Adaptaciones de herbívoros a la defensa de las plantas - Herbivore adaptations to plant defense

Los herbívoros dependen de las plantas para alimentarse y han coevolucionado mecanismos para obtener este alimento a pesar de la evolución de un diverso arsenal de defensas de las plantas contra la herbivoría . Las adaptaciones de los herbívoros a la defensa de las plantas se han comparado con "rasgos ofensivos" y consisten en aquellos rasgos que permiten una mayor alimentación y uso de un huésped. Las plantas, por otro lado, protegen sus recursos para su uso en el crecimiento y la reproducción, al limitar la capacidad de los herbívoros para comerlos. Las relaciones entre los herbívoros y sus plantas hospedantes a menudo dan como resultado un cambio evolutivo recíproco . Cuando un herbívoro come una planta, selecciona plantas que puedan montar una respuesta defensiva, ya sea que la respuesta se incorpore bioquímica o físicamente, o se induzca como un contraataque. En los casos en que esta relación demuestra "especificidad" (la evolución de cada rasgo se debe al otro) y "reciprocidad" (ambos rasgos deben evolucionar), se cree que las especies han coevolucionado . Los mecanismos de escape y radiación para la coevolución, presenta la idea de que las adaptaciones en los herbívoros y sus plantas hospedantes, ha sido la fuerza impulsora detrás de la especiación . La coevolución que ocurre entre plantas y herbívoros que finalmente resulta en la especiación de ambos se puede explicar con más detalle mediante la hipótesis de la Reina Roja . Esta hipótesis establece que el éxito y el fracaso competitivo evolucionan hacia adelante y hacia atrás a través del aprendizaje organizacional. El hecho de que un organismo se enfrente a la competencia con otro organismo finalmente conduce a un aumento en el rendimiento del organismo debido a la selección. Este aumento en el éxito competitivo obliga al organismo competidor a aumentar su rendimiento también a través de la selección, creando así una "carrera armamentista" entre las dos especies. Los herbívoros evolucionan debido a las defensas de las plantas porque las plantas deben aumentar su rendimiento competitivo primero debido al éxito competitivo de los herbívoros.

Adaptaciones mecánicas

Los molares de tres especies de elefantes ilustran sus diferentes preferencias de alimentación (l- elefante asiático , c- elefante africano , r- Mastodon ginganteum )

Los herbívoros han desarrollado una diversa gama de estructuras físicas para facilitar el consumo de material vegetal. Para romper los tejidos vegetales intactos, los mamíferos han desarrollado estructuras dentales que reflejan sus preferencias alimentarias. Por ejemplo, los frugívoros (animales que se alimentan principalmente de frutas) y los herbívoros que se alimentan de follaje blando tienen dientes de corona baja especializados para moler follaje y semillas . Los animales de pastoreo que tienden a comer pastos duros ricos en sílice , tienen dientes de corona alta, que son capaces de triturar tejidos vegetales duros y no se desgastan tan rápido como los dientes de corona baja. Las aves muelen material vegetal o trituran semillas con sus picos y mollejas.

Los insectos herbívoros han desarrollado una amplia gama de herramientas para facilitar la alimentación. A menudo, estas herramientas reflejan la estrategia de alimentación de un individuo y su tipo de alimento preferido. Dentro de la familia Sphingidae (polillas esfinge), se ha observado que las orugas de especies que comen hojas relativamente blandas están equipadas con incisivos para rasgar y masticar, mientras que las especies que se alimentan de hojas maduras y pastos las cortan con mandíbulas de tijeras desdentadas (la par superior de mandíbulas en insectos, utilizado para alimentarse).

La dieta de un herbívoro a menudo determina sus adaptaciones alimentarias. Se demostró que el tamaño de la cabeza del saltamontes y, por lo tanto, la capacidad de masticación, era mayor para los individuos criados en centeno (una hierba relativamente dura) en comparación con los individuos criados sobre trébol rojo (una dieta blanda). Los lepidópteros larvarios que se alimentan de plantas con altos niveles de taninos condensados (como en los árboles ) tienen un intestino medio más alcalino en comparación con los lepidópteros que se alimentan de hierbas y herbáceas (pH de 8,67 frente a 8,29 respectivamente). Esta diferencia morfológica puede explicarse por el hecho de que los complejos insolubles de tanino-proteína pueden descomponerse y absorberse como nutrientes a niveles de pH alcalino .

Adaptaciones bioquímicas

Los herbívoros generan enzimas que contrarrestan y reducen la eficacia de numerosos productos metabólicos secundarios tóxicos producidos por las plantas. Uno de estos grupos enzimáticos, las oxidasas de función mixta (MFO), desintoxica los compuestos vegetales dañinos catalizando reacciones oxidativas . Las oxidasas del citocromo P450 (o P-450), una clase específica de MFO, se han relacionado específicamente con la desintoxicación de productos metabólicos secundarios de las plantas. Un grupo relacionó a los herbívoros que se alimentan de material vegetal protegido por defensas químicas con la desintoxicación P-450 en larvas de gusanos cuernos del tabaco . La inducción de P-450 después de la ingestión inicial de nicotina permitió que las larvas de gusanos cuernos del tabaco aumentaran la alimentación de los tejidos vegetales tóxicos.

Una enzima importante producida por insectos herbívoros es la proteasa . La enzima proteasa es una proteína en el intestino que ayuda al insecto a digerir su principal fuente de alimento: el tejido vegetal. Muchos tipos de plantas producen inhibidores de proteasas , que inactivan las proteasas. La inactivación de la proteasa puede provocar muchos problemas, como una alimentación reducida, un tiempo de desarrollo larvario prolongado y un aumento de peso. Sin embargo, se han seleccionado muchos insectos, incluidos S. exigua y L. decemlineatu, por sus mecanismos para evitar los efectos de los inhibidores de proteasa. Algunos de estos mecanismos incluyen el desarrollo de enzimas proteasas que no se ven afectadas por los inhibidores de la proteasa vegetal, la adquisición de la capacidad de degradar los inhibidores de la proteasa y la adquisición de mutaciones que permitan la digestión del tejido vegetal sin sus efectos destructivos.

Los herbívoros también pueden producir enzimas salivales que reducen el grado de defensa generado por una planta huésped. La enzima glucosa oxidasa , un componente de la saliva de la oruga Helicoverpa zea , contrarresta la producción de defensas inducidas en el tabaco . De manera similar, la saliva del pulgón reduce la respuesta inducida por su huésped formando una barrera entre el estilete del pulgón y las células de la planta.

Adaptaciones de comportamiento

Los herbívoros pueden evitar las defensas de las plantas comiendo plantas de forma selectiva en el espacio y el tiempo. Para la polilla de invierno , alimentarse de hojas de roble al principio de la temporada maximizó la cantidad de proteínas y nutrientes disponibles para la polilla, al tiempo que minimizó la cantidad de taninos producidos por el árbol. Los herbívoros también pueden evitar espacialmente las defensas de las plantas. Las piezas bucales perforantes de las especies de Hemiptera les permiten alimentarse alrededor de áreas de alta concentración de toxinas. Varias especies de orugas se alimentan de las hojas de arce "alimentándose por la ventana" de los trozos de hoja y evitando las áreas difíciles o con una alta concentración de lignina . De manera similar, el perforador de la hoja de algodón evita selectivamente comer la epidermis y las glándulas pigmentarias de sus huéspedes, que contienen aldehídos terpenoides defensivos . Algunas plantas solo producen toxinas en pequeñas cantidades y las distribuyen rápidamente en el área atacada. Algunos escarabajos contrarrestan esta adaptación atacando a las plantas objetivo en grupos, lo que permite que cada escarabajo individual evite ingerir demasiada toxina. Algunos animales ingieren grandes cantidades de venenos en su comida, pero luego comen arcilla u otros minerales, que neutralizan los venenos. Este comportamiento se conoce como geofagia .

La defensa de las plantas puede explicar, en parte, por qué los herbívoros emplean diferentes estrategias de ciclo de vida. Las especies monófagas (animales que comen plantas de un solo género) deben producir enzimas especializadas para desintoxicar sus alimentos o desarrollar estructuras especializadas para hacer frente a los productos químicos secuestrados. Las especies polífagas (animales que comen plantas de muchas familias diferentes), por otro lado, producen más enzimas desintoxicantes (específicamente MFO) para hacer frente a una variedad de defensas químicas de las plantas. La polifagia a menudo se desarrolla cuando las plantas hospedadoras de un herbívoro son raras como una necesidad para obtener suficiente alimento. La monofagia se favorece cuando existe una competencia interespecífica por los alimentos, donde la especialización a menudo aumenta la capacidad competitiva de un animal para utilizar un recurso.

Un ejemplo importante de adaptaciones del comportamiento de los herbívoros tiene que ver con los insecticidas y pesticidas introducidos. La introducción de nuevos herbicidas y pesticidas solo selecciona insectos que, en última instancia, pueden evitar o utilizar estos productos químicos con el tiempo. Se ha demostrado que agregar plantas libres de toxinas a una población de plantas transgénicas, o plantas modificadas genéticamente que producen sus propios insecticidas, minimiza la tasa de evolución de los insectos que se alimentan de plantas de cultivo. Pero aun así, la tasa de adaptación solo está aumentando en estos insectos.

Simbiontes microbianos

Agallas (superior izquierda y derecha) Agalla formada en una bellota en la rama de un roble inglés por la avispa partenogenética Andricus quercuscalicis .

Los herbívoros no pueden digerir la celulosa compleja y dependen de bacterias , hongos o protozoos simbióticos internos y mutualistas para descomponer la celulosa para que pueda ser utilizada por el herbívoro. Los simbiontes microbianos también permiten a los herbívoros comer plantas que de otro modo no serían comestibles al desintoxicar los metabolitos secundarios de las plantas . Por ejemplo, los simbiontes fúngicos de los escarabajos de los cigarrillos ( Lasioderma serricorne ) utilizan ciertos aleloquímicos vegetales como fuente de carbono, además de producir enzimas de desintoxicación ( esterasas ) para eliminar otras toxinas. Los simbiontes microbianos también ayudan en la adquisición de material vegetal al debilitar las defensas de la planta huésped . Algunos herbívoros tienen más éxito en alimentarse de huéspedes dañados. Como ejemplo, varias especies de escarabajos de la corteza introducen hongos de tinción azul de los géneros Ceratocystis y Ophiostoma en los árboles antes de alimentarse. Los hongos de la mancha azul provocan lesiones que reducen los mecanismos defensivos de los árboles y permiten que los escarabajos de la corteza se alimenten.

Manipulación del anfitrión

Los herbívoros a menudo manipulan sus plantas hospedantes para usarlas mejor como recursos. Los insectos herbívoros alteran favorablemente el microhábitat en el que se alimenta el herbívoro para contrarrestar las defensas existentes de las plantas. Por ejemplo, las orugas de las familias Pyralidae y Ctenuchidae enrollan hojas maduras del arbusto neotropical Psychotria horizontalis alrededor de un brote en expansión que consumen. Al enrollar las hojas, los insectos reducen la cantidad de luz que llega a la yema en un 95%, y este sombreado evita la dureza de la hoja y las concentraciones de taninos de la hoja en la yema en expansión, al tiempo que mantiene la cantidad de ganancia nutricional de nitrógeno . Las larvas de lepidópteros también unen las hojas y se alimentan del interior de las hojas para disminuir la eficacia de la fototoxina hipericina en la hierba de San Juan . Los herbívoros también manipulan su microhábitat formando agallas , estructuras vegetales hechas de tejido vegetal pero controladas por el herbívoro. Las agallas actúan como domatia (vivienda) y como fuente de alimento para el productor de agallas. El interior de una hiel está compuesto de tejido nutritivo comestible. Las agallas de los áfidos en el álamo de hoja estrecha ( Populus angustifolia ) actúan como "sumideros fisiológicos", concentrando recursos en la agalla de las partes de la planta circundantes. Las agallas también pueden proporcionar protección a los herbívoros contra los depredadores.

Algunos herbívoros utilizan comportamientos de alimentación que son capaces de desarmar las defensas de sus plantas hospedantes. Una de estas estrategias defensivas de las plantas es el uso de canales de látex y resina que contienen toxinas pegajosas y reductores de la digestibilidad. Estos sistemas de canales almacenan fluidos a presión, y cuando se rompen (es decir, debido a la herbivoría), los productos metabólicos secundarios fluyen hacia el punto de liberación. Los herbívoros pueden evadir esta defensa, sin embargo, dañando las venas de las hojas . Esta técnica minimiza la salida de látex o resina más allá del corte y permite que los herbívoros se alimenten libremente por encima de la sección dañada. Los herbívoros emplean varias estrategias para aliviar la presión del canal, incluido el corte de venas y la excavación de zanjas. El corte de la vena es cuando un herbívoro crea pequeñas aberturas a lo largo de la vena de la hoja, mientras que la zanja se refiere a la creación de un corte a lo ancho de la hoja que permite al individuo consumir de manera segura la porción separada. También existe una tercera técnica conocida como anillado en la que un folívoro creará una incisión alrededor del tallo desconectando la hoja de los canales en el resto de la planta. La técnica utilizada por el herbívoro corresponde a la arquitectura del sistema de canales. Dussourd y Denno examinaron el comportamiento de 33 especies de insectos herbívoros en 10 familias de plantas con canales y encontraron que los herbívoros en plantas con sistemas de canales ramificados usaban el corte de venas, mientras que los herbívoros que se encuentran en plantas con sistemas de canales en forma de red empleaban zanjas para evadir las defensas de las plantas. .


Uso herbívoro de productos químicos vegetales

Las mariposas monarca obtienen veneno de las plantas de las que se alimentan como larvas, y su aspecto distintivo sirve para advertir a los depredadores.

Los herbívoros pueden utilizar las defensas químicas de las plantas, almacenando las sustancias químicas de las plantas ingeridas y usándolas en defensa contra los depredadores . Para ser agentes defensivos eficaces, las sustancias químicas secuestradas no se pueden metabolizar en productos inactivos. El uso de productos químicos para plantas puede resultar costoso para los herbívoros porque a menudo requiere manipulación, almacenamiento y modificación especializados. Este costo se puede ver cuando se comparan las plantas que usan defensas químicas con aquellas que no lo hacen, en situaciones en las que se excluyen los herbívoros. Varias especies de insectos secuestran y despliegan químicos vegetales para su propia defensa. Las mariposas monarca oruga y adulta almacenan glucósidos cardíacos del algodoncillo , lo que hace que estos organismos sean desagradables. Después de comer una oruga monarca o una mariposa, el depredador de aves generalmente vomitará, lo que hará que el ave evite comer mariposas de aspecto similar en el futuro. Dos especies diferentes de chinche de algodoncillo de la familia Hemiptera , Lygaeus kalmii y el chinche de algodoncillo grande ( Oncopeltus fasciatus ), están coloreadas de naranja brillante y negro, y se dice que tienen un color aposemático , ya que "anuncian" su desagrado al ser de colores brillantes. .

Los productos metabólicos secundarios también pueden ser útiles para los herbívoros debido a las propiedades antibióticas de las toxinas, que pueden proteger a los herbívoros contra los patógenos . Además, los productos metabólicos secundarios pueden actuar como señales para identificar una planta para la alimentación o la oviposición (puesta de huevos) por herbívoros.

Referencias

Otras lecturas

  • Rosenthal, Gerald A., y Janzen, Daniel H . (editores) (1979), Herbivores: Their Interaction with Secondary Plant Metabolites , Nueva York: Academic Press, p. 41, ISBN   0-12-597180-X CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ) CS1 maint: texto adicional: lista de autores ( enlace )