Historia de la zoología desde 1859 - History of zoology since 1859

Este artículo considera la historia de la zoología desde la teoría de la evolución por selección natural propuesta por Charles Darwin en 1859.

Charles Darwin dio una nueva dirección a la morfología y la fisiología , uniéndolas en una teoría biológica común: la teoría de la evolución orgánica. El resultado fue una reconstrucción de la clasificación de los animales sobre una base genealógica , una nueva investigación del desarrollo de los animales y los primeros intentos de determinar sus relaciones genéticas. El final del siglo XIX vio la caída de la generación espontánea y el surgimiento de la teoría de los gérmenes de la enfermedad , aunque el mecanismo de la herencia siguió siendo un misterio. A principios del siglo XX, el redescubrimiento del trabajo de Mendel condujo al rápido desarrollo de la genética por parte de Thomas Hunt Morgan y sus estudiantes, y en la década de 1930 la combinación de genética de poblaciones y selección natural en la " síntesis neodarwiniana ".

Segunda mitad del siglo XIX

Darwin y la teoría de la evolución

La publicación de 1859 de la teoría de Darwin en Sobre el origen de las especies por medio de la selección natural, o la preservación de razas favorecidas en la lucha por la vida, a menudo se considera el evento central en la historia de la zoología moderna . La credibilidad establecida de Darwin como naturalista, el tono sobrio del trabajo y, sobre todo, la fuerza y ​​el volumen de la evidencia presentada, permitieron que Origin tuviera éxito allí donde habían fracasado trabajos evolutivos anteriores como Vestigios de la creación anónimos . La mayoría de los científicos estaban convencidos de la evolución y la ascendencia común a fines del siglo XIX. Sin embargo, la selección natural no sería aceptada como el mecanismo principal de la evolución hasta bien entrado el siglo XX, ya que la mayoría de las teorías contemporáneas de la herencia parecían incompatibles con la herencia de la variación aleatoria.

Alfred Russel Wallace , siguiendo un trabajo anterior de Candolle , Humboldt y Darwin, hizo importantes contribuciones a la zoogeografía . Debido a su interés en la hipótesis de la transmutación, prestó especial atención a la distribución geográfica de especies estrechamente aliadas durante su trabajo de campo, primero en América del Sur y luego en el archipiélago malayo . Mientras estaba en el archipiélago identificó la línea Wallace , que atraviesa las islas de las especias dividiendo la fauna del archipiélago entre una zona asiática y una zona de Nueva Guinea / Australia. Su pregunta clave, en cuanto a por qué la fauna de islas con climas tan similares debería ser tan diferente, solo podría responderse considerando su origen. En 1876 escribió The Geographical Distribution of Animals , que fue la obra de referencia estándar durante más de medio siglo, y una secuela, Island Life , en 1880 que se centró en la biogeografía de las islas. Amplió el sistema de seis zonas desarrollado por Philip Sclater para describir la distribución geográfica de las aves a animales de todo tipo. Su método de tabulación de datos sobre grupos de animales en zonas geográficas destacó las discontinuidades; y su apreciación de la evolución le permitió proponer explicaciones racionales, lo que no se había hecho antes.

El estudio científico de la herencia creció rápidamente a raíz de El origen de las especies de Darwin con el trabajo de Francis Galton y los biometristas . El origen de la genética se remonta generalmente al trabajo de 1866 del monje Gregor Mendel , a quien más tarde se le atribuiría las leyes de la herencia . Sin embargo, su trabajo no fue reconocido como significativo hasta 35 años después. Mientras tanto, se debatieron e investigaron enérgicamente diversas teorías de la herencia (basadas en la pangénesis , la ortogénesis u otros mecanismos).

En 1859, Charles Darwin colocó toda la teoría de la evolución orgánica sobre una nueva base. El descubrimiento de Darwin documentó un proceso mediante el cual puede ocurrir la evolución orgánica y proporcionó evidencia de observación de que lo había hecho. Esto cambió las actitudes de la mayoría de los exponentes del método científico. Los descubrimientos de Darwin revolucionaron las ciencias zoológicas y botánicas al introducir la teoría de la evolución por selección natural como explicación de la diversidad de toda la vida animal y vegetal. El tema de esta nueva ciencia, o rama de la ciencia biológica, había sido descuidado: no formaba parte de los estudios del coleccionista y sistematizador, ni era una rama de la anatomía, ni de la fisiología de los médicos, ni tampoco se incluyó en el campo de la microscopía y la teoría celular. Casi mil años antes de Darwin, el erudito árabe Al-Jahiz (781-868) ya había desarrollado una teoría rudimentaria de la selección natural, describiendo la lucha por la existencia en su Libro de los animales, donde especula sobre cómo los factores ambientales pueden afectar las características de especies forzándolas a adaptarse y luego transmitiendo esos nuevos rasgos a las generaciones futuras. Sin embargo, su trabajo había sido olvidado en gran medida, junto con muchos otros avances tempranos de los científicos árabes, y no hay evidencia de que Darwin conociera sus obras.

El área del conocimiento biológico que Darwin fue el primero en someter al método científico y en hacer, por así decirlo, contribuyente a la gran corriente formada por la unión de las diversas ramas, es la que se relaciona con la cría de animales y plantas, su variaciones congénitas, y la transmisión y perpetuación de esas variaciones. Fuera del mundo científico, había crecido una inmensa masa de observación y experimentación en relación con este tema. Desde los primeros tiempos, las personas involucradas en la cría de animales y el fitomejoramiento habían hecho uso de las leyes biológicas de una manera sencilla. Darwin hizo uso de estas observaciones y formuló sus resultados como las leyes de variación y herencia . Así como el criador selecciona una variación congénita que se adapte a sus necesidades, y mediante la reproducción de los animales (o plantas) que exhiben esa variación obtiene una nueva raza especialmente caracterizada por esa variación, así en la naturaleza hay una selección entre todas las variaciones congénitas de cada generación. de una especie. Esta selección depende del hecho de que nacen más crías de las que puede soportar la provisión natural de alimentos. Como consecuencia de este exceso de nacimientos hay una lucha por la existencia y la supervivencia de los más aptos y, en consecuencia, una selección siempre presente necesariamente actuante, que o bien mantiene fielmente la forma de la especie de generación en generación o conduce a su modificación en correspondencia. con cambios en las circunstancias circundantes que tienen relación con su idoneidad para el éxito en la lucha por la vida, estructuras al servicio de los organismos en los que ocurren.

La teoría de Darwin reformó el concepto de teleología en biología . Según esa teoría, cada órgano, cada parte, color y peculiaridad de un organismo, debe ser beneficioso para ese organismo mismo o haberlo sido para sus antepasados: ninguna peculiaridad de estructura o conformación general, ningún hábito o instinto en ningún organismo. , se puede suponer que existe para beneficio o diversión de otro organismo.

Darwin reconoció una calificación muy sutil e importante de esta generalización: debido a la interdependencia de las partes de los cuerpos de los seres vivos y sus profundas interacciones químicas y su peculiar equilibrio estructural (lo que se llama polaridad orgánica), la variación de una sola parte ( una mancha de color, un diente, una garra, una hojuela) puede implicar una variación de otras partes. Por lo tanto, muchas estructuras que son obvias a la vista y sirven como marcas distintivas de especies separadas, en realidad no son en sí mismas de valor o utilidad, sino que son los concomitantes necesarios de cualidades menos obvias e incluso completamente oscuras, que son los caracteres reales sobre los que la selección está actuando. Tales variaciones correlacionadas pueden alcanzar un gran tamaño y complejidad sin ser de utilidad. Pero eventualmente pueden, a su vez, volverse, en condiciones cambiantes, de valor selectivo. Así, en muchos casos, se puede eliminar la dificultad de suponer que la selección ha actuado sobre variaciones iniciales diminutas e imperceptibles, tan pequeñas que no tienen valor selectivo. Una variación correlacionada inútil puede haber alcanzado un gran volumen y calidad antes de ser (por así decirlo) aprovechada y perfeccionada por la selección natural. Todos los organismos están esencialmente y necesariamente formados por tales variaciones correlacionadas.

Necesariamente, de acuerdo con la teoría de la selección natural, las estructuras están presentes porque se seleccionan como útiles o porque todavía se heredan de antepasados ​​para quienes fueron útiles, aunque ya no lo sean para los representantes existentes de esos antepasados. Las estructuras previamente inexplicables ahora se explican como supervivencias de una época pasada, que ya no son útiles, aunque alguna vez tuvieron valor. Cada variedad de forma y color fue llamada urgente y absolutamente para producir su título de existencia, ya sea como un agente activo útil o como una supervivencia. El propio Darwin dedicó gran parte de los últimos años de su vida a extender así la nueva teleología.

La vieja doctrina de los tipos, que fue utilizada por los zoólogos (y botánicos) de mentalidad filosófica de la primera mitad del siglo XIX como un medio fácil de explicar los fracasos y dificultades de la doctrina del diseño, ocupó el lugar que le correspondía bajo la nueva dispensa. La adherencia al tipo, la concepción favorita. del morfólogo trascendental, se veía como nada más que la expresión de una de las leyes de la trremmatología, la persistencia de la transmisión hereditaria de los caracteres ancestrales, aun cuando hayan dejado de ser significativos o valiosos en la lucha por la existencia, mientras que el tan -las llamadas evidencias de diseño que se suponía que modificaban las limitaciones de los tipos asignados a sí mismo por el Creador se consideraron adaptaciones debidas a la selección e intensificación por reproducción selectiva de variaciones congénitas fortuitas, que resultó ser más útil que los muchos miles de otros variaciones que no sobrevivieron en la lucha por la existencia.

Por lo tanto, la teoría de Darwin no solo dio una nueva base al estudio de la estructura orgánica, sino que, al mismo tiempo que hizo que la teoría general de la evolución orgánica fuera igualmente aceptable y necesaria, explicó la existencia de formas de vida bajas y simples como supervivencias de los primeros ancestros de las formas más altamente complejas, y revelaron las clasificaciones del sistemático como intentos inconscientes de construir el árbol genealógico o pedigrí de plantas y animales. Finalmente, trajo la materia viva más simple o el protoplasma informe ante la visión mental como el punto de partida de donde, por la operación de causas mecánicas necesarias, se han desarrollado las formas más elevadas, e hizo inevitable la conclusión de que esta materia viva más antigua fue ella misma evolucionada. por procesos graduales, el resultado también de las leyes conocidas y reconocidas de la física y la química, de un material que deberíamos llamar no vivo. Abolió la concepción de la vida como una entidad por encima y más allá de las propiedades comunes de la materia, y condujo a la convicción de que las maravillosas y excepcionales cualidades de lo que llamamos materia viva no son ni más ni menos que un desarrollo excepcionalmente complicado de esas propiedades químicas y propiedades físicas que reconocemos en una escala de evolución gradualmente ascendente en los compuestos de carbono, que contienen nitrógeno, así como oxígeno, azufre e hidrógeno como átomos constituyentes de sus enormes moléculas. Así, el misticismo fue finalmente desterrado del dominio de la biología y la zoología se convirtió en una de las ciencias físicas, la ciencia que busca ordenar y discutir los fenómenos de la vida y la forma animal, como resultado de la operación de las leyes de la física y la química.

Una subdivisión de la zoología que en un momento estuvo a favor es simplemente morfología y fisiología, el estudio de la forma y la estructura por un lado, y el estudio de las actividades y funciones de las formas y estructuras del otro. Pero una división lógica como esta no conduce necesariamente a la constatación y el recuerdo del progreso histórico y el significado actual de la ciencia. Nunca ha existido realmente una distinción de actividades mentales como la que implica la división del estudio de la vida animal en morfología y fisiología: el investigador de las formas animales nunca ha ignorado por completo las funciones de las formas estudiadas por él, y el investigador experimental sobre las formas animales. Las funciones y propiedades de los tejidos y órganos animales siempre ha tenido muy en cuenta las formas de esos tejidos y órganos. Una subdivisión más instructiva debe ser aquella que corresponda a las corrientes separadas de pensamiento y preocupación mental que se han manifestado históricamente en Europa occidental en la evolución gradual de lo que es hoy el gran río de la doctrina zoológica al que todos han contribuido. .

Teoría celular, embriología y teoría de gérmenes

Métodos experimentales innovadores como el de Louis Pasteur contribuyeron al campo joven de la bacteriología a finales del siglo XIX.

La teoría celular llevó a los zoólogos a volver a visualizar los organismos individuales como conjuntos interdependientes de células individuales. Los científicos en el creciente campo de la citología , armados con microscopios cada vez más poderosos y nuevos métodos de tinción , pronto descubrieron que incluso las células individuales eran mucho más complejas que las cámaras homogéneas llenas de líquido descritas por microscopistas anteriores. Gran parte de la investigación sobre la reproducción celular se reunió en la teoría de la herencia de August Weismann : identificó el núcleo (en particular los cromosomas) como el material hereditario, propuso la distinción entre células somáticas y células germinales (argumentando que el número de cromosomas debe reducirse a la mitad para células germinales, un precursor del concepto de meiosis ) y adoptó la teoría de los pangenes de Hugo de Vries . El weismannismo fue extremadamente influyente, especialmente en el nuevo campo de la embriología experimental .

En la década de 1880, la bacteriología se estaba convirtiendo en una disciplina coherente, especialmente a través del trabajo de Robert Koch , quien introdujo métodos para cultivar cultivos puros en geles de agar que contenían nutrientes específicos en placas de Petri . La idea arraigada de que los organismos vivos podrían originarse fácilmente a partir de materia inanimada ( generación espontánea ) fue atacada en una serie de experimentos llevados a cabo por Louis Pasteur , mientras que los debates sobre vitalismo versus mecanismo (un tema perenne desde la época de Aristóteles y los griegos) atomistas) continuó a buen ritmo.

Fisiología

En el transcurso del siglo XIX, el alcance de la fisiología se expandió enormemente, desde un campo principalmente orientado a la medicina hasta una amplia investigación de los procesos físicos y químicos de la vida, incluidas plantas, animales e incluso microorganismos además del hombre. Los seres vivos como máquinas se convirtieron en una metáfora dominante en el pensamiento biológico (y social). Fisiólogos como Claude Bernard exploraron (a través de la vivisección y otros métodos experimentales) las funciones químicas y físicas de los cuerpos vivos en un grado sin precedentes, sentando las bases para la endocrinología (un campo que se desarrolló rápidamente después del descubrimiento de la primera hormona , la secretina , en 1902 ), biomecánica y el estudio de la nutrición y la digestión . La importancia y la diversidad de los métodos de fisiología experimental, tanto en la medicina como en la zoología, crecieron dramáticamente durante la segunda mitad del siglo XIX. El control y la manipulación de los procesos de la vida se convirtió en una preocupación central, y el experimento se colocó en el centro de la educación biológica.

Siglo veinte

A principios del siglo XX, la investigación zoológica era en gran medida un esfuerzo profesional. La mayor parte del trabajo todavía se realizaba en el modo de historia natural , que enfatizaba el análisis morfológico y filogenético sobre las explicaciones causales basadas en experimentos. Sin embargo, anti- vitalistas fisiólogos experimentales y embriólogos, especialmente en Europa, eran cada vez más influyente. El tremendo éxito de los enfoques experimentales del desarrollo, la herencia y el metabolismo en los años 1900 y 1910 demostró el poder de la experimentación en biología. En las décadas siguientes, el trabajo experimental reemplazó a la historia natural como el modo de investigación dominante.

Trabajo de principios del siglo XX (variación y herencia)

Después de la publicación de su obra El origen de las especies , Darwin se interesó por los mecanismos animales y vegetales que confieren ventajas a los miembros individuales de una especie. Importante labor mucho hecho por Fritz Müller ( Für Darwin ), por Hermann Müller ( fertilización de las plantas por insectos ), August Weismann , Edward B. Poulton y Abbott Thayer . Hubo un progreso considerable durante este período en el campo que se conocería como genética , las leyes de la variación y la herencia (originalmente conocida como thremmatología ). El progreso de la microscopía permitió comprender mejor el origen del óvulo y el espermatozoide y el proceso de fertilización .

Mendel y zoología

Los experimentos de Mendel sobre variedades cultivadas de plantas se publicaron en 1865, pero atrajeron poca atención hasta treinta y cinco años después, dieciséis años después de su muerte (véase Mendelismo ). Mendel intentó comprender mejor la herencia . Sus principales experimentos fueron con variedades del guisante comestible . Eligió una variedad con una característica estructural marcada y la cruzó con otra variedad en la que esa característica estaba ausente. Por ejemplo, hibridó una variedad alta, con una variedad enana, una variedad de semilla amarilla con una variedad de semilla verde y una variedad de semilla suave con una variedad de semilla arrugada. En cada experimento, se concentró en un personaje; después de obtener una primera generación híbrida, permitió que los híbridos se autofecundaran y registró el número de individuos de la primera, segunda, tercera y cuarta generación en que apareció el personaje elegido.

En la primera generación híbrida, casi todos los individuos tenían el carácter positivo, pero en las generaciones posteriores el carácter positivo no estaba presente en todos los individuos: la mitad tenía el carácter y la otra mitad no. Así, el emparejamiento aleatorio de dos grupos de células reproductoras produjo la proporción 1 PP, 2 PN, 1 NN, donde P representa el carácter y N su ausencia: el personaje estaba presente en tres cuartas partes de la descendencia y ausente en una cuarta parte. . El hecho de que el personaje no se distribuya entre todas las células reproductoras de un individuo híbrido y la limitación de su distribución a la mitad de esas células impide que un nuevo personaje se inunde por cruzamiento. La tendencia de las proporciones en la descendencia es dar, en una serie de generaciones, una reversión de la forma híbrida PN a una raza con el carácter positivo y una raza sin él. Esta tendencia favorece la persistencia de un nuevo carácter de gran volumen que aparece repentinamente en un stock. Las observaciones de Mendel favorecieron así la opinión de que las variaciones sobre las que actúa la selección natural no son pequeñas, sino grandes y discontinuas. Sin embargo, no parecía que las variaciones grandes fueran favorecidas más que las pequeñas, o que la acción de eliminación de la selección natural sobre una variación desfavorable pudiera ser frenada.

Surgió mucha confusión en las discusiones sobre este tema, debido a una nomenclatura defectuosa. Algunos autores utilizaron la palabra mutación solo para grandes variaciones que aparecían repentinamente y que podían heredarse, y fluctuación para pequeñas variaciones, se pudieran transmitir o no. Otros autores utilizaron la fluctuación solo para variaciones pequeñas adquiridas debido a cambios en los alimentos, la humedad y otras características del medio ambiente. Este tipo de variación no es heredable, pero las pequeñas variaciones que Darwin consideró importantes sí lo son. La mejor clasificación de las variaciones en los organismos separa las que surgen de las variaciones congénitas de las que surgen de las variaciones del medio ambiente o del suministro de alimentos. Las primeras son variaciones innatas, las segundas son "variaciones adquiridas". Tanto las variaciones innatas como las adquiridas incluyen algunas que son más y otras que son menos obvias. Hay ligeras variaciones innatas en cada nueva generación de cada especie; su grandeza o pequeñez en lo que se refiere a la percepción humana no tiene mucha significación, su importancia para el origen de nuevas especies depende de si son valiosas para el organismo en la lucha por la existencia y la reproducción. Una diferencia fisiológica imperceptible puede tener un valor selectivo y puede llevar consigo variaciones correlativas que pueden o no atraer al ojo humano, pero que no tienen un valor selectivo en sí mismas.

Las opiniones de Hugo de Vries y otros sobre la importancia de la variación saltatoria, cuya solidez todavía no era generalmente aceptada en 1910, se pueden obtener del artículo Mendelismo . Aparentemente, una apreciación debida de los resultados de gran alcance de la variación correlacionada debe dar una explicación nueva y distinta de las grandes mutaciones, la variación discontinua y la evolución saltatoria. El análisis de las variaciones específicas de la forma orgánica para determinar la naturaleza y la limitación de un solo carácter, y si dos variaciones de una unidad estructural pueden combinarse cuando una es transmitida por el padre masculino y la otra por la mujer, aún no se ha determinado. . No estaba claro si la combinación absoluta era posible, o si toda la combinación aparente era solo un mosaico subdividido más o menos minuciosamente de caracteres no combinables de los padres.

Otro desarrollo importante de las conclusiones de Darwin merece ser notado. El hecho de la variación era familiar: no hay dos animales iguales, ni siquiera de la misma cría. Jean-Baptiste Lamarck planteó la hipótesis de que las alteraciones estructurales adquiridas por un progenitor podrían transmitirse a la descendencia, y como estas son adquiridas por un animal o una planta como consecuencia de la acción del entorno, la descendencia a veces comenzaría con una mayor aptitud para aquellos. condiciones de las que empezaron sus padres. A su vez, adquiriría un mayor desarrollo de la misma modificación, que trasmitiría a su descendencia. Lamarck argumentó que, a lo largo de varias generaciones, se podría adquirir así una alteración estructural. La ilustración familiar de la hipótesis de Lamarck es la de la jirafa , cuyo largo cuello, sugirió, fue adquirido por los esfuerzos de una raza de herbívoros de cuello corto que estiraron el cuello para alcanzar el follaje de los árboles en una tierra donde la hierba era deficiente. , el esfuerzo de producir un cuello más largo de cada generación, que luego se transmitió a la siguiente. Este proceso se conoce como "adaptación directa".

Tales adaptaciones estructurales son adquiridas por un animal en el curso de su vida, pero son limitadas en grado y raras, más que frecuentes y obvias. Si los caracteres adquiridos podrían transmitirse a la próxima generación era un tema muy diferente. Darwin excluyó cualquier supuesto de transmisión de caracteres adquiridos. Señaló el hecho de la variación congénita y mostró que las variaciones congénitas son arbitrarias y no significativas.

Variación congénita

A principios del siglo XX, las causas de la variación congénita eran oscuras, aunque se reconoció que se debían en gran parte a una mezcla de la materia que constituía el germen fecundado o la célula embrionaria de dos individuos. Darwin había demostrado que la variación congénita era de suma importancia. Una ilustración popular de la diferencia era la siguiente: un hombre nacido con cuatro dedos sólo en la mano derecha podía transmitir esta peculiaridad al menos a algunos de sus hijos; pero un hombre al que le cortan un dedo producirá hijos con cinco dedos. Darwin, influenciado por algunos hechos que parecían favorecer la hipótesis lamarckiana, pensó que los caracteres adquiridos a veces se transmiten, pero no consideró que este mecanismo pudiera ser de gran importancia.

Después de los escritos de Darwin, hubo un esfuerzo por encontrar evidencia de la transmisión de caracteres adquiridos; en última instancia, la hipótesis lamarckiana de la transmisión de caracteres adquiridos no fue apoyada por pruebas y fue descartada. August Weismann argumentó a partir de la estructura del óvulo y del espermatozoide, y de cómo y cuándo se derivan en el crecimiento del embrión a partir del óvulo, que era imposible que un cambio en la estructura parental pudiera producir un cambio representativo en el germen o los espermatozoides.

La única evidencia que parecía apoyar la hipótesis lamarckiana eran los experimentos de Charles Brown-Séquard , quien produjo epilepsia en cobayas por bisección de los nervios grandes o de la médula espinal , lo que le llevó a creer que, en raras ocasiones, la enfermedad artificial produjo epilepsia y se transmitió mutilación de los nervios. El registro de los experimentos originales de Brown-Séquard fue insatisfactorio y los intentos de reproducirlos no tuvieron éxito. Por el contrario, la gran cantidad de experimentos en el corte de la cola y las orejas de los animales domésticos, así como de operaciones similares en el hombre, tuvieron resultados negativos. Las historias de gatitos, cachorros y terneros desamparados, nacidos de padres, uno de los cuales había sido herido de esta manera, son abundantes, pero no resistieron el examen experimental.

Si bien la evidencia de la transmisión de un carácter adquirido resultó ser deficiente, los argumentos a priori a su favor fueron reconocidos como defectuosos, y se encontró que los casos que parecían favorecer la suposición lamarckiana estaban mejor explicados por el principio darwiniano. Por ejemplo, la aparición de animales ciegos en cuevas y en las profundidades del mar era un hecho que incluso Darwin consideraba que se explicaba mejor por la atrofia del ojo en generaciones sucesivas a través de la ausencia de luz y el consiguiente desuso. Sin embargo, se sugirió que esto se explica mejor por la acción de la selección natural sobre variaciones congénitas fortuitas. Algunos animales nacen con ojos deformados o defectuosos. Si algunas especies de peces son arrastradas a una caverna, aquellos con ojos perfectos seguirían la luz y eventualmente escaparían, dejando atrás a aquellos con ojos imperfectos para reproducirse en el lugar oscuro. En todas las generaciones sucesivas, este sería el caso, e incluso aquellos con ojos débiles pero aún videntes escaparían, hasta que solo quedara una raza pura de animales ciegos en la caverna.

Transmisión

Se argumentó que las elaboradas adaptaciones estructurales del sistema nervioso que subyacen a los instintos deben haber sido construidas lentamente por la transmisión a la descendencia de la experiencia adquirida. Parecía difícil entender cómo los instintos complicados podían deberse a la selección de variaciones congénitas, o explicarse excepto por la transmisión de hábitos adquiridos por los padres. Sin embargo, la imitación del padre por parte de los jóvenes explica algunos, y hay casos en los que las acciones elaboradas deben deberse a la selección natural de un hábito desarrollado fortuitamente. Tales casos son los hábitos de 'simular muertos' y las peculiaridades de postura y color combinadas de ciertas orugas ( larvas de lepidópteros ) que hacen que se parezcan a ramitas muertas u objetos similares. La ventaja de la oruga es que se escapa (digamos) de un pájaro que, si no fuera engañada, la atacaría y se la comería. Las generaciones anteriores de orugas no pueden haber adquirido este hábito de adoptar una postura por experiencia; o una oruga se posa y se escapa, o no se posa y se la come; no se la come a medias y se le permite sacar provecho de la experiencia. Así, parece justificado suponer que existen muchos movimientos de estiramiento y postura posibles para las orugas, que algunos tenían una tendencia fortuita a una posición, otros a otra, y, que entre toda la variedad de movimientos habituales, uno es seleccionado y perpetuado. porque sucedió que hizo que la oruga pareciera más una ramita.

Registro del pasado

El hombre, en comparación con otros animales, tiene la menor cantidad de instintos y el cerebro más grande en proporción al tamaño corporal. Construye, desde el nacimiento en adelante, sus propios mecanismos mentales y forma más de ellos, y tarda más en hacerlo que cualquier otro animal. Las últimas etapas de la evolución de los antepasados ​​simios han consistido en la adquisición de un cerebro más grande y en la educación de ese cerebro. Una nueva característica del desarrollo orgánico hace su aparición cuando presentamos los hechos de la historia evolutiva del hombre. Este factor es el registro del pasado , que crece y se desarrolla por leyes distintas de las que afectan a los cuerpos perecederos de las sucesivas generaciones de la humanidad, de modo que el hombre, por la interacción del registro y su educabilidad, está sujeto a leyes de desarrollo a diferencia de aquellas. por el que se rige el resto del mundo viviente.

Ecología y ciencias ambientales

A principios del siglo XX, los naturalistas se enfrentaron a una presión cada vez mayor para agregar rigor y preferiblemente experimentación a sus métodos, como lo habían hecho las disciplinas biológicas de laboratorio recientemente prominentes. La ecología había surgido como una combinación de biogeografía con el concepto de ciclo biogeoquímico iniciado por los químicos; Los biólogos de campo desarrollaron métodos cuantitativos como el cuadrante y adaptaron los instrumentos de laboratorio y las cámaras para el campo para diferenciar aún más su trabajo de la historia natural tradicional. Los zoólogos hicieron lo que pudieron para mitigar la imprevisibilidad del mundo viviente, realizando experimentos de laboratorio y estudiando ambientes naturales semicontrolados; nuevas instituciones como la Estación Carnegie para la Evolución Experimental y el Laboratorio de Biología Marina proporcionaron entornos más controlados para estudiar los organismos a lo largo de todos sus ciclos de vida.

Los estudios de Charles Elton sobre las cadenas alimentarias animales fueron pioneros entre la sucesión de métodos cuantitativos que colonizaron las especialidades ecológicas en desarrollo. La ecología se convirtió en una disciplina independiente en las décadas de 1940 y 1950 después de que Eugene P. Odum sintetizara muchos de los conceptos de ecología de ecosistemas , colocando las relaciones entre grupos de organismos (especialmente las relaciones materiales y energéticas) en el centro del campo. En la década de 1960, cuando los teóricos evolucionistas exploraron la posibilidad de múltiples unidades de selección , los ecologistas recurrieron a enfoques evolutivos. En ecología de poblaciones , el debate sobre la selección de grupos fue breve pero vigoroso; en 1970, la mayoría de los zoólogos estaban de acuerdo en que la selección natural rara vez era eficaz por encima del nivel de los organismos individuales.

Genética clásica, síntesis moderna y teoría evolutiva

Ilustración de Thomas Hunt Morgan del cruce , parte de la teoría de la herencia del cromosoma mendeliano

1900 marcó el llamado redescubrimiento de Mendel : Hugo de Vries , Carl Correns y Erich von Tschermak llegaron de forma independiente a las leyes de Mendel (que en realidad no estaban presentes en la obra de Mendel). Poco después, los citólogos (biólogos celulares) propusieron que los cromosomas eran el material hereditario. Entre 1910 y 1915, Thomas Hunt Morgan y los " Drosophilists " en su laboratorio de moscas forjaron estas dos ideas, ambas controvertidas, en la "teoría del cromosoma mendeliano" de la herencia. Cuantificaron el fenómeno del enlace genético y postularon que los genes residen en los cromosomas como cuentas en un hilo; hipotetizaron el cruce para explicar la vinculación y construyeron mapas genéticos de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster , que se convirtió en un organismo modelo ampliamente utilizado .

Hugo de Vries intentó vincular la nueva genética con la evolución; Sobre la base de su trabajo con la herencia y la hibridación , propuso una teoría del mutacionismo , que fue ampliamente aceptada a principios del siglo XX. El lamarckismo también tuvo muchos adeptos. El darwinismo se consideró incompatible con los rasgos continuamente variables estudiados por los biometristas , que parecían heredables sólo parcialmente. En las décadas de 1920 y 1930, tras la aceptación de la teoría del cromosoma mendeliano, el surgimiento de la disciplina de la genética de poblaciones , con el trabajo de RA Fisher , JBS Haldane y Sewall Wright , unificó la idea de evolución por selección natural con la genética mendeliana , produciendo la síntesis moderna . La herencia de los caracteres adquiridos fue rechazada, mientras que el mutacionismo cedió a medida que maduraban las teorías genéticas.

En la segunda mitad del siglo, las ideas de la genética de poblaciones comenzaron a aplicarse en la nueva disciplina de la genética del comportamiento, la sociobiología y, especialmente en humanos, la psicología evolutiva . En la década de 1960, WD Hamilton y otros desarrollaron enfoques de la teoría de juegos para explicar el altruismo desde una perspectiva evolutiva a través de la selección de parentesco . El posible origen de los organismos superiores a través de la endosimbiosis y los enfoques contrastantes de la evolución molecular en la visión centrada en los genes (que sostenía la selección como la causa predominante de la evolución) y la teoría neutral (que hizo de la deriva genética un factor clave) generaron debates perennes sobre la evolución. equilibrio adecuado de adaptacionismo y contingencia en la teoría de la evolución.

En la década de 1970, Stephen Jay Gould y Niles Eldredge propusieron la teoría del equilibrio puntuado que sostiene que la estasis es la característica más destacada del registro fósil y que la mayoría de los cambios evolutivos ocurren rápidamente durante períodos de tiempo relativamente cortos. En 1980 Luis Alvarez y Walter Alvarez propusieron la hipótesis de que un evento de impacto fue responsable del evento de extinción Cretácico-Paleógeno . También a principios de la década de 1980, el análisis estadístico del registro fósil de organismos marinos publicado por Jack Sepkoski y David M. Raup condujo a una mejor apreciación de la importancia de los eventos de extinción masiva para la historia de la vida en la tierra.

Siglo veintiuno

Se realizaron avances en la instrumentación física y química analítica, incluidos sensores, ópticas, trazadores, instrumentación, procesamiento de señales, redes, robots, satélites y potencia de cálculo mejorados para la recopilación, el almacenamiento, el análisis, el modelado, la visualización y las simulaciones de datos. Estos avances tecnológicos permitieron la investigación teórica y experimental, incluida la publicación en Internet de ciencias zoológicas. Esto permitió el acceso mundial a mejores mediciones, modelos teóricos, simulaciones complejas, experimentación de modelos predictivos teóricos, análisis, informes de datos de observación de Internet en todo el mundo , revisión abierta por pares, colaboración y publicación en Internet.

Ver también

Referencias

  •  Este artículo incorpora texto de una publicación que ahora es de dominio públicoLankester, Edwin Ray (1911). " Zoología ". En Chisholm, Hugh (ed.). Encyclopædia Britannica . 28 (11ª ed.). Prensa de la Universidad de Cambridge. págs. 1022–1039.