Cospeciación - Cospeciation
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Copeciación: el huésped y el parásito se especian al mismo tiempo
Cambio de huésped: la especiación a medida que el parásito cambia de huésped y evoluciona en aislamiento reproductivo Especiación
independiente: el parásito se especia en el mismo huésped, razones no relacionadas con el huésped
Extinción: el parásito se extingue en el huésped
Perdiendo el barco: huésped especia pero el parásito no termina reproductivamente aislado
La cospeciación es una forma de coevolución en la que la especiación de una especie dicta la especiación de otra especie y se estudia más comúnmente en las relaciones huésped- parásito . En el caso de una relación huésped-parásito, si dos huéspedes de la misma especie se acercan entre sí, los parásitos de la misma especie de cada huésped pueden moverse entre individuos y aparearse con los parásitos del otro huésped. Sin embargo, si ocurre un evento de especiación en la especie hospedadora, los parásitos ya no podrán "cruzarse" porque las dos nuevas especies hospedadoras ya no se aparean y, si el evento de especiación se debe a una separación geográfica, es muy poco probable los dos hosts interactuarán entre sí. La falta de proximidad entre los huéspedes impide en última instancia que las poblaciones de parásitos interactúen y se apareen. En última instancia, esto puede conducir a la especiación dentro del parásito.
Según la regla de Fahrenholz , propuesta por primera vez por Heinrich Fahrenholz en 1913, cuando se ha producido la cospeciación huésped-parásito, las filogenias del huésped y el parásito se reflejan entre sí. En las filogenias huésped-parásito, y en todas las filogenias de especies, la duplicación perfecta es rara. Las filogenias hospedador-parásito pueden alterarse por cambio de hospedador, extinción, especiación independiente y otros eventos ecológicos, lo que hace que la cospeciación sea más difícil de detectar. Sin embargo, la cospeciación no se limita al parasitismo, sino que se ha documentado en relaciones simbióticas como las de los microbios intestinales en primates.
Regla de Fahrenholz
En 1913, Heinrich Fahrenholz propuso que las filogenias tanto del huésped como del parásito eventualmente se volverán congruentes, o se reflejarán entre sí cuando ocurra la cospeciación. Más específicamente, las especies de parásitos más estrechamente relacionadas se encontrarán en especies de huéspedes estrechamente relacionadas. Por lo tanto, para determinar si se ha producido una cospeciación dentro de una relación huésped-parásito, los científicos han utilizado análisis comparativos de las filogenias del huésped y del parásito.
En 1968, Daniel Janzen propuso una teoría opuesta a la regla de Fahrenholz. Al estudiar la cospeciación dentro de las relaciones planta-insecto, propuso que las especies tienen un rango fisiológico de condiciones y ambientes. Con el tiempo, los rasgos conservados dentro de una especie parásita permiten la supervivencia en una variedad de condiciones o entornos. "Adaptación ecológica", como se le conoce, significa que los parásitos más estrechamente relacionados compartirán rasgos similares que pertenecen a la supervivencia de un huésped en particular. Esto proporciona una explicación de la congruencia de las filogenias huésped-parásito.
Cospeciación parasitaria
La regla de Fahrenholz parece observarse en la cospeciación parasitaria de las tuzas de bolsillo y los piojos masticadores .
También se ve entre las gramíneas Poaceae y los nematodos Anguininae , y entre algunas plantas y las polillas mineras de Phyllonorycter .
Cospeciación simbiótica
Entre los animales, se observa una cospeciación simbiótica entre Uroleucon (pulgones) y Buchnera (plantas en las Orobanchaceae ), entre almejas de aguas profundas y bacterias quimioautótrofas , y entre los escarabajos de la corteza Dendroctonus y ciertos hongos.
La cospeciación simbiótica se encuentra entre las hormigas Crematogaster y las plantas Macaranga , entre las higueras Ficus y las avispas calcidas , y entre las gramíneas Poaceae y los hongos Epichloe .
Falsa incongruencia
Los dos obstáculos principales para determinar la cospeciación utilizando la regla de Fahrenholz son los casos de falsa congruencia y falsa incongruencia. La falsa congruencia ocurre cuando las filogenias del parásito y del huésped se reflejan entre sí pero no debido a la cospeciación, por ejemplo, si los parásitos colonizaran a los huéspedes después de que las especies del huésped se hubieran divergido y filogenias congruentes resultaran por casualidad, pero esto es poco probable. La falsa incongruencia, cuando ha ocurrido una cospeciación, pero las filogenias no se reflejan entre sí, es más común y puede ser causada por varios factores; también puede parecer que está presente si el experimentador no detecta los parásitos que están presentes en un huésped.
Conmutación de host
Aunque se ha pensado que los parásitos están especializados en una determinada especie de hospedador, es común que un parásito colonice un hospedador diferente que no fue colonizado previamente por la especie del parásito. Si ocurre un " cambio de hospedador " después de un evento de cospeciación, la presencia del parásito en otras especies hospedadoras interrumpirá cualquier congruencia potencial en las dos filogenias. Junto con la extinción o la especiación independiente, las comparaciones filogenéticas pueden volverse complicadas y enmascarar por completo el evento de cospeciación.
Especiación independiente
Normalmente, la especiación independiente no altera significativamente el análisis filogenético utilizado para medir la cospeciación. Sin embargo, en combinación con la extinción, la especiación independiente puede volverse muy problemática cuando se trata de clasificar las filogenias del huésped y del parásito. La especiación independiente ocurre cuando una sola población en un solo huésped se somete a especiación que resulta en dos linajes hermanos de parásitos en un huésped en particular. En otras palabras, el linaje del parásito se especializa mientras que el linaje del huésped no. Esto se complica cuando los dos linajes de parásitos luego se someten a una cospeciación con el huésped. Si uno de los dos linajes de parásitos se extingue del nuevo linaje del huésped, las filogenias del huésped y el parásito comenzarán a separarse. A pesar de que el parásito y el hospedador se asocian juntos, las filogenias no serán congruentes.
Extinción
Después de la cospeciación, es posible que un parásito (o simbionte) se extinga mientras su huésped sobrevive. Esto puede suceder si, por ejemplo, la especie huésped se adapta a un nuevo hábitat.
"Perdiendo el barco"
Antes de la especiación de los hospedadores, si la distribución de la población de parásitos entre la población de hospedadores es esporádica, es posible que cuando ocurra la especiación de hospederos, ocurra con hospedadores que no tengan la población de parásitos. Este fenómeno se conoce como "perder el barco". Los parásitos podrían potencialmente cospeciarse con su anfitrión en el futuro, sin embargo, los parásitos podrían estar ausentes en algunos linajes de anfitriones. Al igual que la extinción y la especiación independiente, "perder el barco" por sí solo probablemente tendrá un efecto mínimo en el mapeo de filogenias, sin embargo, junto con la especiación independiente, las filogenias de parásitos y hospedadores pueden comenzar a separarse.