Evolución de la visión del color en primates - Evolution of color vision in primates
La evolución de la visión del color en los primates es única en comparación con la mayoría de los mamíferos euterios . Un mando a distancia de vertebrados antepasado de primates poseía tetracromía , pero nocturnas , de sangre caliente , los antepasados de mamíferos perdió dos de los cuatro conos en la retina en el tiempo de los dinosaurios . La mayoría de los peces , reptiles y aves teleósteos son, por lo tanto, tetracromáticos, mientras que la mayoría de los mamíferos son estrictamente dicromáticos , con la excepción de algunos primates y marsupiales , que son tricromáticos , y muchos mamíferos marinos , que son monocromáticos .
Los primates logran la tricromacia a través de fotorreceptores de color ( células cónicas ), con picos espectrales en las longitudes de onda violeta (onda corta, S ), verde (onda media, M) y amarillo- verde (onda larga, L ). La opsina es el fotopigmento principal en los ojos de los primates, y la secuencia de las proteínas opsinas de un organismo determina la sensibilidad espectral de sus conos. Sin embargo, no todos los primates son capaces de tricromacia. Los catarrinos ( monos y simios del Viejo Mundo ) son tricromáticos de rutina, lo que significa que tanto los machos como las hembras poseen tres opsinas (pigmentos) sensibles a longitudes de onda cortas, medias y largas. En casi todas las especies de platyrrhines ( monos del Nuevo Mundo ) los machos y las hembras homocigotas son dicromáticos, mientras que las hembras heterozigotas son tricromáticas, una condición conocida como tricromacia alélica o polimórfica. Entre los platirrinos, las excepciones son Alouatta (tricromáticos consistentes) y Aotus (monocromáticos consistentes).
Mecanismo de visión del color
Genéticamente, hay dos formas de que un primate sea un tricromático. Todos los primates comparten una opsina S codificada por un gen autosómico en el cromosoma 7 . Los primates catarrinos tienen dos genes de opsina adyacentes en el cromosoma X que codifican los pigmentos de opsina L y M.
Por el contrario, las platirrinas generalmente tienen solo un único locus del gen de opsina M / L del cromosoma X polimórfico . Por lo tanto, cada platyrrhine macho en la mayoría de las especies es dicromático porque solo puede recibir el fotopigmento M o L en su único cromosoma X además de su fotopigmento S. Sin embargo, el locus del gen del cromosoma X es polimórfico para los alelos M y L , lo que hace que las hembras platirrinas heterocigotas con visión tricromática y las hembras homocigotas con visión dicromática.
Hipótesis de causalidad próxima
Algunos biólogos evolucionistas creen que los fotopigmentos L y M de los primates del Nuevo y del Viejo Mundo tenían un origen evolutivo común; Los estudios moleculares demuestran que la sintonía espectral (respuesta de un fotopigmento a una longitud de onda de luz específica) de los tres pigmentos en ambos subórdenes es la misma. Hay dos hipótesis populares que explican la evolución de las diferencias de visión de los primates a partir de este origen común.
Polimorfismo
La primera hipótesis es que el sistema de dos genes (M y L) de los primates catarrinos evolucionó a partir de un mecanismo de cruce. El cruce desigual entre los cromosomas portadores de alelos para las variantes L y M podría haber resultado en un gen L y M separado ubicado en un solo cromosoma X. Esta hipótesis requiere que la evolución del sistema polimórfico del platyrrhine sea anterior a la separación de los monos del Viejo Mundo y del Nuevo Mundo.
Esta hipótesis propone que este evento de cruce ocurrió en una hembra catarrina heterocigótica en algún momento después de la divergencia platyrrhine / catarrhine. Después del cruzamiento, cualquier progenie masculina y femenina que reciba al menos un cromosoma X con genes M y L serían tricromáticos. Los cromosomas X del gen M o L individuales se perderían posteriormente del acervo genético de la catarrina, lo que aseguraría la tricromacia de rutina.
Duplicación de genes
La hipótesis alternativa es que el polimorfismo de opsina surgió en platyrrhines después de que divergieron de catarrhines. Según esta hipótesis, un solo alelo X-opsina se duplicó en catarrinas y las opsinas catarrinas M y L divergieron más tarde por mutaciones que afectaban a un gen duplicado pero no al otro. Las opsinas platyrrhine M y L habrían evolucionado mediante un proceso paralelo, actuando sobre el gen de opsina único presente para crear múltiples alelos. Los genetistas utilizan la técnica de los " relojes moleculares " para determinar una secuencia evolutiva de eventos. Deduce el tiempo transcurrido a partir de una serie de pequeñas diferencias en las secuencias de ADN. La secuenciación de nucleótidos de los genes de opsina sugiere que la divergencia genética entre los alelos de opsina de primates del Nuevo Mundo (2,6%) es considerablemente menor que la divergencia entre los genes de primates del Viejo Mundo (6,1%). Por lo tanto, es probable que los alelos de la visión del color de los primates del Nuevo Mundo hayan surgido después de la duplicación de genes del Viejo Mundo. También se propone que el polimorfismo en el gen de la opsina podría haber surgido de forma independiente a través de una mutación puntual en una o más ocasiones, y que las similitudes de sintonía espectral se deben a la evolución convergente. A pesar de la homogeneización de genes en los monos del Nuevo Mundo, ha habido una preservación de la tricromacia en las hembras heterocigotas, lo que sugiere que se ha mantenido el aminoácido crítico que define estos alelos.
Hipótesis de causalidad última
Teoría de la fruta
Esta teoría engloba la idea de que este rasgo se volvió favorable en el aumento de la capacidad de encontrar frutos maduros contra un fondo de hojas maduras. La investigación ha encontrado que la separación espectral entre los conos L y M es muy proporcional a la detección óptima de la fruta contra el follaje. Se analizaron los espectros de reflectancia de frutos y hojas que se comen naturalmente por Alouatta seniculus y se encontró que la sensibilidad en los pigmentos de los conos L y M es óptima para detectar frutos entre las hojas.
Si bien la "teoría de la fruta" contiene muchos datos para respaldar su razonamiento, investigaciones recientes han continuado para refutar esta teoría. Los estudios han sugerido que los pigmentos de los conos que se encuentran en los dicromáticos en realidad pueden distinguir las diferencias de color entre la fruta y el follaje que la rodea.
Hipótesis de la hoja joven
Esta teoría se centra en la idea de que el beneficio de poseer los diferentes pigmentos de los conos M y L es que en épocas de escasez de frutos, la capacidad del animal para identificar las hojas más jóvenes y rojizas, que contienen mayores cantidades de proteína, conducirá a una mayor tasa de supervivencia. Esta teoría respalda la evidencia que muestra que la visión tricromática del color se originó en África, ya que los higos y las palmas son escasos en este entorno, lo que aumenta la necesidad de esta selección de la visión del color. Sin embargo, esta teoría no explica la selección de polimorfismos de tricromacia observados en especies dicromáticas que no son de África.
Hipótesis del follaje de larga distancia
Esta hipótesis sugiere que la tricromacia ha evolucionado para adaptarse a distinguir objetos del follaje de fondo en la visualización a larga distancia. Esta hipótesis se basa en el hecho de que existe una mayor variedad de valores de luminancia y S / (L + M) de fondo en la visualización a larga distancia.
Hipótesis del follaje de corta distancia
Esta hipótesis sugiere que la tricromacia ha evolucionado para mostrar una mayor sensibilidad a las frecuencias espaciales bajas. Las propiedades espaciocromáticas del sistema de visión de color rojo-verde pueden optimizarse para detectar cualquier objeto rojo sobre un fondo de hojas a distancias de visión relativamente pequeñas iguales a las de una "distancia de agarre" típica.
Evolución de los sistemas olfativos
El sentido del olfato puede haber sido un factor que contribuyó a la selección de la visión del color. Un estudio controvertido sugiere que la pérdida de genes de receptores olfativos coincidió con el rasgo evolucionado de visión tricromática completa; este estudio ha sido impugnado y dos de los autores se retractaron. La teoría es que a medida que el sentido del olfato se deterioró, aumentaron las presiones selectivas para la evolución de la tricromacia en la búsqueda de alimento. Además, la mutación de la tricromacia podría haber hecho redundante la necesidad de comunicación con femonas y, por lo tanto, provocar la pérdida de esta función.
En general, la investigación no ha demostrado que la concentración de receptores olfativos esté directamente relacionada con la adquisición de la visión del color. La investigación sugiere que la especie Alouatta no comparte las mismas características de los pseudogenes de la vía de transducción de feromonas que poseen los humanos y los monos del Viejo Mundo y que llevan a los monos aulladores a mantener tanto los sistemas de comunicación de feromonas como la visión tricromática completa.
Por lo tanto, la tricromacia por sí sola no conduce a la pérdida de la comunicación de feromonas sino a una combinación de factores ambientales. No obstante, la investigación muestra una correlación negativa significativa entre los dos rasgos en la mayoría de las especies tricromáticas.
Salud de la descendencia
La tricromacia también puede ser evolutivamente favorable en la salud de la descendencia (y, por lo tanto, aumentar la aptitud) a través de la elección de pareja. Los pigmentos de cono M y L maximizan la sensibilidad para discriminar la saturación de oxígeno en sangre a través de la reflectancia de la piel. Por lo tanto, la formación de la visión tricromática del color en ciertas especies de primates puede haber sido beneficiosa para modular la salud de otras, aumentando así la probabilidad de que la visión tricromática del color domine los fenotipos de una especie a medida que la aptitud de la descendencia aumenta con la salud de los padres.
Anomalías en los monos del Nuevo Mundo
Aotus y Alouatta
Hay dos géneros notables dentro de los monos del Nuevo Mundo que muestran cómo diferentes entornos con diferentes presiones selectivas pueden afectar el tipo de visión en una población. Por ejemplo, los monos nocturnos ( Aotus ) han perdido sus fotopigmentos S y el gen polimórfico de opsina M / L. Debido a que estos antropoides son y eran nocturnos, operando con mayor frecuencia en un mundo donde el color es menos importante, la presión de selección sobre la visión del color se relajó. En el lado opuesto del espectro, los monos aulladores diurnos ( Alouatta ) han reinventado la tricromacia rutinaria a través de una duplicación genética relativamente reciente del gen M / L. Esta duplicación ha permitido la tricromacia para ambos sexos; su cromosoma X ganó dos loci para albergar tanto el alelo verde como el alelo rojo. La recurrencia y propagación de la tricromacia rutinaria en los monos aulladores sugiere que les proporciona una ventaja evolutiva.
Los monos aulladores son quizás los más folívoros de los monos del Nuevo Mundo. Las frutas constituyen una porción relativamente pequeña de su dieta, y el tipo de hojas que consumen (jóvenes, nutritivas, digeribles, a menudo de color rojizo) se detecta mejor mediante una señal rojo-verde. El trabajo de campo que explora las preferencias dietéticas de los monos aulladores sugiere que la tricromacia de rutina se seleccionó ambientalmente como un beneficio para la alimentación de los folívoros.
Ver también
Referencias
Otras lecturas
Shozo Yokoyama; Jinyi Xing; Yang Liu; Davide Faggionato; Ahmet Altun; William T. Starmer (18 de diciembre de 2014). "Evolución adaptativa epistática de la visión humana en color" . PLOS Genetics . 10 (12): e1004884. doi : 10.1371 / journal.pgen.1004884 . PMC 4270479 . PMID 25522367 .