Evolución de los tetrápodos - Evolution of tetrapods

En la especiación de vertebrados del Devónico tardío , los descendientes de peces pelágicos con aletas lobulares como Eusthenopteron exhibieron una secuencia de adaptaciones: Panderichthys , adecuado para bajíos fangosos; Tiktaalik con aletas en forma de extremidades que podrían llevarlo a tierra; tetrápodos tempranos en pantanos llenos de maleza, como Acanthostega , que tenía pies con ocho dedos, e Ichthyostega , que tenía extremidades. Los descendientes también incluyeron peces pelágicos con aletas lobuladas como especies de celacanto .

La evolución de los tetrápodos comenzó hace unos 400 millones de años en el período Devónico con los primeros tetrápodos que evolucionaron a partir de peces con aletas lobuladas . Los tetrápodos (según la definición basada en apomorfía utilizada en esta página) se clasifican como animales en la superclase biológica Tetrapoda , que incluye todos los anfibios , reptiles , aves y mamíferos vivos y extintos . Si bien la mayoría de las especies de hoy son terrestres, poca evidencia respalda la idea de que cualquiera de los primeros tetrápodos podría moverse por tierra, ya que sus extremidades no podrían haber mantenido su sección media del suelo y las huellas conocidas no indican que arrastraron sus vientres. Presumiblemente, las huellas fueron hechas por animales que caminaban por el fondo de cuerpos de agua poco profundos. Los ancestros acuáticos específicos de los tetrápodos y el proceso por el cual ocurrió la colonización de la tierra, siguen sin estar claros. Son áreas de activa investigación y debate entre los paleontólogos en la actualidad.

La mayoría de los anfibios hoy en día siguen siendo semiacuáticos y viven la primera etapa de sus vidas como renacuajos con forma de pez . Varios grupos de tetrápodos, como las serpientes y los cetáceos , han perdido algunas o todas sus extremidades. Además, muchos tetrápodos han regresado a vidas parcialmente acuáticas o totalmente acuáticas a lo largo de la historia del grupo (los ejemplos modernos de tetrápodos totalmente acuáticos incluyen cetáceos y sirenios ). Los primeros retornos a un estilo de vida acuático pueden haber ocurrido ya en el Período Carbonífero, mientras que otros retornos ocurrieron tan recientemente como el Cenozoico , como en cetáceos, pinnípedos y varios anfibios modernos .

El cambio de un plan corporal para respirar y navegar en el agua a un plan corporal que permite al animal moverse por la tierra es uno de los cambios evolutivos más profundos que se conocen. También es uno de los mejor comprendidos, en gran parte gracias a una serie de importantes hallazgos fósiles de transición a finales del siglo XX combinados con un análisis filogenético mejorado.

Origen

Evolución de los peces

El período Devónico se conoce tradicionalmente como la "Edad de los peces", que marca la diversificación de numerosos grupos de peces importantes, extintos y modernos. Entre ellos se encontraban los primeros peces óseos , que se diversificaron y diseminaron en ambientes de agua dulce y salobre al comienzo del período. Los primeros tipos se parecían a sus antepasados ​​cartilaginosos en muchas características de su anatomía, incluida una aleta caudal similar a un tiburón, un intestino en espiral, grandes aletas pectorales endurecidas al frente por elementos esqueléticos y un esqueleto axial en gran parte sin osificar .

Sin embargo, tenían ciertos rasgos que los separaban de los peces cartilaginosos, rasgos que se convertirían en fundamentales en la evolución de las formas terrestres. Con la excepción de un par de espiráculos , las branquias no se abrieron individualmente hacia el exterior como lo hacen en los tiburones; más bien, estaban encerrados en una cámara branquial reforzada por huesos de membrana y cubiertos por un opérculo óseo , con una única abertura hacia el exterior. El hueso cleithrum , que forma el margen posterior de la cámara branquial, también funcionaba como anclaje de las aletas pectorales. Los peces cartilaginosos no tienen tal anclaje para las aletas pectorales. Esto permitió una articulación móvil en la base de las aletas en los primeros peces óseos, y luego funcionaría en una estructura de soporte de peso en los tetrápodos. Como parte de la armadura general de escamas de cosmin romboides , el cráneo tenía una cubierta completa de hueso dérmico , que constituía un techo del cráneo sobre el cráneo interno cartilaginoso, que de otro modo sería similar a un tiburón . Es importante destacar que también tenían un par de pulmones pareados ventrales , una característica que carece de tiburones y rayas.

Se suponía que los peces evolucionaron en gran medida alrededor de los arrecifes , pero desde su origen hace unos 480 millones de años, vivían en entornos cercanos a la costa como áreas intermareales o lagunas permanentemente poco profundas y no comenzaron a proliferar en otros biotopos antes de los 60 millones. años después. Algunos se adaptaron a aguas más profundas, mientras que las formas sólidas y densamente construidas permanecieron donde estaban o migraron al agua dulce. El aumento de la productividad primaria en la tierra durante el Devónico tardío cambió los ecosistemas de agua dulce. Cuando los nutrientes de las plantas se liberaban en lagos y ríos, eran absorbidos por microorganismos que a su vez eran consumidos por los invertebrados, que servían de alimento a los vertebrados. Algunos peces también se convirtieron en detritívoros . Los primeros tetrápodos desarrollaron una tolerancia a ambientes que variaban en salinidad, como estuarios o deltas.

Pulmones antes que tierra

El pulmón / vejiga natatoria se originó como una excrecencia del intestino, formando una vejiga llena de gas por encima del sistema digestivo. En su forma primitiva, la vejiga de aire estaba abierta al tubo digestivo , una condición llamada fisostoma y que todavía se encuentra en muchos peces. La función principal no es del todo segura. Una consideración es la flotabilidad . La armadura de escamas pesadas de los primeros peces óseos sin duda abrumaría a los animales. En los peces cartilaginosos, que carecen de vejiga natatoria, los tiburones de mar abierto necesitan nadar constantemente para evitar hundirse en las profundidades, las aletas pectorales proporcionan sustentación . Otro factor es el consumo de oxígeno. El oxígeno ambiental era relativamente bajo a principios del Devónico, posiblemente alrededor de la mitad de los valores modernos. Por unidad de volumen, hay mucho más oxígeno en el aire que en el agua, y los vertebrados son animales activos con un alto requerimiento de energía en comparación con los invertebrados de tamaños similares. El Devónico vio un aumento de los niveles de oxígeno que abrió nuevos nichos ecológicos al permitir que los grupos capaces de explotar el oxígeno adicional se convirtieran en animales activos y de gran tamaño. Particularmente en los hábitats de pantanos tropicales, el oxígeno atmosférico es mucho más estable y puede haber provocado una dependencia de los pulmones en lugar de las branquias para la captación primaria de oxígeno. Al final, tanto la flotabilidad como la respiración pueden haber sido importantes, y algunos peces fisostomas modernos de hecho usan sus vejigas para ambos.

Para funcionar en el intercambio de gases, los pulmones requieren un suministro de sangre. En peces cartilaginosos y teleósteos , el corazón se encuentra en la parte baja del cuerpo y bombea sangre hacia adelante a través de la aorta ventral , que se divide en una serie de arcos aórticos emparejados, cada uno de los cuales corresponde a un arco branquial . Los arcos aórticos luego se fusionan por encima de las branquias para formar una aorta dorsal que suministra al cuerpo sangre oxigenada. En los peces pulmonados , aletas de arco y bichires , la vejiga natatoria recibe sangre a través de dos arterias pulmonares que se ramifican desde el último arco aórtico (sexto). El mismo patrón básico se encuentra en el pez pulmonado Protopterus y en las salamandras terrestres , y probablemente fue el patrón encontrado en los antepasados ​​inmediatos de los tetrápodos, así como en los primeros tetrápodos. En la mayoría de los peces óseos, la vejiga natatoria recibe sangre de la aorta dorsal.

El aliento

Para que los pulmones permitan el intercambio de gases, primero es necesario que los pulmones contengan gas. En los tetrápodos modernos, se conservan tres importantes mecanismos de respiración de los antepasados ​​tempranos, el primero de los cuales es un sistema de detección de CO 2 / H +. En la respiración tetrápoda moderna, el impulso de respirar se desencadena por una acumulación de CO 2 en el torrente sanguíneo y no por una falta de O 2 . Un sistema de detección de CO 2 / H + similar se encuentra en todos los Osteichthyes , lo que implica que el último antepasado común de todos los Osteichthyes necesitaba este tipo de sistema de detección. El segundo mecanismo para respirar es un sistema tensioactivo en los pulmones para facilitar el intercambio de gases. Esto también se encuentra en todos los Osteichthyes, incluso en aquellos que son casi completamente acuáticos. La naturaleza altamente conservada de este sistema sugiere que incluso los Osteichthyes acuáticos tienen alguna necesidad de un sistema tensioactivo, lo que puede parecer extraño ya que no hay gas bajo el agua. El tercer mecanismo de la respiración es el movimiento real de la respiración. Este mecanismo es anterior al último ancestro común de Osteichthyes, como se puede observar en Lampetra camtshatica , el clado hermano de Osteichthyes. En las lampreas, este mecanismo toma la forma de una "tos", donde la lamprea sacude su cuerpo para permitir que el agua fluya a través de sus branquias. Cuando los niveles de CO 2 en la sangre de la lamprea suben demasiado, se envía una señal a un generador de patrones central que hace que la lamprea "tosa" y permita que el CO 2 salga de su cuerpo. Este vínculo entre el sistema de detección de CO 2 y el generador de patrones central es extremadamente similar al vínculo entre estos dos sistemas en los tetrápodos, lo que implica homología.

Narinas externas e internas

Las fosas nasales de la mayoría de los peces óseos difieren de las de los tetrápodos. Normalmente, los peces óseos tienen cuatro orificios nasales (orificios nasales), uno detrás del otro en cada lado. A medida que el pez nada, el agua fluye hacia el par delantero, atraviesa el tejido olfativo y sale por las aberturas posteriores. Esto es cierto no solo para los peces con aletas radiadas, sino también para el celacanto , un pez incluido en los Sarcopterygii , el grupo que también incluye a los tetrápodos. Por el contrario, los tetrápodos tienen solo un par de narinas en el exterior, pero también tienen un par de narinas internas, llamadas coanas , lo que les permite aspirar aire a través de la nariz. Los peces pulmón también son sarcopterigios con fosas nasales internas, pero son lo suficientemente diferentes de las coanas tetrápodas como para que durante mucho tiempo se las reconozca como un desarrollo independiente.

La evolución de las fosas nasales internas de los tetrápodos fue objeto de acalorados debates en el siglo XX. Las narinas internas podrían ser un conjunto de las externas (generalmente se presume que son el par posterior) que han migrado a la boca, o el par interno podría ser una estructura de nueva evolución. Sin embargo, para dar paso a una migración, los dos huesos de la mandíbula superior portadores de dientes, el maxilar y el premaxilar , tendrían que separarse para dejar pasar la fosa nasal y luego volver a unirse; hasta hace poco, no había evidencia de una etapa de transición, con los dos huesos desconectados. Esta evidencia está ahora disponible: un pequeño pez con aletas lobuladas llamado Kenichthys , encontrado en China y fechado alrededor de 395 millones de años, representa la evolución "capturada en la mitad del acto", con el maxilar y el premaxilar separados y una abertura: la coana incipiente. —En el labio entre los dos huesos. Kenichthys está más estrechamente relacionado con los tetrápodos que el celacanto, que solo tiene narinas externas; por tanto, representa una etapa intermedia en la evolución de la condición de tetrápodos. Sin embargo, no se comprende bien la razón del movimiento evolutivo de la fosa nasal posterior desde la nariz hasta el labio.

En las aguas poco profundas

Peces del Devónico, incluido un tiburón primitivo Cladoselache , Eusthenopteron y otros peces con aletas lobulares , y el placodermo Bothriolepis (Joseph Smit, 1905).

Los parientes de Kenichthys pronto se establecieron en las vías fluviales y los estuarios salobres y se convirtieron en los peces óseos más numerosos en todo el Devónico y la mayor parte del Carbonífero . La anatomía básica del grupo es bien conocida gracias al trabajo muy detallado sobre Eusthenopteron de Erik Jarvik en la segunda mitad del siglo XX. Los huesos del techo del cráneo eran muy similares a los de los primeros tetrápodos y los dientes tenían un pliegue del esmalte similar al de los laberintodontos . Los pares de aletas tenían una estructura con huesos claramente homólogos al húmero , cúbito y radio en las aletas anteriores y al fémur , tibia y peroné en las aletas pélvicas.

Había varias familias: Rhizodontida , Canowindridae , Elpistostegidae , Megalichthyidae , Osteolepidae y Tristichopteridae . La mayoría eran peces de aguas abiertas y algunos crecieron hasta alcanzar tamaños muy grandes; los ejemplares adultos miden varios metros de largo. Se estima que el Rhizodontid Rhizodus ha crecido hasta los 7 metros (23 pies), lo que lo convierte en el pez de agua dulce más grande que se conoce.

Si bien la mayoría de estos eran peces de aguas abiertas, un grupo, los Elpistostegalianos , se adaptó a la vida en las aguas poco profundas. Desarrollaron cuerpos planos para moverse en aguas muy poco profundas, y las aletas pectorales y pélvicas asumieron el control como los principales órganos de propulsión. La mayoría de las aletas medianas desaparecieron, dejando solo una aleta caudal protocercal . Dado que las aguas poco profundas estaban sujetas a una deficiencia ocasional de oxígeno, la capacidad de respirar aire atmosférico con la vejiga natatoria se volvió cada vez más importante. El espiráculo se volvió grande y prominente, lo que permitió a estos peces tomar aire.

Morfología del cráneo

Los tetrápodos tienen su raíz en los primeros peces tetrapodomorfos del Devónico . Los tetrápodos primitivos se desarrollaron a partir de un pez osteolepido tetrapodomorfo con aletas lóbulos (sarcopterygian-crossopterygian), con un cerebro de dos lóbulos en un cráneo aplanado . El grupo celacanto representa sarcopterigios marinos que nunca adquirieron estas adaptaciones en aguas poco profundas. Los sarcopterygians aparentemente tomaron dos líneas de descendencia diferentes y, en consecuencia, se separan en dos grupos principales: Actinistia (incluidos los celacantos) y Rhipidistia (que incluyen líneas extintas de peces con aletas lobulares que evolucionaron hasta convertirse en peces pulmonados y tetrapodomorfos).

De las aletas a los pies

Las aletas con tallo como las de los bichires se pueden utilizar para el movimiento terrestre.

El tetrapodomorfo más antiguo conocido es Kenichthys de China, que data de alrededor de 395 millones de años. Dos de los primeros tetrapodomorfos, que datan de 380 Ma, fueron Gogonasus y Panderichthys . Tenían coanas y usaban sus aletas para moverse a través de canales de marea y aguas poco profundas ahogadas con ramas muertas y plantas en descomposición. Sus aletas podrían haber sido utilizadas para adherirse a plantas o similares mientras estaban tendidos en una emboscada en busca de presas. Las características universales de los tetrápodos de las extremidades delanteras que se doblan hacia adelante desde el codo y las traseras que se doblan hacia atrás desde la rodilla se pueden rastrear plausiblemente hasta los primeros tetrápodos que vivían en aguas poco profundas. Los fósiles de huesos pélvicos de Tiktaalik muestran, si bien son representativos de los primeros tetrápodos en general, que los apéndices traseros y la locomoción propulsada por la pelvis se originaron en el agua antes de las adaptaciones terrestres.

Otro indicio de que las patas y otros rasgos de los tetrápodos evolucionaron mientras los animales aún eran acuáticos es la forma en que se alimentaban. No tenían las modificaciones del cráneo y la mandíbula que les permitían tragar presas en tierra. Las presas podían ser capturadas en aguas poco profundas, en la orilla del agua o en tierra, pero tenían que comerse en el agua, donde las fuerzas hidrodinámicas de la expansión de su cavidad bucal forzarían la comida hacia el esófago.

Se ha sugerido que la evolución de la extremidad tetrápoda a partir de las aletas en los peces con aletas lobuladas está relacionada con la expresión del gen HOXD13 o la pérdida de las proteínas actinodina 1 y actinodina 2 , que están implicadas en el desarrollo de las aletas de los peces. Las simulaciones de robots sugieren que los circuitos nerviosos necesarios para caminar evolucionaron a partir de los nervios que gobiernan la natación, utilizando la oscilación lateral del cuerpo con las extremidades funcionando principalmente como puntos de anclaje y proporcionando un empuje limitado. Este tipo de movimiento, así como los cambios en la cintura pectoral son similares a los observados en el registro fósil que se pueden inducir en los bichires al sacarlos del agua.

Un estudio de 2012 que utilizó reconstrucciones en 3D de Ichthyostega concluyó que era incapaz de las típicas marchas cuadrúpedas . Las extremidades no podían moverse alternativamente porque carecían del rango de movimiento giratorio necesario. Además, las patas traseras carecían de la musculatura pélvica necesaria para el movimiento terrestre impulsado por las patas traseras. Su método más probable de locomoción terrestre es el de "movimientos con muletas" sincrónicos, similar a los saltadores de lodo modernos . (Al ver varios videos de mudskipper "caminando", se muestra que se mueven empujándose hacia adelante con ambas aletas pectorales al mismo tiempo (las aletas pectorales izquierda y derecha se mueven simultáneamente, no alternativamente). Las aletas se adelantan y plantan; los hombros luego giran hacia atrás, avanzando el cuerpo y arrastrando la cola como un tercer punto de contacto. No hay "extremidades" / aletas traseras, y no hay una flexión significativa de la columna vertebral involucrada).

Habitantes del pantano

Los primeros tetrápodos probablemente evolucionaron en ambientes marinos costeros y salobres , y en hábitats de agua dulce poco profundos y pantanosos . Anteriormente, los investigadores pensaban que el momento era hacia el final del Devónico. En 2010, esta creencia fue desafiada por el descubrimiento de las huellas de tetrápodos más antiguas conocidas, preservadas en sedimentos marinos de la costa sur de Laurasia , ahora las montañas Świętokrzyskie (Santa Cruz) de Polonia. Fueron hechos durante la etapa de Eifelian al final del Devónico Medio. Las huellas, algunas de las cuales muestran dígitos, datan de hace unos 395 millones de años, 18 millones de años antes que los fósiles de cuerpos de tetrápodos más antiguos conocidos. Además, las huellas muestran que el animal era capaz de empujar sus brazos y piernas hacia adelante, un tipo de movimiento que hubiera sido imposible en peces tetrapodomorfos como Tiktaalik . Se estima que el animal que produjo las huellas medía hasta 2,5 metros (8,2 pies) de largo con almohadillas para las patas de hasta 26 centímetros (10 pulgadas) de ancho, aunque la mayoría de las huellas tienen solo 15 centímetros (5,9 pulgadas) de ancho.

Los nuevos hallazgos sugieren que los primeros tetrápodos pudieron haber vivido como oportunistas en las marismas, alimentándose de animales marinos que fueron arrastrados o varados por la marea. Sin embargo, en la actualidad, los peces quedan varados en cantidades importantes sólo en determinadas épocas del año, como en la temporada de desove de las alewife ; tales varamientos no podrían proporcionar un suministro significativo de alimento para los depredadores. No hay razón para suponer que los peces del Devónico fueran menos prudentes que los de hoy. Según Melina Hale de la Universidad de Chicago, no todas las huellas antiguas son necesariamente hechas por los primeros tetrápodos, pero también podrían ser creadas por parientes de los tetrápodos que usaron sus apéndices carnosos en una locomoción similar basada en sustrato.

Tetrápodos paleozoicos

Tetrápodos del Devónico

La investigación de Jennifer A. Clack y sus colegas mostró que los primeros tetrápodos, animales similares a Acanthostega , eran completamente acuáticos y no eran aptos para la vida en la tierra. Esto contrasta con la opinión anterior de que los peces habían invadido primero la tierra, ya sea en busca de presas (como los saltamontes modernos ) o para encontrar agua cuando el estanque en el que vivían se secó, y luego desarrollaron piernas, pulmones, etc.

A finales del Devónico, las plantas terrestres habían estabilizado los hábitats de agua dulce, lo que permitió que se desarrollaran los primeros ecosistemas de humedales , con redes tróficas cada vez más complejas que brindaban nuevas oportunidades. Los hábitats de agua dulce no fueron los únicos lugares donde se encontró agua llena de materia orgánica y vegetación densa cerca de la orilla del agua. En esta época también existían hábitats pantanosos como humedales poco profundos, lagunas costeras y grandes deltas de ríos salobres, y hay muchos indicios de que este es el tipo de entorno en el que evolucionaron los tetrápodos. Se han encontrado fósiles tempranos de tetrápodos en sedimentos marinos, y debido a que los fósiles de tetrápodos primitivos en general se encuentran esparcidos por todo el mundo, deben haberse extendido siguiendo las líneas costeras; no podrían haber vivido solo en agua dulce.

Un análisis de la Universidad de Oregon sugiere que no hay evidencia de la teoría del "pozo de agua que se encoge" (los fósiles de transición no están asociados con evidencia de charcos o estanques que se encogen) e indica que tales animales probablemente no habrían sobrevivido a caminatas cortas entre pozos de agua agotados. La nueva teoría sugiere, en cambio, que los proto-pulmones y las proto-extremidades fueron adaptaciones útiles para negociar el medio ambiente en llanuras aluviales boscosas y húmedas.

Los tetrápodos del Devónico atravesaron dos importantes cuellos de botella durante lo que se conoce como la extinción del Devónico tardío ; uno al final de la etapa de Frasnian , y uno dos veces más grande al final de la siguiente etapa de Famennian . Estos eventos de extinción llevaron a la desaparición de tetrápodos primitivos con características parecidas a peces como Ichthyostega y sus parientes más acuáticos primarios. Cuando los tetrápodos reaparecen en el registro fósil después de las extinciones del Devónico, las formas adultas están completamente adaptadas a una existencia terrestre, y las especies posteriores se adaptan secundariamente a un estilo de vida acuático.

Pulmones

Ahora está claro que el antepasado común de los peces óseos (Osteichthyes) tenía un pulmón primitivo que respiraba aire; más tarde evolucionó a una vejiga natatoria en la mayoría de los actinopterigios (peces con aletas radiadas). Esto sugiere que los crossopterigios evolucionaron en aguas cálidas poco profundas, usando su simple pulmón cuando el nivel de oxígeno en el agua bajó demasiado.

Las aletas lóbulos carnosas apoyadas en huesos en lugar de las aletas rígidas por rayos parecen haber sido un rasgo ancestral de todos los peces óseos ( Osteichthyes ). Los ancestros de los tetrápodos con aletas lobulares los desarrollaron aún más, mientras que los ancestros de los peces con aletas radiadas ( Actinopterygii ) desarrollaron sus aletas en una dirección diferente. El grupo más primitivo de actinopterigios, los bichires , todavía tiene aletas frontales carnosas.

Fósiles de los primeros tetrápodos

Se han descrito nueve géneros de tetrápodos del Devónico, varios de los cuales se conocen principalmente o en su totalidad a partir del material de la mandíbula inferior . Todos menos uno eran del supercontinente de Laurasia , que comprendía Europa , América del Norte y Groenlandia . La única excepción es un solo Gondwana género, metaxygnathus denticulus , que se ha encontrado en Australia .

El primer tetrápodo devónico identificado en Asia fue reconocido por una mandíbula fósil reportada en 2002. El tetrápodo chino Sinostega pani fue descubierto entre plantas tropicales fosilizadas y peces con aletas lobulares en los sedimentos de arenisca roja de la región autónoma de Ningxia Hui en el noroeste de China. Este hallazgo amplió sustancialmente el rango geográfico de estos animales y ha planteado nuevas preguntas sobre la distribución mundial y la gran diversidad taxonómica que lograron en un tiempo relativamente corto.

Huellas de tetrápodos más antiguas de Zachelmie en relación con fósiles corporales tetrapodomorfos clave del Devónico

Estos primeros tetrápodos no eran terrestres. Las primeras formas terrestres confirmadas se conocen de los primeros depósitos del Carbonífero , unos 20 millones de años después. Aún así, es posible que hayan pasado períodos muy breves fuera del agua y habrían usado sus piernas para abrirse camino a través del barro .

Todavía se debate por qué fueron a tierra en primer lugar. Una razón podría ser que los pequeños jóvenes que habían completado su metamorfosis tenían lo necesario para hacer uso de lo que la tierra tenía para ofrecer. Ya adaptados para respirar aire y moverse en aguas poco profundas cerca de la tierra como protección (al igual que los peces y anfibios modernos a menudo pasan la primera parte de su vida en la seguridad comparativa de aguas poco profundas como los bosques de manglares ), dos nichos muy diferentes se superpusieron parcialmente cada uno. otro, con los juveniles jóvenes en la línea difusa entre ellos. Uno de ellos estaba superpoblado y era peligroso, mientras que el otro era mucho más seguro y menos concurrido, lo que ofrecía menos competencia por los recursos. El nicho terrestre también era un lugar mucho más desafiante para los animales principalmente acuáticos, pero debido a la forma en que funcionan la evolución y la presión de selección, aquellos jóvenes que pudieran aprovechar esto serían recompensados. Una vez que lograron un pequeño asentamiento en la tierra, gracias a sus preadaptaciones, las variaciones favorables en sus descendientes darían lugar gradualmente a una evolución y diversificación continuas.

En ese momento, la abundancia de invertebrados que se arrastraban por la tierra y cerca del agua, en suelos húmedos y basura húmeda, ofrecía un suministro de alimento. Algunos incluso eran lo suficientemente grandes como para comer pequeños tetrápodos, pero la tierra estaba libre de peligros comunes en el agua.

Del agua a la tierra

Inicialmente haciendo solo incursiones tentativas en la tierra, los tetrápodos se adaptaron a los ambientes terrestres con el tiempo y pasaron períodos más largos lejos del agua. También es posible que los adultos comenzaran a pasar algún tiempo en tierra (como sugieren las modificaciones esqueléticas en los primeros tetrápodos como Ichthyostega ) para tomar el sol cerca de la orilla del agua, mientras que por lo demás son principalmente acuáticos.

Tetrápodos carboníferos

Hasta la década de 1990, había una brecha de 30 millones de años en el registro fósil entre los tetrápodos del Devónico tardío y la reaparición de fósiles de tetrápodos en linajes de anfibios reconocibles del Carbonífero medio . Fue referido como " Romer's Gap ", que ahora cubre el período de hace unos 360 a 345 millones de años (la transición Devónico-Carbonífero y el Misisipio temprano), en honor al paleontólogo que lo reconoció.

Durante la "brecha", se desarrollaron la columna vertebral de los tetrápodos, al igual que las extremidades con dedos y otras adaptaciones para la vida terrestre. Las orejas , los cráneos y las columnas vertebrales también sufrieron cambios. El número de dígitos en manos y pies se estandarizó en cinco, a medida que los linajes con más dígitos se extinguieron. Por lo tanto, los pocos fósiles de tetrápodos encontrados en esta "brecha" son los más apreciados por los paleontólogos porque documentan estos cambios significativos y aclaran su historia.

La transición de un pez acuático con aletas lobuladas a un anfibio que respira aire fue importante y fundamental en la historia evolutiva de los vertebrados . Para que un organismo viva en un ambiente acuoso neutral a la gravedad , luego colonizar uno que requiera que un organismo soporte todo su peso y posea un mecanismo para mitigar la deshidratación, requirió adaptaciones o exaptaciones significativas dentro del plan general del cuerpo , tanto en forma como en función. . Eryops , un ejemplo de un animal que hizo tales adaptaciones, refinó muchos de los rasgos encontrados en sus ancestros peces. Robustas extremidades apoyadas y transportados su cuerpo, mientras que fuera del agua. Una columna vertebral más gruesa y fuerte evitaba que su cuerpo se hundiera bajo su propio peso. Además, a través de la remodelación de los vestigios de las mandíbulas de los peces, comenzó a desarrollarse un oído medio rudimentario para conectarse con el oído interno del pez , lo que permitió a Eryops amplificar y, por lo tanto, percibir mejor el sonido transmitido por el aire .

En la etapa de Visean (mediados del Carbonífero), los primeros tetrápodos se habían irradiado en al menos tres o cuatro ramas principales. Algunas de estas diferentes ramas representan a los antepasados ​​de todos los tetrápodos vivos. Esto significa que el antepasado común de todos los tetrápodos vivos probablemente vivió en el Carbonífero. Bajo una definición cladística estrecha de Tetrapoda (también conocida como corona-Tetrapoda), que solo incluye a los descendientes de este ancestro común, los tetrápodos aparecieron por primera vez en el Carbonífero. Los tetrápodos tempranos reconocibles (en el sentido amplio) son representativos de los temnospondyls (p. Ej., Eryops ), lepospondyls (p. Ej., Diplocaulus ), antracosaurios , que eran los parientes y ancestros de Amniota , y posiblemente los bafetidos , que se cree que están relacionados con temnospondyls y cuyo estatus como rama principal aún no se ha resuelto. Dependiendo de las autoridades que se sigan, los anfibios modernos (ranas, salamandras y cecilias ) probablemente se derivan de temnospondyls o lepospondyls (o posiblemente de ambos, aunque ahora es una posición minoritaria).

Los primeros amniotes (clado de vertebrados que hoy incluye reptiles , mamíferos y aves ) se conocen desde la primera parte del Carbonífero Tardío . Para el Triásico , este grupo ya había irradiado a los primeros mamíferos , tortugas y cocodrilos ( lagartos y pájaros aparecieron en el Jurásico y serpientes en el Cretácico ). Esto contrasta marcadamente con el (posiblemente cuarto) grupo carbonífero , los bafetidos , que no han dejado linajes supervivientes.

Colapso del bosque lluvioso carbonífero

Los anfibios y reptiles se vieron fuertemente afectados por el colapso de la selva tropical del Carbonífero (CRC), un evento de extinción que ocurrió hace ~ 307 millones de años. El período Carbonífero se ha asociado durante mucho tiempo con pantanos espesos y humeantes y selvas tropicales húmedas. Dado que las plantas forman la base de casi todos los ecosistemas de la Tierra, cualquier cambio en la distribución de las plantas siempre ha afectado la vida animal hasta cierto punto. El repentino colapso del vital ecosistema de la selva tropical afectó profundamente la diversidad y abundancia de los principales grupos de tetrápodos que dependían de él. El CRC, que fue parte de una de las dos extinciones de plantas más devastadoras en la historia de la Tierra, fue un cambio de medio ambiente muy rápido y autorreforzador en el que el clima mundial se volvió mucho más seco y más frío en general (aunque se están realizando muchos trabajos nuevos). para comprender mejor los cambios climáticos históricos detallados en la transición Carbonífero-Pérmico y cómo surgieron).

La consiguiente reducción mundial de plantas como resultado de las dificultades que encontraron las plantas para adaptarse al nuevo clima provocó una progresiva fragmentación y colapso de los ecosistemas de la selva tropical. Esto reforzó y aceleró aún más el colapso al reducir drásticamente la cantidad de vida animal que podría ser sustentada por los ecosistemas en contracción en ese momento. El resultado de esta reducción animal fue un colapso en los niveles globales de dióxido de carbono, lo que impactó aún más a las plantas. La aridez y la caída de temperatura que resultaron de esta reducción descontrolada de las plantas y la disminución de un gas de efecto invernadero primario hicieron que la Tierra entrara rápidamente en una serie de intensas eras glaciales.

Esto afectó a los anfibios en particular de varias maneras. La enorme caída del nivel del mar debido a que mayores cantidades de agua del mundo están atrapadas en los glaciares afectó profundamente la distribución y el tamaño de los ecosistemas semiacuáticos que favorecían los anfibios, y el enfriamiento significativo del clima redujo aún más la cantidad de nuevos territorios favorables a los anfibios. Dado que entre las señas de identidad de los anfibios se encuentran un retorno obligatorio a un cuerpo de agua para poner huevos, una piel delicada propensa a la desecación (por lo que a menudo requiere que el anfibio esté relativamente cerca del agua durante toda su vida) y la reputación de ser un referente. especies para ecosistemas alterados debido a la baja resiliencia resultante al cambio ecológico, los anfibios fueron particularmente devastados, con los Labyrinthodonts entre los grupos que peor lo están. Por el contrario, los reptiles, cuyos huevos amnióticos tienen una membrana que permite el intercambio de gases fuera del agua y que, por lo tanto, pueden depositarse en la tierra, se adaptaron mejor a las nuevas condiciones. Los reptiles invadieron nuevos nichos a un ritmo más rápido y comenzaron a diversificar sus dietas, volviéndose herbívoros y carnívoros, en lugar de alimentarse exclusivamente de insectos y peces. Mientras tanto, los anfibios severamente afectados simplemente no podían competir con los reptiles en el dominio de los nuevos nichos ecológicos, por lo que se vieron obligados a pasar la antorcha evolutiva de los tetrápodos a los reptiles cada vez más exitosos y de rápida radiación.

Tetrápodos pérmicos

En el período Pérmico : los primeros clados de "anfibios" (laberintodontos) incluían temnospondilo y antracosaurio ; mientras que los clados amniote incluían el Sauropsida y el Synapsida . Sauropsida eventualmente se convertiría en reptiles y aves de hoy ; mientras que Synapsida evolucionaría hasta convertirse en los mamíferos actuales . Durante el Pérmico , sin embargo, la distinción fue menos clara: la fauna del amniote se describía típicamente como reptil o reptil parecido a un mamífero . Estos últimos (synapsida) fueron los animales pérmicos más importantes y exitosos.

El final del Pérmico vio un cambio importante en la fauna durante el evento de extinción Pérmico-Triásico : probablemente el evento de extinción masiva más grave del fanerozoico . Hubo una pérdida prolongada de especies, debido a múltiples pulsos de extinción. Muchos de los grupos que alguna vez fueron grandes y diversos se extinguieron o se redujeron considerablemente.

Tetrápodos mesozoicos

La vida en la Tierra pareció recuperarse rápidamente después de las extinciones del Pérmico, aunque esto fue principalmente en forma de taxones de desastres como el resistente Lystrosaurus . Los animales especializados que formaron ecosistemas complejos con alta biodiversidad, redes tróficas complejas y una variedad de nichos, tardaron mucho más en recuperarse. La investigación actual indica que esta larga recuperación se debió a sucesivas oleadas de extinción, que inhibieron la recuperación, y al estrés ambiental prolongado de los organismos que continuaron hasta el Triásico Temprano. Investigaciones recientes indican que la recuperación no comenzó hasta el comienzo del Triásico medio, 4 a 6 millones de años después de la extinción; y algunos escritores estiman que la recuperación no se completó hasta 30 millones de años después de la extinción de P-Tr, es decir, a finales del Triásico.

Un pequeño grupo de reptiles, los diápsidos , comenzó a diversificarse durante el Triásico, en particular los dinosaurios . A finales del Mesozoico, los grandes grupos de laberintodontos que aparecieron por primera vez durante el Paleozoico, como los temnospondilos y los anfibios parecidos a reptiles, se habían extinguido. Todos los grupos principales actuales de saurópsidos evolucionaron durante el Mesozoico, y las aves aparecieron por primera vez en el Jurásico como un clado derivado de los dinosaurios terópodos . Muchos grupos de sinápsidos , como los anomodontos y los terocéfalos, que una vez formaron la fauna terrestre dominante del Pérmico, también se extinguieron durante el Mesozoico; durante el Triásico, sin embargo, un grupo ( Cynodontia ) dio lugar al taxón descendiente Mammalia , que sobrevivió a través del Mesozoico para luego diversificarse durante el Cenozoico.

Tetrápodos cenozoicos

La era Cenozoica comenzó con el final de la era Mesozoica y la época Cretácica ; y continúa hasta el día de hoy. El comienzo del Cenozoico estuvo marcado por el evento de extinción Cretácico-Paleógeno durante el cual todos los dinosaurios no aviares se extinguieron. El Cenozoico a veces se llama la "Edad de los Mamíferos ".

Durante el Mesozoico, el mamífero prototípico era un pequeño insectívoro nocturno, algo así como una musaraña arbórea . Debido a sus hábitos nocturnos, la mayoría de los mamíferos perdieron la visión de los colores y mejoraron enormemente su sentido del oído . Todos los mamíferos de hoy están formados por este origen. Más tarde, los primates reevolucionaron la visión del color.

Durante el Paleoceno y el Eoceno , la mayoría de los mamíferos permanecieron pequeños (menos de 20 kg). El clima fresco en el Oligoceno y Mioceno y la expansión de los pastizales favorecieron la evolución de especies de mamíferos más grandes.

Las ratitas corren, los pingüinos nadan y se balancean: pero la mayoría de las aves son bastante pequeñas y pueden volar. Algunas aves usan su capacidad de volar para completar migraciones épicas que cruzan el mundo , mientras que otras, como las fragatas, vuelan sobre los océanos durante meses y meses.

Los murciélagos también han emprendido el vuelo y, junto con los cetáceos, han desarrollado la ecolocalización o sonar .

Las ballenas , focas , manatíes y nutrias marinas han regresado al océano y a un estilo de vida acuático .

Grandes manadas de ungulados rumiantes pueblan las praderas y los bosques . Los carnívoros han evolucionado para mantener a raya a las poblaciones de animales de la manada.

Tetrápodos existentes (vivos)

Tras el gran cambio de fauna al final del Mesozoico, solo quedaron seis grupos principales de tetrápodos, todos los cuales también incluyen muchos grupos extintos :

Referencias

enlaces externos