Hatzegopteryx -Hatzegopteryx
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Hatzegopteryx |
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| Húmero izquierdo de la muestra de holotipo en vista ventral (A) y distal (B) | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Pedido: | † Pterosauria |
| Suborden: | † Pterodactyloidea |
| Familia: | † Azhdarchidae |
| Subfamilia: | † Quetzalcoatlinae |
| Género: |
† Hatzegopteryx Buffetaut et al. , 2002 |
| Especie tipo | |
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† Hatzegopteryx thambema Buffetaut y col. , 2002
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Hatzegopteryx ( " Haţeg cuenca ala") es un género de azhdarchid pterosaur encontraron a finales de Maastrichtiano depósitos de la Formación densus Ciula , un afloramiento en Transilvania , Rumania . Se conoce solo de la especie tipo , Hatzegopteryx thambema , nombrada por Buffetaut et al. en 2002 basado en partes del cráneo y húmero . Posteriormente se colocaronespecímenes adicionales, incluida una vértebra del cuello , en el género, lo que representa una variedad de tamaños. El mayor de estos restos indica que se encontraba entre los pterosaurios más grandes, con una envergadura estimada de 10 a 12 metros (33 a 39 pies).
Inusualmente entre los azdárquidos gigantes, Hatzegopteryx tenía un cráneo muy ancho con grandes inserciones musculares; huesos con una textura interna esponjosa en lugar de hueca; y un cuello corto, robusto y muy musculoso que medía 1,5 metros (5 pies) de largo, que era aproximadamente la mitad de la longitud de otros azdárquidos con envergaduras comparables, y era capaz de resistir fuertes fuerzas de flexión. Hatzegopteryx habitaba la isla Hațeg , una isla situada en los subtrópicos del Cretácico dentro del prehistórico Mar de Tetis . En ausencia de grandes terópodos , es probable que Hatzegopteryx fuera el principal depredador de la isla Hațeg, que se enfrentaba a presas proporcionalmente más grandes (incluidos los titanosaurios enanos e iguanodóntidos ) que otros azdárquidos.
Descubrimiento y denominación
Los primeros restos de Hatzegopteryx se encontraron en la parte superior de la Formación Media Densuş Ciula de Vălioara , en el noroeste de la cuenca de Hațeg , Transilvania , en el oeste de Rumania , que data de la etapa maastrichtiana tardía del Cretácico tardío , hace unos 66 millones de años. El holotipo de Hatzegopteryx , FGGUB R 1083A, consta de dos fragmentos de la parte posterior del cráneo y la parte proximal dañada de un húmero izquierdo. Uno de estos fragmentos, a saber, la región occipital , se refería inicialmente a un dinosaurio terópodo cuando se anunció por primera vez en 1991. Una sección media de 38,5 cm (15,2 pulgadas ) de largo de un fémur que se encuentra cerca, FGGUB R1625, también puede pertenecer a Hatzegopteryx . FGGUB R1625 habría pertenecido a un individuo más pequeño de Hatzegopteryx (asumiendo que pertenece al género), con una envergadura de 5 a 6 m (16 a 20 pies). Otros especímenes reportados de la localidad incluyen una mandíbula no publicada , también de un individuo grande.
Hatzegopteryx fue nombrado en 2002 por el paleontólogo francés Eric Buffetaut y los paleontólogos rumanos Dan Grigorescu y Zoltan Csiki. El nombre genérico se deriva de la cuenca de Hatzeg (o Hațeg ) de Transilvania, donde se encontraron los huesos, y del griego pteryx (ἡ πτέρυξ, -υγος (también ἡ πτερύξ, -ῦγος), o 'ala'. El nombre específico thambema se deriva del griego para 'terror, monstruo' (τό θάμβημα, -ήματος), en referencia a su enorme tamaño.
Desde entonces, se han recuperado nuevos ejemplares de Hatzegopteryx de otras localidades. En la Formación Sânpetru de la localidad de Vadu, Sântămăria-Orlea , se encontró un escapulocoracoideo de tamaño mediano , que probablemente pertenecía a un individuo con una envergadura de 4.5 a 5 m (15 a 16 pies). De la localidad de Râpa Roşie de la Formación Sebeş , que es contemporánea y adyacente a la Formación Densuș Ciula, se encontró una única vértebra del cuello grande, el "espécimen RR" o EME 215. Aunque la falta de elementos superpuestos impide que este espécimen sea referido definitivamente a Hatzegopteryx thambena , su estructura ósea interna distintiva, así como la falta de evidencia de un segundo azdárquido gigante en el área, justifican su referencia al menos a H. sp.
Descripción
Cráneo
El cráneo de Hatzegopteryx era gigante, con una longitud estimada inicialmente de 3 metros (9,8 pies) según comparaciones con Nyctosaurus y Anhanguera , lo que lo convierte en uno de los cráneos más grandes entre los animales no marinos. El cráneo se ensanchó en la parte posterior, con 0,5 metros (1 pie 8 pulgadas) de ancho a través de los huesos cuadrados . Mientras que la mayoría de los cráneos de pterosaurios se componen de placas gráciles y puntales, en Hatzegopteryx los huesos del cráneo son robustos y robustos, con grandes crestas que indican fuertes uniones musculares. En 2018, Mátyás Vremir concluyó que Hatzegopteryx probablemente tenía un cráneo más corto y ancho, cuya longitud estimó en 1,6 metros.
La enorme mandíbula tenía un surco distintivo en su punto de articulación (también visto en algunos otros pterosaurios, incluido Pteranodon ) que le habría permitido al animal lograr una abertura muy amplia. Restos inéditos atribuidos a Hatzegopteryx sugieren que tenía un pico proporcionalmente corto y profundo, que se agrupaba con los azdárquidos de "pico romo" en lugar de los azdárquidos de "pico delgado" (incluido Quetzalcoatlus sp. ).
Vertebra cervical
Una gran vértebra del cuello atribuida a Hatzegopteryx es corta e inusualmente robusta. La porción preservada mide 240 milímetros (9,4 pulgadas) de largo, y la vértebra completa probablemente mide 300 milímetros (12 pulgadas) de largo en vida. Los pterosaurios tenían nueve vértebras en el cuello; La regresión indica que la tercera a la séptima vértebras cervicales habrían medido colectivamente 1,508 metros (4 pies 11,4 pulgadas) de largo, y la vértebra más larga, la quinta, solo mediría aproximadamente 400 mm (16 pulgadas) de largo. Mientras tanto, las mismas vértebras en la Arambourgiania, de tamaño similar, medían 2,652 metros (8 pies 8,4 pulgadas); esto indica que el cuello de Hatzegopteryx tiene aproximadamente un 50-60% de la longitud de lo que se esperaría de un azdárquido gigante de su tamaño.
La superficie inferior de la vértebra del cuello también era inusualmente gruesa, de 4 a 6 milímetros (0,16 a 0,24 pulgadas). Para la mayoría de los demás azdárquidos gigantes, incluida Arambourgiania , esta superficie tiene menos de 2,6 milímetros (0,10 pulgadas) de espesor. Aunque la espina neural de la vértebra no está completamente preservada, el ancho de la porción preservada sugiere que era relativamente alta y robusta en relación con las de otros pterosaurios. Otros aspectos de la vértebra convergen más cerca de la séptima vértebra del cuello del Azhdarcho más pequeño : las cavidades articuladas (cotilos) son mucho más superficiales que los arcos neurales y son cuatro veces más anchas que altas; está presente un proceso en la parte inferior de las vértebras, conocido como hipopófisis; los procesos en la parte delantera de las vértebras, las prezigapófisis , se extienden; y la vértebra tiene una "cintura" afilada en el medio del centro . Aunque inicialmente se identificó como una tercera vértebra del cuello, estos rasgos apoyan la identificación de la vértebra como proveniente de la parte posterior del cuello, más específicamente como la séptima vértebra.
Tamaño
El tamaño de Hatzegopteryx se estimó inicialmente comparando el fragmento de húmero de 236 mm (9,3 pulgadas) con el de Quetzalcoatlus northropi , que tiene un húmero de 544 mm (21,4 pulgadas) de largo. Al observar que el fragmento de Hatzegopteryx presentaba menos de la mitad del hueso original, Buffetaut et al. estableció que posiblemente podría haber sido "un poco más largo" que el de Quetzalcoatlus . La envergadura de este último se había estimado en 11 a 12 metros (36 a 39 pies) en 1981; las estimaciones anteriores habían superado con creces esto a 15 a 20 metros (49 a 66 pies). Concluyeron que una estimación de una envergadura de ala de 12 metros (39 pies) para Hatzegopteryx era conservadora, "siempre que su húmero fuera más largo que el de Q. northropi ". En 2010, Mark Witton y Michael Habib concluyeron que Hatzegopteryx probablemente no era más grande que Q. northropi en envergadura; las conclusiones iniciales no tuvieron en cuenta la distorsión del hueso. Este último generalmente se estima en 10-11 metros (33-36 pies) de longitud.
Se ha sugerido, sobre la base de la vértebra del cuello ancha y robusta referida a Hatzegopteryx , que toda la columna vertebral del animal se expandió de manera similar, aumentando su tamaño total. Sin embargo, es probable que esto no sea cierto, ya que las vértebras del cuello de los pterodactiloides grandes generalmente tienden a ser más anchas y grandes que el resto de las vértebras. Aunque las estimaciones del tamaño del pterosaurio basadas solo en las vértebras no son particularmente confiables, el tamaño de esta vértebra es consistente con un animal que medía de 10 a 12 metros (33 a 39 pies) de envergadura.
Clasificación
Se han observado similitudes entre el húmero de Hatzegopteryx y Quetzalcoatlus northropi ; ambos tienen una cresta deltopectoral larga y lisa y una cabeza humeral engrosada . Estos fueron inicialmente la base de la referencia del taxón al clado Azhdarchidae , pero también son lo suficientemente similares como para ser una base para la sinonimia de Hatzegopteryx y Quetzalcoatlus . Sin embargo, esto se debe probablemente a la naturaleza relativamente no diagnóstica del húmero en la taxonomía de azdárquidos gigantes y a la falta de una descripción detallada de los elementos de Q. northropi . Sin embargo, la anatomía del cuello y la mandíbula de Hatzegopteryx es claramente distinta de la Q. sp. , lo que garantiza la retención de Hatzegopteryx como un taxón separado de Quetzalcoatlus .
La vértebra del cuello se refiere a Hatzegopteryx sp. contiene una serie de rasgos que permiten identificarlo definitivamente como el de un azdárquido. El centro es relativamente bajo, las cigapófisis son grandes y aplanadas, y las porciones conservadas de la columna neural indican que es bífida o dividida en dos. Un análisis filogenético realizado por Nicholas Longrich y sus colegas en 2018 había recuperado Hatzegopteryx dentro de Azhdarchidae en una posición derivada, taxón hermano de Arambourgiania y Quetzalcoatlus . El cladograma de su análisis se presenta a continuación:
| Azhdarchidae |
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Paleobiología
Estructura osea
Si bien el cráneo de Hatzegopteryx era inusualmente grande y robusto, los huesos de sus alas son comparables a los de otros pterosaurios voladores, lo que indica que no volaba. Buffetaut y col. sugirió que, para volar, el peso del cráneo de Hatzegopteryx debe haberse reducido de alguna manera. La reducción de peso necesaria puede haberse logrado mediante la estructura interna de los huesos del cráneo, que estaban llenos de pequeños hoyos y huecos (alvéolos) de hasta 10 milímetros (0,39 pulgadas) de largo, separados por una matriz de delgados puntales óseos (trabéculas). Los huesos de las alas también tienen una estructura interna similar. Esta construcción inusual difiere de la de otros pterosaurios y se parece más a la estructura del poliestireno expandido (utilizado para fabricar espuma de poliestireno ). Esto habría hecho que el cráneo fuera robusto y resistente al estrés, pero también liviano, lo que permitiría al animal volar. También se observa una estructura interna similar en la vértebra cervical referida a Hatzegopteryx .
Biomecánica del cuello
Como consecuencia de sus vértebras robustas y de paredes gruesas, el cuello de Hatzegopteryx era mucho más fuerte que el de Arambourgiania . Esto se puede cuantificar usando la fuerza de falla relativa, que es la fuerza de falla ósea de una vértebra dividida por el peso corporal del pterosaurio al que pertenece, estimado en 180 a 250 kg (400 a 550 lb) para Arambourgiania y Hatzegopteryx . Mientras que las vértebras del cuello de Arambourgiania fallan con aproximadamente la mitad de su peso corporal, las vértebras posteriores del cuello de Hatzegopteryx pueden soportar entre cinco y diez pesos corporales, dependiendo de la carga del hueso. Incluso las vértebras del cuello anterior hipotéticamente más largas de Hatzegopteryx podrían soportar de cuatro a siete pesos corporales.
Aunque el centro de Hatzegopteryx es mucho más robusto que Arambourgiania , sus proporciones de radio óseo a grosor óseo (R / t) son aproximadamente las mismas (9,45 para Hatzegopteryx y 9,9 para Arambourgiania ). Esto puede representar un compromiso entre aumentar la resistencia a la flexión y la resistencia al pandeo ; relaciones R / t más altas conducen a una resistencia a la flexión mejorada, pero una resistencia al pandeo más débil. Para compensar esto, Hatzegopteryx muestra una serie de otras adaptaciones para mejorar la resistencia al pandeo, a saber, las estructuras internas distintivas de los huesos y las grandes articulaciones articulares de las vértebras, la última de las cuales ayuda a distribuir la tensión.
Para sostener la robusta cabeza, el cuello de Hatzegopteryx probablemente estaba fuertemente musculado. En los huesos occipitales , las líneas nucales , que sirven como inserciones musculares, están muy bien desarrolladas y tienen cicatrices prominentes. Posiblemente, estos apoyaron los músculos transversospinalis , que ayudan en la extensión y flexión de la cabeza y el cuello. Asimismo, el proceso opistótico, las espinas neurales y las cigapofisis parecían haber sido grandes y robustas (estas últimas presentaban muchos hoyos y bordes que probablemente representan cicatrices musculares), y las tuberosidades basioccipitales eran largas; todos estos sirven como puntos de unión para varios músculos de la cabeza y el cuello. Aunque no completamente sin músculos, el cuello de Arambourgiania probablemente no habría sido tan musculoso como el de Hatzegopteryx .
Paleoecología
Como todos los pterosaurios azdárquidos, Hatzegopteryx era probablemente un depredador generalista que buscaba alimento terrestre. Es significativamente más grande que cualquier otro depredador terrestre de la Europa de Maastrichtian ; Debido a su gran tamaño en un entorno dominado por los dinosaurios enanos isleños , sin grandes terópodos hipercarnívoros en la región, se ha sugerido que Hatzegopteryx desempeñaba el papel de un depredador superior en el ecosistema de la isla Haţeg . La robusta anatomía de Hatzegopteryx sugiere que pudo haber abordado presas más grandes que otros azdárquidos, incluidos animales demasiado grandes para tragarlos enteros; De manera similar, se sabe que algunas cigüeñas modernas (particularmente la cigüeña marabú y el jabiru ) atacan y matan presas grandes como flamencos, y ocasionalmente niños, con sus picos. Mientras tanto, otros azdárquidos gigantes como Arambourgiania probablemente se habrían alimentado de presas pequeñas (hasta del tamaño de un humano), incluidas crías o pequeños dinosaurios y huevos. También se ha sugerido que otro pterosaurio, Thalassodromeus , es raptorial .
Además de Hatzegopteryx , hay otros habitantes inusuales del ecosistema de la isla Haţeg. Los pterosaurios coexistentes incluían al pequeño azdárquido Eurazhdarcho , con una envergadura de 3 m (9,8 pies); un azdárquido de cuello corto, pequeño y sin nombre, con una envergadura de 3,5 a 4 metros (11 a 13 pies); un azdárquido algo más grande y también sin nombre, con una envergadura de 5 m (16 pies); y también se han encontrado pteranodóntidos aparentemente pequeños . El robusto, no volador y posiblemente herbívoro avialan o dromeosáurido Balaur , que tenía dos garras agrandadas en cada pie, representa otro componente altamente especializado de la fauna. El ecosistema contenía una serie de enanos insulares , a saber, los titanosaurios Magyarosaurus y Paludititan , el hadrosáurido Telmatosaurus y el iguanodoncia Zalmoxes . Junto con el nodosaurido Struthiosaurus , estaban presentes varios maniraptoranos pequeños y fragmentarios : Bradycneme , Elopteryx y Heptasteornis . También se han encontrado restos de cocodrílidos, pertenecientes a los géneros Allodaposuchus , Doratodon y Acynodon . No archosaurian componentes incluyen el kogaionid multituberculados mamíferos Kogaionon , Barbatodon , tholocephalos Litovoi , y Hainina ; lagartos como el Teiid Bicuspidon y la paramacellodid Becklesius ; una serpiente madtsoiid sin nombre ; y los lisanfibios Albanerpeton , Eodiscoglossus y Paradiscoglossus .
Durante el Maastrichtiano , el sur de Europa era un archipiélago. Los miembros del ecosistema de la isla Haţeg vivían en una masa de tierra conocida como el bloque Tisia-Dacia, del cual la cuenca Haţeg era una pequeña parte. Esta masa de tierra tenía aproximadamente 80.000 kilómetros cuadrados (31.000 millas cuadradas) de área y estaba separada de otros terrenos terrestres por tramos de océano profundo en todas las direcciones de 200 a 300 kilómetros (120 a 190 millas). Al estar ubicada a 27 ° N, la isla estaba ubicada más al sur que la latitud actual de 45 ° N; el clima era probablemente subtropical, con distintas estaciones secas y húmedas, y una temperatura promedio de alrededor de 25 ° C (77 ° F). El entorno estaba formado por varias llanuras aluviales , humedales y ríos , rodeados de bosques dominados por helechos y angiospermas . Los paleosoles indican un clima Cretácico relativamente seco, con una precipitación anual de menos de 1000 mm (39 pulgadas).
Ver también
- Lista de géneros de pterosaurios
- Cronología de la investigación de pterosaurios
- Tamaño de pterosaurio
Referencias
enlaces externos
Medios relacionados con Hatzegopteryx en Wikimedia Commons