pyla / géneros. Adaptado de Gruber et al. (2008)

Ciclo del nitrógeno

Artículo principal: ciclo del nitrógeno

El agua de las profundidades del océano contiene el mayor depósito de nitrógeno disponible para los respiraderos hidrotermales con alrededor de 0,59 mM de gas nitrógeno disuelto . El amonio es la especie dominante de nitrógeno inorgánico disuelto y se puede producir mezclando la masa de agua debajo de los respiraderos hidrotermales y descargada en los fluidos del respiradero. Las cantidades de amonio disponible varían con cada respiradero dependiendo de la actividad geológica y la composición microbiana. Las concentraciones de nitratos y nitritos se reducen en los respiraderos hidrotermales en comparación con el agua de mar circundante.

El estudio del ciclo del nitrógeno en las comunidades microbianas de los respiraderos hidrotermales aún requiere una investigación más exhaustiva. Sin embargo, los datos de isótopos sugieren que los microorganismos influyen en las cantidades y composiciones de nitrógeno inorgánico disuelto y es probable que todas las vías del ciclo del nitrógeno se encuentren en los respiraderos hidrotermales. La fijación biológica de nitrógeno es importante para proporcionar algo del nitrógeno biológicamente disponible al ciclo del nitrógeno, especialmente en los respiraderos hidrotermales no sedimentados. La fijación de nitrógeno es realizada por muchos microbios diferentes, incluido el metanógeno en los órdenes Methanomicrobiales , Methanococcales y Methanobacteriales . Se ha descubierto que los microbios termófilos pueden fijar nitrógeno a temperaturas más altas, como 92 ° C. La fijación de nitrógeno puede ser especialmente frecuente en esteras microbianas y material particulado donde los niveles de nitrógeno biológicamente disponibles son bajos, debido a la alta densidad microbiana y el entorno anaeróbico permite la función de la nitrogenasa , una enzima fijadora de nitrógeno. También se han detectado evidencias de asimilación , nitrificación , desnitrificación , anamox , mineralización y reducción disimilatoria de nitratos a amonio . Por ejemplo, las bacterias oxidantes del azufre , como la especie Begiatoa , realizan la desnitrificación y reducen el nitrato para oxidar el H 2 S. La asimilación del nitrato se realiza mediante especies simbióticas de Riftia pachyptil, un gusano tubular.

Diversidad bacteriana

Las bacterias más abundantes en los respiraderos hidrotermales son las quimiolitotrofas. Estas bacterias utilizan especies químicas reducidas, la mayoría de las veces azufre, como fuentes de energía para reducir el dióxido de carbono a carbono orgánico. La abundancia quimiolitotrófica en un ambiente de ventilación hidrotermal está determinada por las fuentes de energía disponibles; Los respiraderos de diferentes temperaturas tienen diferentes concentraciones de nutrientes, lo que sugiere una gran variación entre los respiraderos. En general, se encuentran grandes poblaciones microbianas en las columnas de agua de ventilación cálidas (25 ° C), las superficies expuestas a las plumas de ventilación cálidas y en tejidos simbióticos dentro de ciertos invertebrados de ventilación en las proximidades de la ventilación.

Oxidante de azufre

Estas bacterias utilizan varias formas de azufre disponible (S -2 , S 0 , S 2 O 3 -2 ) en presencia de oxígeno. Son la población predominante en la mayoría de los respiraderos hidrotermales porque su fuente de energía está ampliamente disponible y las tasas de quimiosíntesis aumentan en condiciones aeróbicas. Las bacterias de los respiraderos hidrotermales son similares a los tipos de bacterias de azufre que se encuentran en otros ambientes ricos en H 2 S, excepto que Thiomicrospira ha reemplazado a Thiobacillus. Otras especies comunes son Thiothrix y Beggiatoa, que son de particular importancia por su capacidad para fijar nitrógeno.

Oxidante de metano

El metano es una fuente sustancial de energía en ciertos respiraderos hidrotermales, pero no en otros: el metano es más abundante en los respiraderos cálidos (25 ° C) que el hidrógeno. Existen muchos tipos de bacterias metanotróficas que requieren oxígeno y fijan CH 4 , CH 3 NH 2 y otros compuestos C 1 , incluidos CO 2 y CO, si están presentes en el agua de ventilación. Este tipo de bacterias también se encuentran en el trofosoma de Riftia , lo que indica una relación simbiótica. Aquí, bacterias oxidantes de metano se refiere a metanótrofos , que no son lo mismo que los metanógenos : Methanococcus y Methanocaldococcus jannaschii son ejemplos de metanógenos, que se encuentran en respiraderos hidrotermales; mientras que las Methylocystaceae son metanótrofos, que también se han descubierto en comunidades de respiraderos hidrotermales.

Oxidante de hidrógeno

Se sabe poco sobre los microbios que utilizan hidrógeno como fuente de energía; sin embargo, los estudios han demostrado que son aeróbicos y también simbióticos con Riftia (ver más abajo). Estas bacterias son importantes en la producción primaria de carbono orgánico debido a que el producido geotérmica-H 2 se recoge para este proceso. Las bacterias oxidantes y desnitrificantes de hidrógeno pueden ser abundantes en los respiraderos donde el agua de mar del fondo que contiene NO 3 - se mezcla con el fluido hidrotermal. Desulfonauticus submarinus es un hidrogenótrofo que reduce los compuestos de azufre en los respiraderos calientes y se ha encontrado en los gusanos tubulares R. pachyptila y Alvinella pompejana.

Oxidante de hierro y manganeso

Estas bacterias se encuentran comúnmente en depósitos de hierro y manganeso en superficies expuestas intermitentemente a columnas de agua de mar hidrotermal y de fondo. Sin embargo, debido a la rápida oxidación del Fe 2+ en aguas neutras y alcalinas (es decir, agua dulce y agua de mar), las bacterias responsables de la deposición oxidativa de hierro se encontrarían más comúnmente en aguas ácidas. Las bacterias oxidantes del manganeso serían más abundantes en el agua dulce y el agua de mar en comparación con las bacterias oxidantes del hierro debido a la mayor concentración de metal disponible.

Ecología

Relaciones simbióticas

La quimiosíntesis simbiótica es un proceso importante para las comunidades de respiraderos hidrotermales. En los respiraderos cálidos, los simbiontes comunes de las bacterias son las almejas de aguas profundas, Calpytogena magnifica , mejillones como Bathyomodiolus thermophilus y gusanos tubulares pogonóforos, Riftia pachyptila y Alvinella pompejana . El trofosoma de estos animales son órganos específicos para simbiontes que contienen moléculas valiosas para la quimiosíntesis. Estos organismos se han vuelto tan dependientes de sus simbiontes que han perdido todas las características morfológicas relacionadas con la ingestión y la digestión, aunque las bacterias reciben H 2 S y O 2 libre . Además, se han aislado bacterias oxidantes de metano de C. magnifica y R. pachyptila, lo que indica que la asimilación de metano puede tener lugar dentro del trofosoma de estos organismos.

Phyla y Genera

Para ilustrar la increíble diversidad de respiraderos hidrotermales, la siguiente lista es una representación acumulativa de phyla y géneros bacterianos, en orden alfabético. Como se muestra, las proteobacterias parecen ser los filos más dominantes presentes en los respiraderos de aguas profundas.

Virus y respiraderos hidrotermales de aguas profundas

Fumador negro en la parte High Rise de los respiraderos hidrotermales Endeavour .

Los virus son la vida más abundante en el océano y albergan la mayor reserva de diversidad genética. Dado que sus infecciones suelen ser mortales, constituyen una fuente importante de mortalidad y, por lo tanto, tienen una influencia generalizada en los procesos oceanográficos biológicos, la evolución y el ciclo biogeoquímico dentro del océano. Sin embargo, se ha encontrado evidencia que indica que los virus que se encuentran en los hábitats de los respiraderos han adoptado una estrategia evolutiva más mutualista que parasitaria para sobrevivir al ambiente extremo y volátil en el que existen.

Se encontró que los respiraderos hidrotermales de aguas profundas tienen un alto número de virus, lo que indica una alta producción viral. Las muestras de los respiraderos hidrotermales Endeavour frente a la costa suroeste de Columbia Británica mostraron que los fumadores negros con ventilación activa tenían abundancias virales de 1.45x10 5 a 9.90x10 7 por ml con una caída en abundancia encontrada en la columna de ventilación hidrotermal (3.5x10 6 por mL) y fuera del sistema de ventilación (2,94x10 6 por mL). La alta densidad numérica de virus y, por lo tanto, la producción viral (en comparación con las aguas profundas circundantes) implica que los virus son una fuente importante de mortalidad microbiana en los respiraderos. Al igual que en otros entornos marinos, los virus hidrotermales de aguas profundas afectan la abundancia y diversidad de procariotas y, por lo tanto, impactan en el ciclo biogeoquímico microbiano al lisar a sus huéspedes para que se repliquen.

Sin embargo, en contraste con su papel como fuente de mortalidad y control de la población, también se ha postulado que los virus mejoran la supervivencia de los procariotas en ambientes extremos, actuando como reservorios de información genética. Por lo tanto, se cree que las interacciones de la virosfera con microorganismos sometidos a estrés ambiental ayudan a la supervivencia de los microorganismos mediante la dispersión de los genes del huésped mediante la transferencia horizontal de genes .

Cada segundo, "hay aproximadamente el número de infecciones de Avogadro en el océano, y cada una de esas interacciones puede resultar en la transferencia de información genética entre el virus y el huésped" - Curtis Suttle

Los fagos templados (los que no causan lisis inmediata) a veces pueden conferir fenotipos que mejoran la aptitud de los procariotas. [7] El ciclo de vida lisogénico puede persistir de manera estable durante miles de generaciones de bacterias infectadas y los virus pueden alterar el fenotipo del huésped habilitando genes (un proceso conocida como conversión lisogénica ) que, por lo tanto, puede permitir que los huéspedes se enfrenten a diferentes entornos. Los beneficios para la población de hospedadores también pueden conferirse mediante la expresión de fenotipos potenciadores de la aptitud codificados por fagos.

Ciclo lisogénico: 1. La célula procariota se muestra con su ADN, en verde. 2. El bacteriófago se adhiere y libera su ADN, que se muestra en rojo, en la célula procariota. 3. El ADN del fago luego se mueve a través de la célula hasta el ADN del huésped. 4. El ADN del fago se integra en el ADN de la célula huésped, creando profagos. 5. El profago permanece latente hasta que la célula huésped se divide. 6. Una vez que la célula huésped se ha duplicado, el ADN del fago en las células hijas se activa y el ADN del fago comienza a expresarse. Algunas de las células que contienen el profago continúan creando nuevos fagos que pasarán a infectar otras células.

Una revisión del trabajo viral en respiraderos hidrotermales publicada en 2015 indicó que los respiraderos albergan una proporción significativa de huéspedes lisogénicos y que una gran proporción de virus son templados, lo que indica que los ambientes de los respiraderos pueden proporcionar una ventaja al profago.

Un estudio de las interacciones virus-hospedador en ambientes de respiraderos hidrotermales de flujo difuso encontró que la alta incidencia de hospedadores lisogénicos y grandes poblaciones de virus templados era única en su magnitud y que estos virus probablemente son críticos para la ecología de sistemas de procariotas. El mismo análisis genético del estudio encontró que el 51% de las secuencias del metagenoma viral eran desconocidas (carecían de homología con los datos secuenciados), con una alta diversidad en los entornos de ventilación pero una menor diversidad para los sitios de ventilación específicos, lo que indica una alta especificidad para los objetivos virales.

Un análisis metagenómico de viromas de respiraderos hidrotermales de aguas profundas mostró que los genes virales manipulan el metabolismo bacteriano , participando en las vías metabólicas y formando vías ramificadas en el metabolismo microbiano que facilitan la adaptación al medio ambiente extremo.

Un ejemplo de esto se asoció con la bacteria SUP05, que consume azufre. Un estudio encontró que 15 de 18 genomas virales secuenciados a partir de muestras de columnas de ventilación contenían genes estrechamente relacionados con una enzima que los quimiolitoautótrofos SUP05 usan para extraer energía de los compuestos de azufre. Los autores concluyeron que tales genes de fagos (genes metabólicos auxiliares ) que son capaces de mejorar el metabolismo de oxidación del azufre en sus huéspedes podrían proporcionar ventajas selectivas a los virus (infección y replicación continuada). La similitud en los genes virales y SUP05 para el metabolismo del azufre implica un intercambio de genes en el pasado y podría implicar a los virus como agentes de la evolución.

Otro estudio metagenómico encontró que los genes virales tenían una proporción relativamente alta de genes de metabolismo, vitaminas y cofactores , lo que indica que los genomas virales codifican genes metabólicos auxiliares. Junto con las observaciones de una alta proporción de virus lisogénicos, esto indica que los virus se seleccionan para ser pro-virus integrados en lugar de virus que flotan libremente y que los genes auxiliares pueden expresarse para beneficiar tanto al huésped como al virus integrado. Los virus mejoran el estado físico al impulsar el metabolismo u ofrecer una mayor flexibilidad metabólica a los huéspedes en los que se encuentran. La evidencia sugiere que las estrategias evolutivas virales de los respiraderos hidrotermales de aguas profundas promueven la integración prolongada del hospedador, favoreciendo una forma de mutualismo frente al parasitismo clásico.

Como salidas de ventilación hidrotermales para el material del subsuelo marino, también es probable que exista una conexión entre los virus de ventilación y los de la corteza.

Ver también

Referencias