Europasaurus -Europasaurus
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Europasaurus |
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| Esqueleto reconstruido, Museo de dinosaurios Aathal | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Dinosaurio |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | † Sauropodomorpha |
| Clade : | † Sauropoda |
| Clade : | † Macronaria |
| Clade : | † Camarasauromorpha |
| Género: |
† Europasaurus Mateus et al. en Sander et al. , 2006 |
| Especies: |
† E. holgeri
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| Nombre binomial | |
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† Europasaurus holgeri Mateus y col. en Sander et al. , 2006
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Europasaurus es un saurópodo macronario basal, una forma de dinosaurio herbívoro cuadrúpedo . Vivió durante el Jurásico tardío( kimmeridgiano medio, hace unos 154 millones de años) del norte de Alemania , y ha sido identificado como un ejemplo de enanismo insular resultante del aislamiento de una población de saurópodos en una isla dentro de la cuenca de Baja Sajonia.
Descubrimiento y denominación
En 1998, el coleccionista privado de fósiles Holger Lüdtke descubrió un solo diente de saurópodo en una cantera activa en la montaña Langenberg , entre las comunidades de Oker , Harlingerode y Göttingerode en Alemania. La cantera de creta de Langenberg había estado activa durante más de un siglo; las rocas se extraen mediante voladuras y en su mayoría se transforman en fertilizantes. La cantera expone una sucesión casi continua, de 203 m (666 pies) de espesor, de rocas carbonatadas pertenecientes a la Formación Süntel , que varían en edad desde las etapas de Oxfordiano temprano hasta Kimmeridgiano tardío y han sido depositadas en un mar poco profundo con una profundidad de agua de menos de 30 m (98 pies). Las capas expuestas en la cantera están orientadas casi verticalmente y ligeramente volcadas, lo que es el resultado del ascenso de las montañas adyacentes de Harz durante el Cretácico Inferior . Ampliamente conocida como una exposición clásica entre los geólogos, la cantera había sido ampliamente estudiada y visitada por estudiantes de geología durante décadas. Aunque ricos en fósiles de invertebrados marinos, los fósiles de animales terrestres habían sido raros. El diente de saurópodo fue el primer espécimen de un dinosaurio saurópodo del Jurásico del norte de Alemania.
Después de que se encontró más material fósil, incluidos huesos, la excavación de la capa que contiene hueso comenzó en abril de 1999, realizada por una asociación local de recolectores de fósiles privados. Aunque el operador de la cantera cooperó, la excavación se complicó por la orientación casi vertical de las capas que limitaban el acceso, así como por la extracción en curso. El material de los saurópodos no pudo ser excavado directamente de la capa, sino que tuvo que recolectarse de los bloques perdidos que resultaron de la voladura. Por lo tanto, el origen exacto del material óseo no estaba claro, pero más tarde se pudo rastrear hasta un solo lecho (lecho 83). Una excavación realizada entre el 20 y el 28 de julio de 2000 rescató a ca. 50 t (49 toneladas largas; 55 toneladas cortas) de bloques con huesos que contienen restos de vertebrados. Los fósiles se prepararon y almacenaron en el Dinosaur Park Münchehagen (DFMMh), un museo privado de dinosaurios al aire libre ubicado cerca de Hannover . Debido a la muy buena conservación de los huesos, los agentes de consolidación tuvieron que aplicarse solo ocasionalmente, y la preparación se pudo realizar con relativa rapidez, ya que el hueso se separaría fácilmente de la roca circundante. En ocasiones, los huesos de formas simples podían prepararse en menos de una hora, mientras que la preparación de un sacro requería una carga de trabajo de tres semanas. En enero de 2001, ya se habían preparado 200 huesos de vertebrados individuales. En este punto, la densidad ósea más alta se encontró en un bloque de 70 x 70 cm, que contenía aprox. 20 huesos. En enero de 2002, la preparación de un bloque aún mayor había revelado un cráneo de saurópodo parcial, el primero descubierto en Europa. Antes de la extracción completa de los huesos del bloque, se hizo un molde de silicona del bloque para documentar la posición tridimensional precisa de los huesos individuales.
Parte del material fósil de Europasaurus resultó dañado o destruido por un incendio provocado en la noche del 4 al 5 de octubre de 2003. El incendio destruyó el laboratorio y la sala de exposiciones del Dinosaur Park Münchehagen, lo que provocó la pérdida de 106 huesos, que representan el 15% de los huesos preparados en ese momento. Además, el fuego afectó a la mayoría de los bloques aún sin preparar, y el agua de extinción golpeó la piedra caliente provocando un desmoronamiento adicional. Los especímenes destruidos incluyen DFMMh / FV 100, que incluía la serie vertebral mejor conservada y la única pelvis completa.
En 2006 , el nuevo taxón de saurópodos se describió formalmente como Europasaurus holgeri . La etimología dada para el nombre del género es "reptil de Europa", y el nombre específico honra a Holger Lüdtke, el descubridor de los primeros fósiles. Dado el tamaño comparativamente pequeño de los huesos, inicialmente se asumió que provenían de individuos juveniles. Sin embargo, la publicación de 2006 estableció que la mayoría de los especímenes eran adultos y que Europasaurus era un enano insular. El número de huesos de saurópodos individuales había aumentado a 650 e incluye individuos articulados de diversas formas; el material se encontró dentro de un área de 60 a 80 m (200 a 260 pies) al cuadrado. De estos especímenes se seleccionó el holotipo , un individuo desarticulado pero asociado (DFMMh / FV 291). El holotipo incluye múltiples huesos craneales ( premaxilar , maxilar y cuadratoyugal ), una caja cerebral parcial , múltiples huesos mandibulares ( dentarios , surangulares y angulares ), grandes cantidades de dientes, vértebras cervicales , vértebras sacras y costillas del cuello y el torso. Al menos otros 10 individuos fueron referidos al mismo taxón en base a la superposición de material.
Una campaña de excavación a gran escala comenzó en el verano de 2012, con el objetivo de excavar huesos de Europasaurus no solo de bloques sueltos sino directamente de la capa de roca. El acceso a la capa de hueso requirió la remoción de unas 600 toneladas de roca con excavadoras y cargadoras de ruedas, y el constante bombeo de agua desde la base de la cantera. Las excavaciones continuaron en la primavera y el verano de 2013. La campaña resultó en el descubrimiento de nuevos restos de peces, tortugas y cocodrilos, así como información valiosa de la capa portadora de huesos; Sin embargo, no se pudieron localizar huesos adicionales de Europasaurus . Para 2014, se habían preparado alrededor de 1300 huesos de vertebrados del lecho 83, la mayoría de los cuales provenían de Europasaurus ; se estima que unos 3000 huesos adicionales aguardan su preparación. Se identificó un número mínimo de 20 individuos según los huesos de la mandíbula.
Descripción
Europasaurus es un saurópodo muy pequeño, que mide sólo 6,2 m (20 pies) como adulto. Esta longitud se estimó en base a un fémur parcial, escalado al tamaño de un espécimen de Camarasaurus casi completo . Se conocen individuos más jóvenes, desde tamaños de 3,7 m (12 pies) hasta los juveniles más jóvenes de 1,75 m (5,7 pies). El titanosaurio Magyarosaurus tiene un tamaño similar, con 900 kg (2,000 lb) en comparación con Europasaurus con aproximadamente 800 kg (1,800 lb). Otro pequeño titanosaurio, Neuquensaurus , es más grande que cualquier taxón, mide hasta 9 m (30 pies) de largo y pesa 3200 kg (7100 lb).
Características distintivas
Además de ser un neosaurópodo muy pequeño , se pensaba que Europasaurus tenía múltiples características morfológicas únicas para distinguirlo de sus parientes cercanos por sus descriptores originales, Sander et al. (2006). Se pensaba que la apófisis nasal de la premaxila se curvaba anteriormente mientras se proyectaba hacia arriba (ahora se sabe que es de conservación), hay una muesca en la superficie superior del centro de las vértebras cervicales, la escápula tiene una apófisis prominente en la superficie posterior de su cuerpo y el astrágalo (un hueso del tobillo) es dos veces más ancho que alto.
En comparación con Camarasaurus , Europasaurus tiene una morfología diferente del postorbital donde el reborde posterior no es tan corto, un contacto corto entre los huesos nasal y frontal del cráneo, la forma de su parietal (rectangular en Europasaurus ) y las espinas neurales. de sus vértebras frente a la pelvis no están divididas. También se mencionaron comparaciones con Brachiosaurus (ahora llamado Giraffatitan ), y se identificó que Europasaurus tiene un hocico más corto, un contacto entre el cuadratoyugal y escamoso , y un húmero (hueso de la extremidad anterior superior) que tiene superficies proximales y distales aplanadas y alineadas . Finalmente, hubo comparaciones rápidas con el braquiosaurido potencial Lusotitan , que tiene una forma diferente del ilion y el astrágalo, y Cetiosaurus humerocristatus (llamado Duriatitan ), que tiene una cresta deltopectoral que es menos prominente y se extiende por menos del húmero.
Cráneo
Casi todos los huesos externos del cráneo se han conservado entre los especímenes de Europasaurus , excepto los prefrontales . Algunos huesos adicionales solo están representados por fósiles muy fragmentados y poco informativos, como los lagrimales . Se conocen ocho premaxilares, con una forma de hocico generalmente rectangular como se encuentra en Camarasaurus . La proyección anterior de la premaxila identificada en Sander et al. (2006) fue re-identificado como un artefacto de preservación en Marpmann et al. (2014), similar a la anatomía encontrada en Camarasaurus y Euhelopus en menor grado. La proyección dorsal de la premaxila, la que contacta con el hueso nasal, comienza como una proyección postero-dorsal, antes de volverse recta vertical en la punta del foramen subnarial , hasta llegar a la nasal. Este "paso" débil se ve en Camarasaurus y Euhelopus , y está más presente en Abydosaurus , Giraffatitan y un posible cráneo de Brachiosaurus . Estos últimos taxones también tienen un hocico más largo, con mayor distancia desde el primer diente hasta el proceso nasal de la premaxila. Además, Europasaurus comparte con los camarasauromorfos basales (braquiosauridos, Camarasaurus , Euhelopus y Malawisaurus ) una órbita y una fenestra nasal de tamaño similar , mientras que la abertura nasal se reduce significativamente en los titanosaurios derivados ( Rapetosaurus , Tapuiasaurus y Nemegtosaurus ).
Un solo maxilar está presente en el material bien conservado de Europasaurus , DFMMh / FV 291.17. Este maxilar tiene un cuerpo alargado, con dos procesos alargados, uno nasal y otro posterior. Solo hay un proceso lagrimal débil, como en la mayoría de los saurópodos, excepto Rapetosaurus . El proceso nasal es alargado y cubre el borde anterior y ventral de la fenestra antorbitaria . Este proceso se extiende aproximadamente 120º desde la fila de dientes horizontales . La base de la apófisis nasal también forma el cuerpo de la apófisis lagrimal, y en su divergencia está la fenestra antorbitaria, similar en forma a las de Camarasaurus , Euhelopus , Abydosaurus y Giraffatitan , pero aproximadamente 1/2 más alta proporcionalmente. La fenestra preantorbitaria, una pequeña abertura delante o debajo de la abertura antorbitaria, está bien desarrollada en taxones como Diplodocus y Tapuiasaurus , está casi ausente, como en Camarasaurus y Euhelopus . Había alrededor de 12-13 dientes en total en el maxilar de Europasaurus , menos que en taxones más basales (16 dientes en Jobaria y 14-25 en Atlasaurus ), pero cayendo dentro del rango de variación en Brachiosauridae (15 en Brachiosaurus a 10 en Abydosaurus ). Todos los dientes no desgastados conservados muestran hasta cuatro pequeños dentículos en sus bordes mesiales . Una pequeña parte de las coronas de los dientes posteriores está ligeramente torcida (~ 15º), pero mucho menos que en los braquiosauridos (30–45º).
Entre los huesos nasales de Europasaurus , se conocen varios, pero pocos están completos o sin distorsiones. Las nasales se superponen posteriormente por los huesos frontales y, hacia los lados, se articulan sin rodeos con los prefrontales. A diferencia de las nasales de Giraffatitan , las de Europasaurus se proyectan horizontalmente hacia adelante, formando una pequeña porción del techo del cráneo sobre las fenestras antorbitarias. Se conocen cuatro frontales de Europasaurus , tres de la izquierda y uno de la derecha. Debido a su desarticulación, es probable que los frontales nunca se fusionen durante el crecimiento, a diferencia de Camarasaurus . Los frontales forman una porción del techo del cráneo, articulándose con otros huesos como los nasales, parietales, prefrontales y postorbitales , y son más largos anteroposteriormente que anchos, un carácter único entre un eusauropodan . Como en los diplodocoides ( Amargasaurus , Dicraeosaurus y Diplodocus ), así como en Camarasaurus , los frontales se excluyen de la fenestra frontoparietal (o fenestra parietal cuando se excluyen los frontales). Los frontales también están excluidos del margen de la fenestra supratemporal (un carácter generalizado en los saurópodos más derivados que Shunosaurus ), y solo tienen una pequeña participación sin adornos en la órbita . En Europasaurus se conocen varios huesos parietales , que muestran una forma rectangular mucho más ancha que larga. los parietales también son anchos cuando se ven desde la parte posterior del cráneo, siendo ligeramente más altos que el foramen magnum (abertura de la médula espinal). Los parietales contribuyen a aproximadamente la mitad del borde de la fenestra post-temporal (apertura por encima de la parte posterior del cráneo), con la otra región encerrada por los huesos escamosos y algunos huesos de la caja del cerebro. Los parietales también forman parte del borde de la fenestra supratemporal, que es más ancha que larga en Europasaurus , como en Giraffatitan , Camarasaurus y Spinophorosaurus . Además de la fenestra antes mencionada, los parietales también tienen una "fenestra posparietal", algo que rara vez se ve fuera de Dicraeosauridae . Un hueso postorbitario trirradiado está presente en Europasaurus , que evolucionó como la fusión del hueso posfrontal y postosbitario de taxones más basales. Entre los procesos que se proyectan anterior y ventralmente, el postorbitario forma el margen de la órbita, y entre los procesos posterior y ventral limita con la fenestra infratemporal .
Se conocen múltiples yugales de Europasaurus , que son más similares en morfología a los sauropodomorfos basales que a otros macronarios. Forma parte del borde de la órbita, la fenestra infratemporal y el borde inferior del cráneo, pero no llega a la fenestra antorbitaria. Los procesos posteriores del yugal son muy frágiles y estrechos, mostrando una cicatriz ósea desde la articulación con el cuadratoyugal. Hay dos prominencias que se proyectan desde la parte posterior del cuerpo yugal, que divergen a 75º y forman los bordes inferior y frontal de la fenestra infratemporal. Al igual que en Riojasaurus y Massospondylus , dos sauropodomorfos no saurópodos, el yugal forma una gran parte del borde de la órbita, desde la parte posterior hasta la esquina inferior frontal. Esta característica se ha observado en embriones de titanosaurios, pero no en individuos adultos. El hueso cuadratoyugal es un elemento alargado que tiene dos brazos salientes, uno anterior y otro dorsal. Como en otros saurópodos, el proceso anterior es más largo que el dorsal, pero en Europasaurus los brazos tienen longitudes más similares. El proceso horizontal es paralelo a la fila de dientes de Europasaurus , similar a Camarasaurus pero a diferencia de Giraffatitan y Abydosaurus . Hay un reborde ventral prominente en el brazo anterior del hueso, que posiblemente sea una sinapomorfia de Brachiosauridae, aunque también se encuentra en algunos individuos de Camarasaurus . Las dos apófisis cuadratoyugal divergen en un ángulo casi recto (90º), aunque la apófisis dorsal se curva siguiendo la forma del cuadrado . Los escamosales encontrados en Europasaurus muestran la misma forma aproximada en vista lateral que Camarasaurus , la de un signo de interrogación . Los escamosos se articulan con muchos huesos del cráneo, incluidos los del techo del cráneo, los del cráneo ventral y los del cráneo. Al igual que los postorbitales, los escamosos son trirradiados, con un proceso ventral, anterior y medial .
Hay trece elementos conservados del paladar de Europasaurus , incluidos el cuadrado, pterigoideo y ectopterigoideo . Los cuadrados se articulan con los huesos del paladar y la caja del cerebro, así como con los huesos externos del cráneo. Son similares en forma a los de Giraffatitan y Camarasaurus , y tienen superficies articulares bien desarrolladas. Un solo eje está presente en la mayor parte de la longitud de los cuadrados, con un ala pterigoidea a lo largo del lado medial. Los pterigoideos son los huesos del paladar más grandes de los saurópodos y tienen una forma trirradiada, como los postorbitales. Una proyección anterior contacta con el pterigoideo opuesto, mientras que un ala lateral contacta con el ectopterigoideo, y un ala posterior sostiene el cuadrado y el basipterigoideo (un hueso que proporciona conexión entre el paladar y la caja cerebral). El ectopterigoideo es un pequeño hueso del paladar, que articula los huesos del paladar central (pterigoideo y palatino ) con el maxilar. Los ectopterigoideos tienen forma de "L", con un proceso anterior que se adhiere al maxilar y un proceso dorsal que se encuentra con el pterigoideo.
Vértebras
Las vértebras cervicales de Europasaurus son las mejor conservadas y más representadas de la columna vertebral. Sin embargo, no se conoce todo el cuello, por lo que el número cervical podría estar entre Camarasaurus (12 vértebras) y Rapetosaurus (17 vértebras). Además, las múltiples vértebras cervicales provienen de individuos de diferentes edades, y se sabe que la longitud del centro y la estructura interna cambian a lo largo del desarrollo. Los centros cervicales del adulto son alargados y opistocelulares (el extremo anterior tiene forma de bola), con una muesca en la parte superior del extremo posterior del centro. Esta característica se describió como característica de Europasaurus, pero también se conoce en Euhelopus y Giraffatitan . En el lateral del centro de Europasaurus hay una excavación que se abre a la neumática interna de las vértebras. A diferencia de Giraffatitan y braquiosauridos, Europasaurus no tiene crestas delgadas ( láminas ) que dividan esta abertura. Europasaurus comparte características de láminas en las vértebras superiores con macronarios basales y braquiosauridos. A diferencia de las cervicales anterior y media, las vértebras cervicales posteriores son menos alargadas y más altas proporcionalmente, como en otros macronarios, con cambios significativos en las posiciones de las superficies articulares.
Las vértebras dorsales anteriores son fuertemente opistocelulares como las cervicales, y se pueden colocar en la serie en función de la ausencia del hipántro y la colocación de una parapófisis baja . Las estructuras internas son abiertas y camerate como Camarasaurus , Giraffatitan y Galvesaurus , pero a diferencia de estos taxones, esta pneumaticidad no se extiende a las vértebras dorsales media y posterior. La disposición y presencia de láminas anteriores en Europasaurus es similar a la de otros macronarios basales, pero a diferencia de taxones más basales (por ejemplo , Mamenchisaurus , Haplocanthosaurus ) y taxones más derivados (por ejemplo, Giraffatitan ). Los dorsales medios poseen una cavidad neumática que se extiende hacia arriba en el arco neural , como en Barapasaurus , Cetiosaurus , Tehuelchesaurus y Camarasaurus . El borde ventral de esta apertura es romboidal y bien definido. En las vértebras posteriores, la cavidad neumática lateral se ha desplazado hacia arriba en el centro, un cambio observado en otros macronarios basales. Estos pleurocele son anchos en la parte anterior y estrechos para formar un ángulo agudo en la parte posterior. La espina neural de Europasaurus se encuentra verticalmente, una característica basal que no se ve en Brachiosaurus o saurópodos más derivados.
Se conoce una serie de todas las vértebras sacras completas de un único espécimen, DFMMh / FV 100, que fue destruido en un incendio en 2003. Las cinco vértebras, el número característico de los neosaurópodos más basales, se incorporan al sacro . El tercer y cuarto sacro representan los sacrales primordiales, presentes en todos los grupos de dinosaurios. El segundo, S2, es el sauropodomorfo sauropodomorfo ancestral que se agregó en los sauropodomorfos basales, que comparten tres sacros a excepción de Plateosaurus . El quinto sacro, fusionado detrás del par primordial, es un caudosacro, migrado desde la cola hacia la pelvis en taxones alrededor de Leonerasaurus . El primer sacro, articulado con el ilion pero no fusionado con las otras vértebras, representa el dorsosacro, lo que lleva el recuento a cinco vértebras que se encuentran en todos los neosaurópodos. El nivel de fusión del dorsosacro confirma la historia evolutiva del recuento saurópodo de los saurópodos: el par primordial incorpora primero una dorsal (total de tres), luego una caudal (total de cuatro), luego otra dorsal para hacer un total de cinco vértebras.
Piel
Entre los macronarios, las impresiones de piel fosilizada solo se conocen de Haestasaurus , Tehuelchesaurus y Saltasaurus . Tanto Tehuelchesaurus como Haestasaurus pueden estar estrechamente relacionados con Europasaurus , y las características de todas las impresiones de la piel de los saurópodos son similares. Haestasaurus , el primer dinosaurio conocido por impresiones cutáneas, conservó el tegumento sobre una parte del brazo alrededor de la articulación del codo. Las impresiones dérmicas están más extendidas en el material de Tehuelchesaurus , donde se conocen por las áreas de la extremidad anterior, escápula y torso. No hay placas óseas o nódulos, para indicar armadura, pero hay varios tipos de escamas. Los tipos de piel de Tehuelchesaurus son en general más similares a los que se encuentran en diplodocids y Haestasaurus que en los embriones de titanosaurio de Auca Mahuevo . Como la forma y articulación de los tubérculos conservados en estos macronarios basales son similares en otros taxones en los que se conserva la piel, incluidos los especímenes de Brontosaurus excelsus y diplodocoides intermedios, estas estructuras dérmicas probablemente estén muy extendidas por todo Neosauropoda.
Clasificación
Cuando se nombró por primera vez, se consideró que Europasaurus era un taxón dentro de Macronaria que no pertenecía a la familia Brachiosauridae o al clado Titanosauromorpha . Esto indicó que el enanismo del taxón era el resultado de la evolución, en lugar de ser una característica de un grupo. Se analizaron tres matrices con la inclusión de Europasaurus , la de Wilson (2002) y Upchurch (1998) y Upchurch et al. (2004). Todos los análisis dieron como resultado una filogenética similar, donde Europasaurus colocó más derivados que Camarasaurus pero fuera de un clado de Brachiosauridae y Titanosauromorpha (ahora llamado Titanosauriformes ). Los resultados del análisis favorecido de Sander et al. (2006) se muestran a continuación a la izquierda:
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Durante una descripción de las vértebras de Europasaurus por Carballido & Sander (2013), se realizó otro análisis filogenético (columna derecha arriba). La matriz cladística se amplió para incluir más taxones de saurópodos, como Bellusaurus , Cedarosaurus y Tapuiasaurus . El taxón Brachiosaurus también se separó en Brachiosaurus verdadero ( B. altithorax ) y Giraffatitan ( B. brancai ), según Taylor (2009). Basado en este análisis más nuevo y más amplio, se encontró que Europasaurus estaba en una ubicación similar, como un camarasauromorfo basal más cercano a los titanosaurios que Camarasaurus . Sin embargo, Euhelopus , Tehuelchesaurus , Tastavinsaurus y Galvesaurus se ubicaron entre Europasaurus y Brachiosauridae.
Colocación como braquiosaurido
En un análisis de 2012 de la filogenia de Titanosauriformes, D'Emic (2012) consideró que Europasaurus pertenecía a Brachiosauridae, en lugar de ser basal para los primeros braquiosauridos. La filogenia resolvió los braquiosauridos más verdaderos hasta la fecha, aunque se determinó que varios braquiosauridos potenciales pertenecían a Somphospondyli ( Paluxysaurus , Sauroposeidon y Qiaowanlong ). Sin embargo, D'Emic fue tentativo al considerar que Europasaurus era un braquiosaurido confirmado. Si bien hubo un fuerte apoyo en la filogenia para su ubicación, Europasaurus , uno de los pocos macronarios basales con cráneo, carece de múltiples huesos que muestran rasgos característicos del grupo, como las vértebras caudales. El cladograma de abajo a la izquierda ilustra los resultados filogenéticos de D'Emic (2012), con Euhelopodidae y Titanosauria colapsados.
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Un análisis posterior sobre titanosauriformes coincidió con D'Emic (2012) en la ubicación de Europasaurus . Formó una politomía con Brachiosaurus y el " Bothriospondylus francés " (llamado Vouivria ) como los braquiosauridos más basales. El siguiente más derivado del clado fue Lusotitan , con Giraffatitan , Abydosaurus , Cedarosaurus y Venenosaurus formando un clado más derivado de braquiosauridos. Se descubrió que los dientes "retorcidos" de Europasaurus eran una de las características únicas de Brachiosauridae, lo que podría significar una referencia segura de dientes de saurópodos aislados al clado.
Se realizó un análisis filogenético adicional en Brachiosauridae, basado en el de D'Emic (2012). Esta filogenia, realizada por D'Emic et al. (2016), resolvieron una ubicación muy similar de Europasaurus dentro de Brachiosauridae, aunque Sonorasaurus se colocó en un clado con Giraffatitan , y Lusotitan se colocó en una politomía con Abydosaurus y Cedarosaurus . El árbol restante era el mismo que en D'Emic (2012), aunque Brachiosaurus se colapsó en una politomía con braquiosauridos más derivados. Otra filogenia, Mannion et al. (2017) encontraron resultados similares a D'Emic (2012) y D'Emic et al. (2016). Europasaurus era el braquiosaurido más basal, con el "Bothriospondylus francés", o Vouivria , como el siguiente braquiosaurido más basal. Brachiosaurus se colocó fuera de una poltomía de todos los demás braquiosauridos, Giraffatitan , Abydosaurus , Sonorasaurus , Cedarosaurus y Venenosaurus . Una filogenia de 2017, la de Royo-Torres et al. (2017), resolvió relaciones más complejas dentro de Brachiosauridae. Además de Europasaurus como el braquiosaurido más basal, había dos subgrupos dentro del clado, uno que contenía Giraffatitan , Sonorasaurus y Lusotitan , y otro que incluía casi todos los demás braquiosauridos, así como Tastavinsaurus . Este segundo clado se denominaría Laurasiformes según la definición del grupo. Brachiosaurus estaba en una politomía con los dos subclades de Brachiosauridae. La filogenia de Royo-Torres et al. (2017) se puede ver arriba, en la columna de la derecha.
Paleobiología
Crecimiento
Se identificó que Europasaurus era una especie enana única, y no un juvenil de un taxón existente como Camarasaurus , mediante un análisis histológico de múltiples especímenes de Europasaurus . Este análisis demostró que el espécimen más joven (DFMMh / FV 009) carece de signos de envejecimiento, como marcas de crecimiento o tejido óseo laminar , y también es el espécimen más pequeño con 1,75 m (5,7 pies) de longitud. Tal tejido óseo es un indicador de crecimiento rápido, por lo que el espécimen probablemente sea un juvenil joven. Un espécimen más grande (DFMMh / FV 291.9) a 2 m (6.6 pies) muestra grandes cantidades de tejido laminar, sin marcas de crecimiento presentes, por lo que es probable que también sea un juvenil. El siguiente espécimen más pequeño (DFMMh / FV 001) muestra la presencia de marcas de crecimiento (específicamente anillos ), y con una longitud de 3,5 m (11 pies) es posiblemente un subadulto. Aún más grande, DFMMh / FV 495 muestra osteonas maduras , así como anillos, y mide 3,7 m (12 pies). La segunda muestra más grande analizada (DFMMh / FV 153) también muestra marcas de crecimiento, pero son más frecuentes. Esta muestra mide 4,2 m (14 pies). Un solo fémur parcial representa el individuo de Europasaurus más grande conocido , con una longitud corporal de 6,2 m (20 pies). A diferencia de todos los demás especímenes, este (DFMMh / FV 415) muestra la presencia de líneas de crecimiento detenido , lo que indica que murió después de alcanzar el tamaño corporal completo. El hueso interno también es parcialmente laminar , lo que muestra que había dejado de crecer recientemente.
Estas combinaciones de factores de crecimiento muestran que Europasaurus desarrolló su pequeño tamaño debido a una tasa de crecimiento muy reducida, ganando tamaño más lentamente que los taxones más grandes como Camarasaurus . Esta ralentización de la tasa de crecimiento es opuesta a la tendencia general de los saurópodos y terópodos , que alcanzaron mayores tamaños con mayores tasas de crecimiento. Algunos de los parientes cercanos de Europasaurus representan los dinosaurios más grandes conocidos, incluidos Brachiosaurus y Sauroposeidon . Marpmann y col. (2014) propusieron que el tamaño pequeño y la tasa de crecimiento reducida de Europasaurus era un efecto del pedomorfismo , donde los adultos de taxones retienen características juveniles, como el tamaño.
Enanismo
Se ha sugerido que un antepasado de Europasaurus habría disminuido rápidamente en tamaño corporal después de emigrar a una isla que existía en ese momento, ya que la mayor de las islas en la región alrededor del norte de Alemania tenía menos de 200,000 km (120,000 millas) cuadrados. que puede que no haya podido sustentar una comunidad de grandes saurópodos. Alternativamente, un macronario puede haberse encogido al mismo tiempo que una masa continental más grande, hasta alcanzar el tamaño de Europasaurus . Los estudios previos sobre enanismo insular (isla) se limitan en gran medida al Maastrichtian de la isla Haţeg en Rumania , hogar del titanosaurio enano Magyarosaurus y el hadrosaurio enano Telmatosaurus . Se sabe que Telmatosaurus proviene de un adulto pequeño, y aunque es muy pequeño, se sabe que los ejemplares de tamaño pequeño de Magyarosaurus son de adultos a adultos. Los adultos de Magyarosaurus dacus tenían un tamaño corporal similar al de Europasaurus , pero el más grande de este último tenía fémures más largos que el más grande del primero, mientras que Magyarosaurus hungaricus era significativamente más grande que cualquiera de los taxones. El enanismo en Europasaurus representa el único cambio de masa corporal rápido y significativo en Sauropodomorpha derivado , siendo la tendencia general de taxones un crecimiento en el tamaño general en otros grupos.
Paleoecología
La localidad de Langenberg en Alemania, desde principios de Oxford hasta finales de Kimmeridgian, muestra la variedad de vida animal y vegetal de un ecosistema insular del Jurásico tardío. Durante el Kimmeridgian la localidad habría sido marino, ubicándose entre el Rhenisch, Bohemia, y Londres-Brabant macizos . Esto no indica que los taxones presentes fueran marinos , ya que los animales y las plantas pueden haber sido depositados alóctonos (aunque solo a una corta distancia) de las islas circundantes. Los sedimentos para mostrar que hubo una afluencia ocasional de agua dulce o salobre , y los fósiles conservados muestran eso. Hay gran cantidad de fósiles de bivalvos marinos , así como equinodermos y microfósiles presentes en la piedra caliza de la cantera, aunque muchos de los animales y plantas eran terrestres.
En Langenberg se conservan muchos taxones marinos, aunque no habrían coexistido a menudo con Europasaurus . Hay al menos tres géneros de tortugas , Plesiochelys , Thalassemys y hasta dos taxones sin nombre. Los peces actinopterigios son abundantes, estando representados por Lepidotes , Macromesodon , Proscinetes , Coelodus , Macrosemius , Notagogus , Histionotus , Ionoscopus , Callopterus , Caturus , Sauropsis , Belonostomus y Thrissops . También están presentes al menos cinco morfologías distintas de tiburones hibodonte , los neoselaquios Palaeoscyllium , Synechodus y Asterodermus . Se conocen dos crocodiliformes marinos de Langenberg, Machimosaurus y Steneosaurus , que probablemente se alimentaban de tortugas y peces, y también se ha encontrado el crocodiliforme anfibio Goniopholis .
Los conos y ramitas de coníferas se pueden identificar como el Brachyphyllum araucariano , a partir de los fósiles terrestres del sitio. Hay muchos taxones depositados en la localidad, incluida una gran acumulación de huesos e individuos de Europasaurus . Se recuperaron al menos 450 huesos de Europasaurus de la cantera Langenberg, con aproximadamente 1/3 con marcas de dientes. De estas marcas de dientes, los tamaños y formas coinciden bien con los dientes de peces , crocodiliformes u otros carroñeros, pero no hay marcas de terópodos confirmadas. La gran cantidad de individuos presentes sugiere que una manada de Europasaurus estaba cruzando una zona de mareas y se ahogó. Si bien el animal dominante de gran cuerpo presente es Europasaurus , también hay material de un saurópodo diplodócido, un estegosaurio y múltiples terópodos. Se conservan tres cervicales del diplodócido y, por su tamaño, es posible que el taxón también fuera un enano. El estegosaurio y la variedad de terópodos solo conservan los dientes, con la excepción de algunos huesos posiblemente de un taxón en Ceratosauridae . Los dientes aislados muestran que había al menos cuatro tipos diferentes de terópodos presentes en la localidad, incluido el megalosáurido Torvosaurus sp. así como un megalosaurio adicional y miembros indeterminados de Allosauridae y Ceratosauria ; y también están los dientes más antiguos conocidos de Velociraptorinae .
Además de los dinosaurios, en la cantera de Langenberg también se conservan muchos vertebrados terrestres de cuerpo pequeño. Dichos animales incluyen un esqueleto de pterosaurio tridimensional bien conservado de Dsungaripteridae y restos aislados de Ornithocheiroidea y Ctenochasmatidae ; un lagarto paramacellodido ; y esqueletos y cráneos parciales de un pariente de Theriosuchus ahora llamado como el género Knoetschkesuchus . También se conservan dientes de mamíferos dryolestid , así como un docodont , un taxón de Eobaataridae , un multituberculado con similitudes con Proalbionbataar (ahora llamado Teutonodon ).
Extinción
Las huellas de dinosaurios conservadas en la cantera de Langenberg muestran una posible razón de la extinción de Europasaurus y, potencialmente, de otros enanos insulares presentes en las islas de la región. Las huellas se encuentran a 5 m (16 pies) por encima del depósito de individuos de Europasaurus , lo que muestra que al menos 35.000 años después de ese depósito hubo una caída en el nivel del mar que permitió un vuelco de la fauna. Los terópodos habitantes de la isla, que coexistieron con Europasaurus , habrían medido unos 4 m (13 pies), pero los terópodos que llegaron por el puente terrestre conservan huellas de hasta 54 cm (21 pulgadas), lo que indica un tamaño corporal entre 7 y 8 m (23 y 26 pies) si se reconstruye como un alosaurio . Los descriptores de estas huellas (Jens Lallensack y colegas) sugirieron que estos taxones de terópodos probablemente extinguieron la fauna enana especializada, y que el lecho del que se originaron las huellas (lecho Langenberg 92) es probablemente el más joven en el que está presente Europasaurus. .
Ver también
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