Historia genética de las Islas Británicas - Genetic history of the British Isles

La historia genética de las Islas Británicas es objeto de investigación dentro del campo más amplio de la genética de poblaciones humanas . Se ha desarrollado en paralelo con tecnologías de prueba de ADN capaces de identificar similitudes y diferencias genéticas entre poblaciones modernas y antiguas. Las conclusiones de la genética de poblaciones con respecto a las Islas Británicas, a su vez, se basan en un campo más amplio de comprensión de la historia de la ocupación humana del área, complementando el trabajo en lingüística , arqueología , historia y genealogía .

La investigación sobre las rutas de migración más importantes a las Islas Británicas es objeto de debate. Aparte de la ruta más obvia a través del punto más estrecho del Canal de la Mancha hacia Kent , otras rutas pueden haber sido importantes a lo largo de los milenios, incluido un puente terrestre en el período Mesolítico , así como conexiones marítimas a lo largo de las costas atlánticas.

Se disputan los períodos de las migraciones más importantes. La introducción neolítica de tecnologías agrícolas de Europa se propone con frecuencia como un período de grandes cambios en las Islas Británicas. Dicha tecnología podría haber sido aprendida por los lugareños de un pequeño número de inmigrantes o por colonos que cambiaron significativamente la población.

Otros períodos históricos de migración potencialmente importantes que han sido objeto de consideración en este campo incluyen la introducción de las lenguas y tecnologías celtas (durante la Edad del Bronce y del Hierro ), la era romana , el período de afluencia anglosajona , la era vikinga , la Invasión normanda de 1066 y época de las guerras religiosas europeas .

Historia de la investigacion

Los primeros estudios de Luigi Cavalli-Sforza utilizaron polimorfismos de proteínas que se encuentran en la sangre humana (como los grupos sanguíneos ABO , antígenos sanguíneos Rhesus, loci HLA , inmunoglobulinas , isoenzimas G6PD , entre otros). Una de las propuestas perdurables de este estudio con respecto a Europa es que dentro de la mayor parte del continente, la mayor parte de la diversidad genética puede explicarse mejor por la inmigración procedente del sureste hacia el noroeste o, en otras palabras, de Oriente Medio hacia Gran Bretaña e Irlanda. . Cavalli-Sforza propuso en ese momento que la invención de la agricultura podría ser la mejor explicación para esto.

Con el advenimiento del análisis de ADN, se tomaron muestras de las poblaciones modernas en busca de ADN mitocondrial para estudiar la línea de descendencia femenina y el ADN del cromosoma Y para estudiar la descendencia masculina. A diferencia del muestreo a gran escala dentro del ADN autosómico , el ADN Y y el ADN mitocondrial representan tipos específicos de ascendencia genética y, por lo tanto, pueden reflejar solo aspectos particulares del movimiento humano pasado. Los proyectos posteriores comenzaron a utilizar ADN autosómico para obtener una imagen más completa del genoma de un individuo. Para Gran Bretaña, los principales proyectos de investigación destinados a recopilar datos incluyen el Oxford Genetic Atlas Project (OGAP) y, más recientemente, People of the British Isles , también asociado con Oxford.

Debido a la dificultad de modelar las contribuciones de los eventos migratorios históricos a las poblaciones modernas basándose puramente en datos genéticos modernos, dichos estudios a menudo variaban significativamente en sus conclusiones. Uno de los primeros estudios de ADN de Y estimó un reemplazo genético completo por parte de los anglosajones, mientras que otro argumentó que era imposible distinguir entre las contribuciones de los anglosajones y los vikingos, y que la contribución de estos últimos puede incluso haber sido mayor. Un tercer estudio argumentó que no había influencia vikinga en las poblaciones británicas fuera de las Orcadas. Stephen Oppenheimer y Bryan Sykes , mientras tanto, afirmaron que la mayoría del ADN en las Islas Británicas se había originado a partir de una migración prehistórica de la península ibérica, y que las invasiones posteriores habían tenido poca aportación genética.

En la última década, las tecnologías mejoradas para extraer ADN antiguo han permitido a los investigadores estudiar los impactos genéticos de estas migraciones con más detalle. Esto llevó a que las conclusiones de Oppenheimer y Sykes sobre los orígenes de los británicos fueran seriamente cuestionadas, ya que investigaciones posteriores demostraron que la mayoría del ADN de gran parte de Europa continental, incluidas Gran Bretaña e Irlanda, se deriva en última instancia de invasores esteparios del este en lugar de Iberia. Esta investigación también ha sugerido que las migraciones posteriores, como la de los anglosajones, tuvieron grandes efectos genéticos (aunque estos efectos variaron de un lugar a otro).

Análisis de ADN nuclear y antiguo

Población mesolítica

Los británicos mesolíticos estaban estrechamente relacionados con otros pueblos mesolíticos de Europa occidental. Esta población probablemente tenía ojos de color pálido, intolerancia a la lactosa , cabello oscuro rizado u ondulado y, con menos confianza, piel oscura a muy oscura.

Agricultores neolíticos continentales

Los británicos del Mesolítico estaban estrechamente relacionados con otros pueblos del Mesolítico en toda Europa, pero los individuos del Neolítico están cerca de las poblaciones del Neolítico medio ibérico y centroeuropeo, modelado como con un 75% de ascendencia de agricultores de Anatolia y el resto proveniente de los cazadores-recolectores occidentales (WHG) en la región continental. Europa. Algunos individuos del Neolítico británico tenían un poco (alrededor del 10%) más genes WHG, lo que sugiere que algunos miembros de la población WHG en Gran Bretaña transmitieron sus genes. Los individuos neolíticos de Gales no tienen una mezcla local detectable de genes de cazadores-recolectores occidentales, los del sureste de Inglaterra y Escocia muestran la mezcla más alta de genes WHG, y los del suroeste y centro de Inglaterra son intermedios. Esto sugiere que la agricultura fue llevada a las Islas Británicas por mar desde el noroeste de Europa continental, por una población que era, o se convirtió en las generaciones siguientes, relativamente grande.

Gente de campana europea de la Edad de Bronce

Según Olalde et al. (2017), la propagación de la cultura Bell Beaker a Gran Bretaña desde el área del Bajo Rin a principios de la Edad del Bronce introdujo altos niveles de ascendencia relacionada con la estepa , lo que resultó en una transformación casi completa del acervo genético local en unos pocos siglos, reemplazando aproximadamente el 90% de los linajes locales derivados del Neolítico entre el 2400 a. C. y el 2000 a. C. Estas personas que exhiben la cultura Beaker eran probablemente una rama de la cultura Corded Ware , ya que tenían poca afinidad genética con la gente Ibérica Beaker. Además del gran componente derivado de la estepa, tenían una proporción menor de ADN del neolítico continental y de los cazadores recolectores occidentales. Los británicos e irlandeses modernos probablemente derivan la mayor parte de su ascendencia de esta población de la cultura Beaker. Según el genetista David Reich , las partes del sur de Gran Bretaña vieron un aumento en el ADN neolítico alrededor de la Edad del Hierro hasta el Período Romano, lo que puede atribuirse a un resurgimiento de la población nativa derivada del Neolítico, oa las migraciones de la Edad del Hierro celta o del período romano.

Un estudio anterior había estimado que la población inglesa moderna deriva algo más de la mitad de su ascendencia a partir de una combinación de ascendencia neolítica y occidental de cazadores recolectores, y el elemento derivado de la estepa (similar a Yamnaya) constituye el resto. Se descubrió que Escocia tenía más ascendencia esteparia y más occidental de cazadores recolectores que Inglaterra. Estas proporciones son similares a las de otras poblaciones del noroeste de Europa.

Anglosajones

Los investigadores han utilizado ADN antiguo para determinar la naturaleza del asentamiento anglosajón , así como su impacto en las poblaciones modernas de las Islas Británicas.

Un estudio de 2016, que utilizó ADN de la Edad del Hierro y de la era anglosajona hallado en las tumbas de Cambridgeshire, calculó que diez muestras modernas de inglés oriental tenían un 38% de ascendencia anglosajona en promedio, mientras que diez muestras galesas y escocesas tenían cada una un 30% de anglosajones. Ascendencia sajona, con una gran difusión estadística en todos los casos. Sin embargo, los autores señalaron que la similitud observada entre los diversos grupos de muestra se debió posiblemente a una migración interna más reciente.

Otro estudio de 2016 realizado utilizando evidencia de entierros encontrados en el norte de Inglaterra, encontró que una diferencia genética significativa estaba presente en los cuerpos de la Edad del Hierro y el período romano, por un lado, y el período anglosajón, por el otro. Se encontró que las muestras de la Gales moderna eran similares a las de la Edad del Hierro y los entierros romanos, mientras que las muestras de gran parte de la Inglaterra moderna, East Anglia en particular, estaban más cerca del entierro de la era anglosajona. Se encontró que esto demuestra un "profundo impacto" de las migraciones anglosajonas en el acervo genético inglés moderno, aunque no se dieron porcentajes específicos en el estudio.

Un tercer estudio combinó los datos antiguos de los dos estudios anteriores y los comparó con una gran cantidad de muestras modernas de Gran Bretaña e Irlanda. Este estudio concluyó que las poblaciones inglesas modernas del sur, centro y este eran de "una ascendencia predominantemente anglosajona", mientras que las del norte y suroeste de Inglaterra tenían un mayor grado de origen indígena.

Vikingos

La evidencia histórica y toponímica sugiere una migración vikinga sustancial a muchas partes del norte de Gran Bretaña; sin embargo, particularmente en el caso de los colonos daneses, diferenciar su contribución genética a las poblaciones modernas de la de los anglosajones ha planteado dificultades.

Un estudio publicado en 2020, que utilizó ADN antiguo de todo el mundo vikingo además de datos modernos, señaló que las muestras antiguas de Dinamarca mostraban similitudes con muestras tanto de la Dinamarca moderna como de la Inglaterra moderna. Si bien la mayor parte de esta similitud se atribuyó al asentamiento anterior de los anglosajones, los autores del estudio observaron que las poblaciones británicas también tenían una pequeña cantidad de ascendencia "similar a la sueca" que estaba presente en los vikingos daneses, pero que es poco probable que haya sido asociado con los anglosajones. A partir de esto, se calculó que la población inglesa moderna tiene aproximadamente un 6% de ascendencia vikinga danesa, y que las poblaciones escocesas e irlandesas tienen hasta un 16%. Además, se descubrió que las poblaciones de todas las áreas de Gran Bretaña e Irlanda tenían un 3-4% de ascendencia vikinga noruega.

Poblaciones irlandesas

Un estudio de 2015 que utilizó datos de las edades del Neolítico y el Bronce mostró una diferencia genética considerable entre los individuos durante los dos períodos, que se interpretaron como el resultado de una migración desde las estepas pónticas. Los individuos del último período, con una ascendencia esteparia significativa, mostraron fuertes similitudes con los grupos de población irlandeses modernos. El estudio concluyó que "estos hallazgos juntos sugieren el establecimiento de aspectos centrales del genoma irlandés hace 4.000 años".

Otro estudio, que utilizó datos autosómicos modernos, encontró un gran grado de similitud genética entre poblaciones del noreste de Irlanda, el sur de Escocia y Cumbria. Esto se interpretó como un reflejo del legado de la plantación del Ulster en el siglo XVII.

Haplogrupos

ADN mitocondrial

Bryan Sykes dividió los resultados mitocondriales en doce haplogrupos para varias regiones de las islas:

• Haplogrupo H
• Haplogrupo I
• Haplogrupo J
• Haplogrupo T
• Haplogrupo V
• Haplogrupo W
• Haplogrupo X
• Haplogrupo U

... y dentro de U ...

• Haplogrupo U2
• Haplogrupo U3
• Haplogrupo U4
• Haplogrupo U5

Sykes descubrió que el patrón del haplogrupo materno era similar en toda Inglaterra, pero con una tendencia distinta de este y norte a oeste y sur. Los haplogrupos menores se encontraron principalmente en el este de Inglaterra. Sykes descubrió que el haplogrupo H era dominante en Irlanda y Gales, aunque se encontraron algunas diferencias entre el norte, el centro y el sur de Gales: había un vínculo más estrecho entre el norte y el centro de Gales que el que tenía con el sur.

Los estudios de ADN antiguo han demostrado que los antiguos colonos británicos y anglosajones portaban una variedad de haplogrupos de ADNmt, aunque el tipo H era común en ambos.

ADN del cromosoma Y

Sykes también designó cinco haplogrupos principales de ADN-Y para varias regiones de Gran Bretaña e Irlanda.

• Haplogrupo R1b
• Haplogrupo R1a
• Haplogrupo I
• Haplogrupo E1b1b
• Haplogrupo J

El haplogrupo R1b es dominante en toda Europa occidental . Si bien alguna vez fue visto como un linaje que conectaba a Gran Bretaña e Irlanda con Iberia, donde también es común, ahora se cree que tanto R1b como R1a entraron en Europa con inmigrantes indoeuropeos probablemente originados alrededor del Mar Negro ; R1a y R1b ​​son ahora los haplotipos más comunes en Europa.

Un subclade R1b común en Gran Bretaña es R1b-U106, que alcanza sus frecuencias más altas en áreas del Mar del Norte como el sur y este de Inglaterra , los Países Bajos y Dinamarca . Debido a su distribución, este subclade se asocia a menudo con las migraciones anglosajonas . El ADN antiguo ha demostrado que también estuvo presente en la Gran Bretaña romana, posiblemente entre los descendientes de mercenarios germánicos.

Irlanda, Escocia, Gales y el noroeste de Inglaterra están dominados por R1b-L21, que también se encuentra en el noroeste de Francia , la costa norte de España y el oeste de Noruega . Este linaje se asocia a menudo con los celtas históricos , ya que la mayoría de las regiones donde predomina han tenido una presencia significativa de la lengua celta en el período moderno y se asocian con una identidad cultural celta en la actualidad. También estuvo presente entre los británicos celtas en el este de Inglaterra antes de las invasiones anglosajonas y vikingas, así como entre los soldados romanos en York que eran de ascendencia nativa.

Hay varios haplogrupos de ADN-Y más pequeños y geográficamente bien definidos bajo R1b en Europa Occidental.

El haplogrupo R1a , un primo cercano de R1b, es más común en Europa del Este . En Gran Bretaña se ha relacionado con la inmigración escandinava durante los períodos de asentamiento vikingo. El 25% de los hombres en Noruega pertenecen a este haplogrupo; es mucho más común en Noruega que en el resto de Escandinavia. Alrededor del 9% de todos los hombres escoceses pertenecen al subclade noruego R1a, que alcanza su punto máximo en más del 30% en Shetland y Orkney . Sin embargo, no hay evidencia concluyente de que todos vinieran con vikingos, y las similitudes podrían haber surgido de patrones similares de asentamientos anteriores a los vikingos. Los escandinavos actuales pertenecen a una variedad de haplogrupos.

El haplogrupo I es una agrupación de varios linajes relacionados bastante lejanamente. Dentro de Gran Bretaña, el subclade más común es I1, que también ocurre con frecuencia en el noroeste de Europa continental y el sur de Escandinavia , y por lo tanto se ha asociado con el asentamiento de los anglosajones y vikingos. Se determinó que un varón anglosajón del norte de Inglaterra que murió entre los siglos VII y X pertenecía al haplogrupo I1.

Los haplogrupos E1b1b y J en Europa se consideran marcadores de los movimientos neolíticos desde el Medio Oriente al sur de Europa y probablemente al norte de Europa desde allí. Estos haplogrupos se encuentran con mayor frecuencia en el sur de Europa y el norte de África . Ambos son raros en el norte de Europa; E1b1b se encuentra en el 1% de los hombres noruegos, el 1,5% de los escoceses, el 2% de los ingleses, el 2,5% de los daneses, el 3% de los suecos y el 5,5% de los alemanes. Alcanza su pico en Europa en Kosovo con un 47,5% y Grecia con un 30%.

Haplogrupos Y poco frecuentes

Los genetistas han descubierto que siete hombres con el apellido Revis, que se origina en Yorkshire , llevan una firma genética que antes solo se encontraba en personas de origen africano occidental . Todos los hombres pertenecían al Haplogrupo A1a (M31), un subclade del Haplogrupo A que los genetistas creen que se originó en África oriental o meridional . Los hombres no se consideran fenotípicamente africanos y no hay documentos, evidencia anecdótica o tradiciones orales que sugieran que la familia Revis tenga ascendencia africana. Se ha conjeturado que la presencia de este haplogrupo puede datar de la era romana , cuando se sabe que tanto africanos como romanos de ascendencia africana se asentaron en Gran Bretaña. Según Bryan Sykes, "aunque los romanos gobernaron desde el 43 hasta el 410 d. C., dejaron una pequeña huella genética". La genética de algunas personas visiblemente blancas (europeas) en Inglaterra sugiere que son "descendientes de clanes del norte de África, Oriente Medio y Roma".

Los genetistas han demostrado que el ex presidente estadounidense Thomas Jefferson , que podría haber sido de ascendencia galesa, junto con otros dos británicos de 85 hombres británicos con el apellido Jefferson, porta el raro marcador del cromosoma Y T (anteriormente llamado K2). Esto se encuentra típicamente en África Oriental y Medio Oriente . El haplogrupo T es extremadamente raro en Europa, pero el análisis de la red filogenética de su haplotipo Y-STR (repetición corta en tándem) muestra que está más estrechamente relacionado con un haplotipo T egipcio, pero la presencia de haplotipos europeos dispersos y diversos dentro de la red es, no obstante, consistente con el patrilinaje de Jefferson perteneciente a un antiguo y raro tipo indígena europeo.

Ver también

Referencias

Notas

Bibliografía

Referencias