Haplogrupo L3 (mtDNA) - Haplogroup L3 (mtDNA)

Haplogrupo L3
Posible hora de origen 80.000–60.000 YBP
Posible lugar de origen África oriental o Asia
Antepasado L3'4
Descendientes L3a, L3b'f, L3c'd, L3e'i'k'x, L3h, M , N
Definición de mutaciones 769, 1018, 16311

Haplogrupo L3 es un humano ADN mitocondrial (ADNmt) haplogrupo . El clado ha jugado un papel fundamental en la dispersión temprana de los humanos anatómicamente modernos .

Está fuertemente asociado con la migración fuera de África de los humanos modernos de hace unos 70 000 a 50 000 años. Es heredado por todas las poblaciones modernas no africanas, así como por algunas poblaciones de África.

Origen

Dispersión antigua del haplogrupo L3, sus linajes descendientes M y N , y otros clados de ADNmt. Los números representan mil años antes del presente .

El haplogrupo L3 surgió hace cerca de 70.000 años, cerca del momento del reciente evento fuera de África . Esta dispersión se originó en África Oriental y se expandió a Asia Occidental, y más allá al Sur y Sudeste de Asia en el transcurso de unos pocos milenios, y algunas investigaciones sugieren que L3 participó en esta migración fuera de África. Una estimación de 2007 para la edad de L3 sugirió un rango de 104 a 84.000 años atrás. Análisis más recientes, incluidos Soares et al. (2012) llegan a una fecha más reciente, de aproximadamente 70 a 60 000 años. Soares y col. También sugieren que L3 probablemente se expandió desde África Oriental a Eurasia en algún momento hace unos 65-55.000 años como parte del reciente evento fuera de África, así como desde África Oriental a África Central desde hace 60-35.000 años. En 2016, Soares et al. nuevamente sugirió que el haplogrupo L3 surgió en África Oriental, lo que llevó a la migración fuera de África, hace alrededor de 70-60,000 años.

Los haplogrupos L6 y L4 forman clados hermanos de L3 que surgieron en África Oriental aproximadamente al mismo tiempo, pero que no participaron en la migración fuera de África. El clado ancestral L3'4'6 se ha estimado en aproximadamente 110 kya y el clado L3'4 en 95 kya.

Ruta de migración propuesta que describe el origen de L3 en África y su dispersión tanto fuera como dentro del continente, con dos modelos posibles (como lo describen Vai et al.): (A) El haplogrupo N se diferencia de L3 en África, con una posterior propagación fuera de África, y diferenciación del haplogrupo M del L3 fuera de África. (b) Los haplogrupos M y N divergen de L3 fuera de África después de la expansión de L3 desde el continente; migraciones posteriores durante el Paleolítico superior y el Neolítico llevaron a algunos linajes de regreso al norte de África. (Los haplogrupos se indican en círculos negros en su probable área de origen).
Ruta migratoria propuesta según la hipótesis del origen asiático (Cabrera et al.).
a: Salida del precursor L3 a Eurasia. b: Retorno a África y expansión a Asia de linajes basales L3 con posterior diferenciación en ambos continentes.

La posibilidad de un origen de L3 en Asia también fue propuesta por Cabrera et al. (2018) sobre la base de las fechas de coalescencia similares de L3 y sus clados derivados M y N distribuidos en Eurasia (ca. 70 kya), la ubicación distante en el sudeste asiático de los subclados más antiguos conocidos de M y N, y la edad comparable del haplogrupo paterno DE . De acuerdo con esta hipótesis, después de una migración inicial fuera de África de portadores de pre-L3 (L3'4 *) alrededor de 125 kya, habría habido una retro-migración de hembras portadoras de L3 desde Eurasia a África Oriental en algún momento después de 70 años. kya. La hipótesis sugiere que esta migración inversa está alineada con los portadores del haplogrupo E paterno , que también propone que se originó en Eurasia. Se sugiere entonces que estos nuevos linajes euroasiáticos han reemplazado en gran medida a los antiguos linajes autóctonos masculinos y femeninos del noreste de África.

Según otra investigación, aunque ocurrieron migraciones anteriores de África de humanos anatómicamente modernos, las poblaciones euroasiáticas actuales descienden en cambio de una migración posterior de África fechada entre aproximadamente 65.000 y 50.000 años atrás (asociada con la migración fuera de L3).

Vai y col. (2019) sugieren, a partir de una rama antigua y profundamente enraizada recién descubierta del haplogrupo N materno que se encuentra en restos neolíticos tempranos del norte de África, que el haplogrupo L3 se originó en África oriental hace entre 70.000 y 60.000 años, y ambos se extendieron por África y abandonaron África. como parte de la migración fuera de África, con el haplogrupo N divergiendo de él poco después (hace entre 65.000 y 50.000 años) en Arabia o posiblemente en el norte de África, y el haplogrupo M se originó en el Medio Oriente aproximadamente al mismo tiempo que N.

Un estudio de Lipson et al. (2019) al analizar restos del sitio camerunés de Shum Laka encontró que eran más similares a los pueblos pigmeos de hoy en día que a los africanos occidentales, y sugiere que varios otros grupos (incluidos los antepasados ​​de africanos occidentales, africanos orientales y los antepasados ​​de no africanos) -Africanos) comúnmente derivado de una población humana originaria de África Oriental entre hace unos 80.000-60.000 años, que sugieren que también fue la fuente y la zona de origen del haplogrupo L3 hace unos 70.000 años.

Distribución

Distribución espacial proyectada del haplogrupo L3 en África y la península arábiga.

L3 es común en el noreste de África y algunas otras partes de África oriental, en contraste con otras partes de África donde los haplogrupos L1 y L2 representan alrededor de dos tercios de los linajes de ADNmt. Los sublinajes L3 también son frecuentes en la península arábiga .

L3 se subdivide en varios clados, dos de los cuales dieron lugar a los macrohaplogrupos M y N que actualmente son portados por la mayoría de las personas fuera de África. Hay al menos un clado relativamente profundo no M, no N de L3 fuera de África, L3f1b6, que se encuentra con una frecuencia del 1% en Asturias , España. Se separó de los linajes africanos L3 hace al menos 10.000 años.

Según Maca-Meyer et al. (2001), "L3 está más relacionado con los haplogrupos euroasiáticos que con los grupos africanos más divergentes L1 y L2 ". L3 es el haplogrupo del que derivan todos los humanos modernos fuera de África. Sin embargo, hay una mayor diversidad de ramas principales L3 dentro de África que fuera de ella, siendo las dos ramas principales no africanas las ramas L3 M y N.

Distribución de subclade

Distribución de subclade L3: L3b, L3d, L3e, L3f, L3h, L3i, L3x y L3w.

L3 tiene siete descendientes equidistantes: L3a, L3b'f, L3c'd, L3e'i'k'x, L3h, M, N. Cinco son africanos, mientras que dos están asociados con el evento Fuera de África .

  • N - Eurasia posiblemente debido a la migración desde África, y el norte de África posiblemente debido a la migración hacia atrás desde Eurasia.
  • M - Asia , la cuenca del Mediterráneo y partes de África debido a la migración hacia atrás.
  • L3a - África oriental. Frecuencias moderadas a altas encontradas entre Sanye , Samburu , Iraqw , Yaaku , El-Molo y otras poblaciones indígenas menores del Valle del Rift de África Oriental . Es poco frecuente o inexistente en Sudán y la zona del Sahel.
    • L3a1 : se encuentra en África oriental. Edad estimada de 35,8 a 39,3 ka.
    • L3a2 : se encuentra en África oriental. Edad estimada de 48,3 a 57,7 ka.
  • L3b'f
    • L3b : propagación desde África oriental en el paleolítico superior hasta África centro-occidental. Algunos subclados se extendieron desde África central hasta África oriental con la migración bantú.
      • L3b1a - Subclade común. Edad estimada de 11,7 a 14,8 ka.
        • L3b1a2 : subclade que se encuentra en el noreste de África, el Magreb y Oriente Medio. Surgió 12-14 ka.
    • L3f - Noreste de África, Sahel, Península Arábiga, Iberia. Gaalien , Beja
      • L3f1
        • L3f1a : transportado por migrantes de África oriental al Sahel y África central.
        • L3f1b : transportado por migrantes de África oriental al Sahel y África central.
          • L3f1b1 :
          transportado desde África central hasta África meridional y oriental con la migración bantú.
          • L3f1b1a - Asentado desde África Central-Oriental hasta África Central-Occidental y en las regiones de África del Norte y Bereberes.
        • L3f1b4 : transportado desde África central hasta África meridional y oriental con la migración bantú.
      • L3f1b6 - Raro, encontrado en Iberia.
    • L3f2 : distribuido principalmente en África Oriental. También se encuentra en África del Norte y África Central.
    • L3f3 - Se extendió desde África Oriental hasta Chad y el Sahel alrededor de 8–9 ka. Encontrado en la cuenca del Chad .
  • L3c'd
  • L3e'i'k'x
    • L3e : propagación desde África oriental en el paleolítico superior hasta África centro-occidental. Es el subclado L3 más común en las poblaciones de habla bantú . Se sugiere que L3e está asociado con un origen centroafricano y también es el subclade L3 más común entre los afroamericanos, afrobrasileños y caribeños.
      • L3e1 - Se
      propagó desde África centro-occidental al suroeste de África con la migración bantú. Encontrado en Angola (6,8%). Mozambique, Sudán y Kikuyu de Kenia , así como en Yemen y entre el pueblo Akan.
    • L3e5 - Se originó en la cuenca del Chad. Se encuentra en Argelia , así como en Burkina Faso , Nigeria , el sur de Túnez , el sur de Marruecos y Egipto.
  • L3i Se encuentra casi exclusivamente en África Oriental.
    • L3i1
      • L3i1b - Subclade se encuentra en Yemen, Etiopía y entre los indios gujarati.
    • L3i2 (antes L3w): se encuentra en el Cuerno de África y Omán.
  • L3k : haplogrupo raro que se encuentra principalmente en el norte de África y el Sahel.
  • L3x : se encuentra casi exclusivamente en el este de África. Encontrado entre Oromos etíopes , egipcios
  • L3h : se encuentra casi exclusivamente en el este de África.
    • L3h1 : se encuentra principalmente en el este de África con ramas de L3h1b1 que se encuentran esporádicamente en el Sahel y el norte de África.
    • L3h2 : se encuentra en el noreste de África y Socotra. Se separó de otras ramas L3h tan pronto como 65-69 ka durante el paleolítico medio .
  • Muestras antiguas e históricas

    Se ha observado el haplogrupo L3 en un antiguo fósil perteneciente a la cultura B del Neolítico anterior a la alfarería . L3x2a se observó en un cazador-recolector de 4.500 años excavado en Mota , Etiopía, y se encontró que el antiguo fósil estaba más estrechamente relacionado con las poblaciones modernas del suroeste de Etiopía . El haplogrupo L3 también se ha encontrado entre las momias egipcias antiguas (1/90; 1%) excavadas en el sitio arqueológico de Abusir el-Meleq en el Egipto medio, y el resto procede de subclados euroasiáticos, que datan del Imperio Nuevo preptolemaico / tardío. y períodos ptolemaicos. Las momias del Antiguo Egipto tenían un componente genómico del Cercano Oriente más estrechamente relacionado con los del Cercano Oriente moderno. Además, el haplogrupo L3 se ha observado en antiguos fósiles guanches excavados en Gran Canaria y Tenerife en las Islas Canarias , que han sido datados por radiocarbono entre los siglos VII y XI d.C. Todos los individuos portadores de clados fueron inhumados en el sitio de Gran Canaria, y se encontró que la mayoría de estos especímenes pertenecen al subclade L3b1a (3/4; 75%) y el resto de ambas islas (8/11; 72%) derivando de los subclades euroasiáticos. Los esqueletos guanches también tenían un componente genómico magrebí autóctono que alcanza su punto máximo entre los bereberes modernos , lo que sugiere que se originaron en poblaciones bereberes ancestrales que habitan en el noroeste de Affoundnat en un alto nivel.

    Se ha descubierto una variedad de L3 en restos antiguos asociados con el Neolítico Pastoral y la Edad del Hierro Pastoral de África Oriental.

    Cultura Clúster genético o afinidad País Sitio Fecha Haplogrupo materno Haplogrupo paterno Fuente
    Pastoral temprana PN Kenia Barranco de Prettejohn (GsJi11) 4060–3860 L3f1b - Prendergast 2019
    Neolítico Pastoral PN Kenia Entierro de Cole (GrJj5a) 3350–3180 L3i2 E-V32 Prendergast 2019
    Pastoral Neolítico o Elmenteitano PN Kenia Cueva de Rigo (GrJh3) 2710–2380 L3f E-M293 Prendergast 2019
    Neolítico Pastoral PN Kenia Refugio de rocas Naishi 2750-2500 L3x1a E-V1515 (problema E-M293) Prendergast 2019
    Neolítico Pastoral PN Tanzania Cueva de Gishimangeda 2490-2350 L3x1 - Prendergast 2019
    Neolítico Pastoral PN Kenia Sitio de entierro de Naivasha 2350-2210 L3h1a1 E-M293 Prendergast 2019
    Neolítico Pastoral PN Kenia Sitio de entierro de Naivasha 2320-2150 L3x1a E-M293 Prendergast 2019
    Neolítico Pastoral PN Tanzania Cueva de Gishimangeda 2150-2020 L3i2 E-M293 Prendergast 2019
    Pastoral Neolítico o Elmenteitano PN Kenia Cueva del río Njoro II 2110-1930 L3h1a2a1 - Prendergast 2019
    Neolítico Pastoral N / A Tanzania Cueva de Gishimangeda 2000-1900 L3h1a2a1 - Prendergast 2019
    Neolítico Pastoral PN Kenia Ol Kalou 1810-1620 L3d1d E-M293 Prendergast 2019
    Edad de Hierro Pastoral PIA Kenia Granja Kisima, C4 1060–940 L3h1a1 E-M75 (excl. M98) Prendergast 2019
    Edad de Hierro Pastoral PIA Kenia Emurua Ole Polos (GvJh122) 420–160 L3h1a1 E-M293 Prendergast 2019
    Edad de Hierro Pastoral PN atípico Kenia Kokurmatakore N / A L3a2a E-M35 (no E-M293) Prendergast 2019

    Árbol

    Este árbol filogenético de los subclados del haplogrupo L3 se basa en el artículo de Mannis van Oven y Manfred Kayser. Árbol filogenético completo actualizado de la variación global del ADN mitocondrial humano y la investigación posterior publicada.

    Ancestro común más reciente (MRCA)

    • L1-6
      • L2-6
        • L2'3'4'6
          • L3'4'6
            • L3'4
              • L3
                • L3a
                  • L3a1
                    • L3a1a
                    • L3a1b
                  • L3a2
                    • L3a2a
                • L3b'f
                  • L3b
                    • L3b1
                      • L3b1a
                        • L3b1a1
                        • L3b1a2
                        • L3b1a3
                        • L3b1a4
                        • L3b1a5
                          • L3b1a5a
                          • L3b1a6
                          • L3b1a7
                            • L3b1a7
                          • L3b1a8
                          • L3b1a9
                            • L3b1a9a
                        • L3b1a10
                        • L3b1a11
                      • L3b1b
                        • L3b1b1
                    • L3b2
                      • L3b2a
                      • L3b2a
                    • L3b3
                  • L3f
                    • L3f1
                      • L3f1a
                        • L3f1a1
                      • L3f1b
                        • L3f1b1
                        • L3f1b2
                          • L3f1b2a
                          • L3f1b3
                          • L3f1b4
                            • L3f1b4a
                              • L3f1b4a1
                            • L3f1b4b
                            • L3f1b4c
                        • L3f1b5
                    • L3f2
                      • L3f2a
                      • L3f2b
                    • L3f3
                      • L3f3a
                      • L3f3b
                • L3c'd
                  • L3c
                  • L3d
                    • L3d1-5
                      • L3d1
                        • L3d1a
                          • L3d1a1
                            • L3d1a1a
                        • L3d1b
                          • L3d1b1
                        • L3d1c
                        • L3d1d
                      • 199
                        • L3d2
                        • L3d5
                      • L3d3
                        • L3d3a
                      • L3d4
                      • L3d5
                • L3e'i'k'x
                  • L3e
                    • L3e1
                      • L3e1a
                        • L3e1a1
                          • L3e1a1a
                        • 152
                          • L3e1a2
                          • L3e1a3
                      • L3e1b
                      • L3e1c
                      • L3e1d
                      • L3e1e
                    • L3e2
                      • L3e2a
                        • L3e2a1
                          • L3e2a1a
                          • L3e2a1b
                            • L3e2a1b1
                      • L3e2b
                        • L3e2b1
                          • L3e2b1a
                        • L3e2b2
                        • L3e2b3
                    • L3e3'4'5
                      • L3e3'4
                        • L3e3
                          • L3e3a
                          • L3e3b
                            • L3e3b1
                          • L3e4
                      • L3e5
                  • L3i
                    • L3i1
                      • L3i1a
                      • L3i1b
                    • L3i2
                  • L3k
                    • L3k1
                  • L3x
                    • L3x1
                      • L3x1a
                        • L3x1a1
                        • L3x1a2
                      • L3x1b
                    • L3x2
                      • L3x2a
                        • L3x2a1
                          • L3x2a1a
                      • L3x2b
                • L3h
                  • L3h1
                    • L3h1a
                      • L3h1a1
                      • L3h1a2
                        • L3h1a2a
                        • L3h1a2b
                    • L3h1b
                      • L3h1b1
                        • L3h1b1a
                          • L3h1b1a1
                      • L3h1b2
                  • L3h2
                • METRO
                • norte

    Ver también

    Árbol filogenético de haplogrupos de ADN mitocondrial humano (ADNmt)

      Eva mitocondrial ( L )    
    L0 L1–6  
    L1 L2   L3     L4 L5 L6
    METRO norte  
    CZ D mi GRAMO Q   O A S R   I W X Y
    C Z B F R0   pre-JT   PAG   U
    HV JT K
    H V J T

    Referencias

    Notas

    enlaces externos