Nematodo entomopatógeno - Entomopathogenic nematode

Nematodos que emergen de un cadáver de larva de polilla de cera

Los nematodos entomopatógenos (EPN) son un grupo de nematodos (gusanos de hilo) que provocan la muerte de los insectos. El término entomopatógeno tiene un origen griego, con entomon , que significa insecto , y patógeno , que significa causar enfermedad . Son animales que ocupan un término medio de biocontrol entre los patógenos microbianos y los depredadores / parasitoides , y habitualmente se agrupan con patógenos , muy probablemente debido a su relación simbiótica con las bacterias . Aunque muchos otros parásitos gusanos de hilo causan enfermedades en los organismos vivos (esterilización o de otra manera debilitante su host), nematodos entomopatógenos, son específicos en los insectos solamente infectan. Los nematodos entomopatógenos (EPN) viven parasitariamente dentro del insecto huésped infectado , por lo que se denominan endoparásitos . Infectan muchos tipos diferentes de insectos que viven en el suelo, como las formas larvarias de polillas, mariposas, moscas y escarabajos, así como formas adultas de escarabajos, saltamontes y grillos. Se han encontrado EPN en todo el mundo y en una variedad de hábitats ecológicamente diversos. Son muy diversos, complejos y especializados. Los nematodos entomopatógenos más comúnmente estudiados son aquellos que pueden usarse en el control biológico de insectos dañinos, los miembros de Steinernematidae y Heterorhabditidae (Gaugler 2006). Son los únicos nematodos parásitos de insectos que poseen un equilibrio óptimo de atributos de control biológico. (Cranshaw y Zimmerman 2013).

Clasificación

Ciclo vital

Debido a su importancia económica, los ciclos de vida de los géneros pertenecientes a las familias Heterorhabditidae y Steinernematidae están bien estudiados. Aunque no están estrechamente relacionados, filogenéticamente , ambos comparten historias de vida similares (Poinar 1993). El ciclo comienza con un juvenil infeccioso, cuya única función es buscar e infectar nuevos huéspedes. Cuando se ha localizado un huésped, los nematodos penetran en la cavidad del cuerpo del insecto, generalmente a través de aberturas corporales naturales (boca, ano, espiráculos) o áreas de cutícula delgada. (Shapiro-Ilan, David I. y Randy Gaugler. "Nematodos"). Después de entrar en un insecto, los juveniles infecciosos liberan una bacteria mutualista asociada de su intestino que se multiplica rápidamente. Estas bacterias del género Xenorhabdus o Photorhabdus , para steinerernematides y heterorhabditids, respectivamente, causan la mortalidad del huésped en 24 a 48 horas. Los nematodos brindan refugio a las bacterias que, a cambio, matan al insecto huésped y proporcionan nutrientes al nematodo. Sin este mutualismo, ningún nematodo puede actuar como entomoparásito. Juntos, los nematodos y las bacterias se alimentan del huésped licuado y se reproducen durante varias generaciones dentro del cadáver, madurando a través de las etapas de crecimiento de J2-J4 hasta convertirse en adultos. Los juveniles infecciosos de Steinernemátidos pueden convertirse en machos o hembras, mientras que los heterorhabdítidos se convierten en hermafroditas autofertilizantes y las generaciones posteriores producen dos sexos. Cuando los recursos alimenticios en el hospedador escasean, los adultos producen nuevos juveniles infecciosos adaptados para resistir el ambiente exterior. Los ciclos de vida de las EPN se completan en unos pocos días (Shapiro-Ilan, David I. y Randy Gaugler. "Nematodos"). Después de aproximadamente una semana, cientos de miles de juveniles infecciosos emergen y se van en busca de nuevos huéspedes. , que llevan consigo una inoculación de bacterias mutualistas, recibidas del entorno interno del huésped (Boemare 2002, Gaugler 2006). Su crecimiento y reproducción dependen de las condiciones establecidas en el cadáver del huésped por la bacteria. La bacteria nematodos aporta proteínas antiinmunes para ayudar a superar las defensas de su huésped (Shapiro-Ilan, David I. y Randy Gaugler. "Nematodes").

Estrategias de forrajeo

Reproducir medios

Nictación de nematodos

Las estrategias de alimentación de los nematodos entomopatógenos varían entre las especies, lo que influye en la distribución de la profundidad del suelo y las preferencias de los huéspedes. Los juveniles infecciosos utilizan estrategias para encontrar hospedadores que varían desde la búsqueda de alimento en emboscadas y cruceros (Campbell 1997). Para emboscar a sus presas, algunas especies de Steinernema se nictan o levantan sus cuerpos de la superficie del suelo para que estén mejor preparados para adherirse a los insectos que pasan, que son mucho más grandes en tamaño (Campbell y Gaugler 1993). Muchos Steinernema pueden saltar formando un bucle con sus cuerpos que crea energía almacenada que, cuando se libera, los impulsa a través del aire (Campbell y Kaya 2000). Otras especies adoptan una estrategia de crucero y rara vez nictan. En cambio, deambulan por el suelo en busca de posibles huéspedes. Estas estrategias de alimentación influyen en los huéspedes que infectan los nematodos. Por ejemplo, los depredadores de emboscada como Steinernema carpocapsae infectan a más insectos en la superficie, mientras que los depredadores que cruzan como Heterorhabditis bacteriophora infectan insectos que viven en las profundidades del suelo (Campbell y Gaugler 1993).

Ecología de la población

Competencia y convivencia

Dentro de sus huéspedes insectos, las EPN experimentan una competencia tanto intraespecífica como interespecífica. La competencia intraespecífica tiene lugar entre nematodos de la misma especie cuando el número de juveniles infecciosos que penetran en un huésped excede la cantidad de recursos disponibles. La competencia interespecífica ocurre cuando diferentes especies compiten por los recursos. En ambos casos, los nematodos individuales compiten entre sí indirectamente consumiendo el mismo recurso, lo que reduce su aptitud y puede resultar en la extinción local de una especie dentro del hospedador (Koppenhofer y Kaya 1996). También puede ocurrir competencia por interferencia, en la que las especies compiten directamente. Por ejemplo, una especie de steinernemátide que infecta primero a un huésped generalmente excluye una especie de heterorhabdítido. El mecanismo de esta superioridad pueden ser los antibióticos producidos por Xenorhabdus , la bacteria simbiótica de la esteinernemátida. Estos antibióticos evitan que la bacteria simbiótica del heterorhabditid se multiplique (Kaya y Koppenhofer 1996). Para evitar la competencia, algunas especies de juveniles infecciosos pueden juzgar la calidad de un huésped antes de la penetración. Los juveniles infecciosos de S. carpocapsae son repelidos por infecciones de 24 horas, probablemente por el olor de las bacterias mutualistas de su propia especie (Grewal et al. 1997).

La competencia interespecífica entre especies de nematodos también puede ocurrir en el ambiente del suelo fuera de los hospedadores. Millar y Barbercheck (2001) demostraron que el nematodo introducido Steinernema riobrave sobrevivió y persistió en el medio ambiente hasta un año después de su liberación. S. riobrave redujo significativamente la detección del nematodo endémico H. bacteriophora , pero nunca lo desplazó por completo, incluso después de dos años de introducciones continuas. Sin embargo, S. riobrave no tuvo ningún efecto sobre las poblaciones del nematodo nativo , S. carpocapsae , lo que sugiere que la coexistencia es posible. La diferenciación de nichos parece limitar la competencia entre nematodos. Las diferentes estrategias de alimentación permiten que dos especies coexistan en el mismo hábitat. Diferentes estrategias de alimentación separan a los nematodos en el espacio y les permiten infectar diferentes hospedadores. Las EPN también ocurren en distribuciones irregulares, lo que puede limitar sus interacciones y apoyar aún más la coexistencia (Kaya y Koppenhofer 1996).

Distribución de la población

Los nematodos entomopatógenos se encuentran típicamente en distribuciones irregulares, que varían en el espacio y el tiempo, aunque el grado de irregularidad varía entre especies (revisado en Lewis 2002). Los factores responsables de esta distribución agregada pueden incluir el comportamiento, así como la variabilidad espacial y temporal de los enemigos naturales de los nematodos, como el hongo atrapador de nematodos. Los nematodos también tienen una capacidad de dispersión limitada. Muchos juveniles infecciosos se producen a partir de un solo huésped que también podría producir agregados. Las distribuciones irregulares de EPN también pueden reflejar la distribución desigual de hospedadores y nutrientes en el suelo (Lewis et al. 1998; Stuart y Gaugler 1994; Campbell et al. 1997, 1998). Las EPN pueden persistir como metapoblaciones , en las que los fragmentos de población local son muy vulnerables a la extinción y fluctúan de forma asincrónica (Lewis et al. 1998). La metapoblación en su conjunto puede persistir mientras la tasa de colonización sea mayor o igual a la tasa de extinción de la población (Lewis et al. 1998). La fundación de nuevas poblaciones y el movimiento entre parches puede depender del movimiento de juveniles infecciosos o del movimiento de huéspedes infectados (Lewis et al. 1998). Estudios recientes sugieren que las EPN también pueden utilizar animales no hospedadores, como isópodos y lombrices de tierra para el transporte (Eng et al. 2005, Shapiro et al. 1993) o pueden ser carroñeros (San-Blas y Gowen, 2008).

Ecología comunitaria

Los parásitos pueden afectar significativamente a sus anfitriones, así como a la estructura de las comunidades a las que pertenecen ellos y sus anfitriones (Minchella y Scott 1991). Los nematodos entomopatógenos tienen el potencial de dar forma a las poblaciones de plantas e insectos hospedadores, así como a la composición de especies de la comunidad del suelo animal circundante.

Los nematodos entomopatógenos afectan a las poblaciones de sus insectos hospedadores al matar y consumir a los individuos. Cuando se agregan más EPN a un ambiente de campo, típicamente en concentraciones de 25 habitantes por hectárea (10 / acre), la población de insectos hospedadores disminuye considerablemente (Campbell et al. 1998, Strong et al. 1996). La agricultura aprovecha este hallazgo, y la liberación inundativa de EPN puede controlar eficazmente las poblaciones de plagas de insectos del suelo en cítricos, arándanos, césped y frutas de árboles (Lewis et al. 1998). Si los nematodos entomopatógenos suprimen la población de herbívoros de raíces de insectos, indirectamente benefician a las plantas liberándolas de la presión del pastoreo. Este es un ejemplo de una cascada trófica en la que los consumidores en la parte superior de la red trófica (nematodos) ejercen una influencia sobre la abundancia de recursos (plantas) en la parte inferior. La idea de que las plantas pueden beneficiarse de la aplicación de los enemigos de sus herbívoros es el principio detrás del control biológico . En consecuencia, gran parte de la investigación biológica de EPN está impulsada por aplicaciones agrícolas.

Los ejemplos de los efectos descendentes de los nematodos entomopatógenos no se limitan a los sistemas agrícolas. Los investigadores del Laboratorio Marino de Bodega examinaron los fuertes efectos descendentes que las EPN de origen natural pueden tener en su ecosistema (Strong et al. 1996). En una cadena alimentaria de matorrales costeros, la EPN nativa, Heterorhabditis heplialus , las orugas de la polilla fantasma parasitadas y las orugas de la polilla fantasma consumieron las raíces de los altramuces arbustivos. La presencia de H. heplialus se correlacionó con un menor número de orugas y plantas más sanas. Además, los investigadores observaron una alta mortalidad de altramuces arbustivos en ausencia de EPN. Fotografías aéreas antiguas de los últimos 40 años indicaron que los rodales donde prevalecían los nematodos tenían poca o ninguna muerte masiva de altramuces. En rodales con baja prevalencia de nematodos, sin embargo, las fotos mostraron muertes repetidas de altramuces. Estos resultados implicaron que el nematodo, como enemigo natural de la oruga de la polilla fantasma, protegió a la planta de daños. Los autores incluso sugirieron que la interacción fue lo suficientemente fuerte como para afectar la dinámica de la población de altramuces arbustivos (Strong et al. 1996).

Los nematodos entomopatógenos no solo afectan a sus insectos hospedadores, sino que también pueden cambiar la composición de especies de la comunidad del suelo. Muchos animales familiares como las lombrices de tierra y las larvas de insectos viven en el suelo, pero también son comunes los invertebrados más pequeños como los ácaros , los colémbolos y los nematodos . Aparte de los EPN, el ecosistema del suelo incluye especies de nematodos depredadores , bacteriófagos , fungívoros y parásitos de las plantas. Dado que las EPN se aplican en sistemas agrícolas a una tasa de 1.000.000 de habitantes por acre (2.500.000 / ha), el potencial de consecuencias no deseadas en el ecosistema del suelo parece grande. Los EPN no han tenido un efecto adverso sobre las poblaciones de ácaros y colémbolos (Georgis et al. 1991), sin embargo, existe una fuerte evidencia de que afectan la diversidad de especies de otros nematodos. En un ecosistema de campo de golf, la aplicación de H. bacteriophora , un nematodo introducido, redujo significativamente la abundancia, riqueza de especies, madurez y diversidad de la comunidad de nematodos (Somaseker et al. 2002). Los EPN no tuvieron ningún efecto sobre los nematodos de vida libre. Sin embargo, hubo una reducción en el número de géneros y abundancia de nematodos parásitos de las plantas, que a menudo permanecen encerrados dentro de los crecimientos en la raíz de la planta. Se desconoce el mecanismo por el cual los nematodos parásitos de insectos tienen un efecto sobre los nematodos parásitos de las plantas. Aunque este efecto se considera beneficioso para los sistemas agrícolas donde los nematodos parásitos de las plantas causan daños a los cultivos, plantea la cuestión de qué otros efectos son posibles. Las investigaciones futuras sobre los impactos que las EPN tienen en las comunidades del suelo conducirán a una mayor comprensión de estas interacciones.

En las comunidades aéreas, los EPN tienen pocos efectos secundarios en otros animales. Un estudio informó que Steinernema felidae y Heterorhabditis megidis , cuando se aplicaron en una variedad de hábitats agrícolas y naturales, tuvieron poco impacto en los artrópodos que no son plagas. Sin embargo, se produjeron algunos impactos mínimos en especies de escarabajos y moscas que no son plagas (Bathon 1996). A diferencia de los pesticidas químicos, los EPN se consideran seguros para los humanos y otros vertebrados.

Disturbio

La perturbación frecuente a menudo perturba los hábitats agrícolas y la respuesta a la perturbación varía entre las especies de EPN. En los sistemas agrícolas tradicionales, la labranza perturba el ecosistema del suelo, afectando factores bióticos y abióticos. Por ejemplo, los suelos labrados tienen menor diversidad de especies de microbios, artrópodos y nematodos (Lupwayi et al. 1998). El suelo labrado también tiene menos humedad y temperaturas más altas. En un estudio que examinó las tolerancias de diferentes especies de EPN para la labranza, la densidad de un nematodo nativo, H. bacteriophora , no se vio afectada por la labranza, mientras que la densidad de un nematodo introducido, S. carpocapsae , disminuyó. La densidad de un tercer nematodo introducido al sistema, Steinernema riobrave , aumentó con la labranza (Millar y Barbercheck 2002). Las preferencias de hábitat en cuanto a temperatura y profundidad del suelo pueden explicar parcialmente las diferentes respuestas de los nematodos a las perturbaciones. S. carpocapsae prefiere permanecer cerca de la superficie del suelo y, por lo tanto, es más vulnerable a la alteración del suelo que H. bacteriophora , que busca alimento a mayor profundidad y puede escapar de los efectos de la labranza. S. riobrave puede haber respondido bien a la labranza porque es mejor para sobrevivir y persistir en condiciones más cálidas y secas creadas por la labranza (Millar y Barbercheck 2002). Los datos mostraron que Steinernema sp. que se encuentran en algunas regiones de Indonesia mostraron una alta capacidad de adaptación cuando se aplicaron en otra región o condición (Anton Muhibuddin, 2008). La respuesta de las EPN a otras formas de perturbación está menos definida. Los nematodos no se ven afectados por ciertos pesticidas y pueden sobrevivir a las inundaciones. No se han examinado los efectos de perturbaciones naturales como los incendios.

Aplicaciones

Aunque la industria del control biológico ha reconocido las EPN desde la década de 1980, se sabe relativamente poco sobre su biología en los ecosistemas naturales y gestionados (Georgis 2002). Las interacciones nematodo-huésped son poco conocidas y más de la mitad de los huéspedes naturales de las especies reconocidas de Steinernema y Heterorhabditis siguen sin conocerse (Akhurst y Smith 2002). Falta información porque los aislamientos de huéspedes infectados naturalmente son raros, por lo que los nematodos nativos a menudo se ceban con Galleria mellonella , un lepidóptero que es altamente susceptible a la infección parasitaria. Los estudios de laboratorio que muestran amplios rangos de hospedadores para las EPN a menudo se sobrestiman, porque en un laboratorio, el contacto con un hospedador está asegurado y las condiciones ambientales son ideales; no existen "barreras ecológicas" para la infección (Kaya y Gaugler 1993, Gaugler et al. 1997). Por lo tanto, la amplia gama de hospedadores inicialmente prevista por los resultados de los ensayos no siempre se ha traducido en un éxito insecticida.

Los nematodos están abiertos a la producción en masa y no requieren equipos de aplicación especializados, ya que son compatibles con equipos agroquímicos estándar, incluidos varios rociadores (es decir, de mochila, presurizados, nebulizados, electrostáticos, ventiladores y aéreos) y sistemas de riego (Cranshaw y Zimmerman 2013). ).

La falta de conocimiento sobre la ecología de los nematodos ha resultado en fallas imprevistas en el control de plagas en el campo. Por ejemplo, se encontró que los nematodos parásitos eran completamente ineficaces contra la mosca negra y los mosquitos debido a su incapacidad para nadar (Lewis et al. 1998). Los esfuerzos para controlar las plagas que se alimentan de follaje con EPN fueron igualmente infructuosos, porque los nematodos son muy sensibles a la luz ultravioleta y la desecación (Lewis et al. 1998). La comparación de las historias de vida de los nematodos y las plagas objetivo a menudo puede explicar tales fallas (Gaugler et al. 1997). Cada especie de nematodo tiene una variedad única de características, que incluyen diferentes tolerancias ambientales, tendencias de dispersión y comportamientos de alimentación (Lewis et al. 1998). Un mayor conocimiento sobre los factores que influyen en las poblaciones de EPN y los impactos que tienen en sus comunidades probablemente aumentará su eficacia como agentes de control biológico.

Recientemente, estudios han demostrado que el uso de EPN (steinernematids y heterorhabditids) en combinación para el control biológico de ciruela curculio en huertos en el noreste de América ha reducido las poblaciones hasta en un 70-90% en el campo, dependiendo de la etapa del insecto, el momento del tratamiento y el campo. condiciones. Se están realizando más estudios sobre la eficacia de los EPN utilizados como agente de control biológico para los cultivadores orgánicos como una solución alternativa a los productos químicos que no son tan efectivos para controlar las infestaciones de insectos (Agnello, Jentsch, Shield, Testa y Keller 2014).

Ver también

• Insecticidas biologicos
• Hongo entomopatógeno

Referencias

enlaces externos

• Nematodos entomopatógenos
• Nematodos como agentes de control biológico de insectos
• Página de inicio de nematodos parásitos
• Nematodos entomopatógenos en el sitio web UF / IFAS Featured Creatures.
• >
• > .revisado. Marzo de 2015
• [( https://bb.its.iastate.edu/bbcswebdav/pid-2172361-dt-content-rid-24641608_1/courses/12015-PL_P_-574_-XW/Lecture%204-2015.pdf ]