Cociente de encefalización - Encephalization quotient

El cociente de encefalización ( EQ ), el nivel de encefalización ( EL ) o simplemente la encefalización es una medida relativa del tamaño del cerebro que se define como la relación entre la masa cerebral observada y la predicha para un animal de un tamaño determinado, según la regresión no lineal en un rango de referencia especies. Se ha utilizado como un sustituto de la inteligencia y, por tanto, como una posible forma de comparar las inteligencias de diferentes especies . Para este propósito, es una medida más refinada que la relación bruta de masa de cerebro a cuerpo , ya que tiene en cuenta los efectos alométricos . Expresada como una fórmula, la relación se ha desarrollado para los mamíferos y puede no producir resultados relevantes cuando se aplica fuera de este grupo.

Perspectiva de las medidas de inteligencia

El cociente de encefalización se desarrolló en un intento de proporcionar una forma de correlacionar las características físicas de un animal con la inteligencia percibida. Mejoró en el intento anterior, la proporción de masa cerebro-cuerpo , por lo que ha persistido. El trabajo posterior, en particular Roth, encontró que el EQ era defectuoso y sugirió que el tamaño del cerebro era un mejor predictor, pero eso también tiene problemas.

Actualmente, el mejor predictor de la inteligencia en todos los animales es el recuento de neuronas del prosencéfalo . Esto no se vio antes porque los recuentos de neuronas eran previamente inexactos para la mayoría de los animales. Por ejemplo, el recuento de neuronas del cerebro humano se estimó en 100 mil millones durante décadas antes de que Herculano-Houzel encontrara un método más confiable para contar las células cerebrales.

Se podría haber anticipado que EQ podría ser reemplazado debido tanto al número de excepciones como a la creciente complejidad de las fórmulas que usaba. (Consulte el resto de este artículo.) La simplicidad de contar neuronas lo ha reemplazado. El concepto en EQ de comparar la capacidad cerebral que excede la requerida para los sentidos corporales y la actividad motora aún puede vivir para proporcionar una predicción aún mejor de la inteligencia, pero ese trabajo aún no se ha hecho.

Varianza en el tamaño del cerebro

El tamaño corporal representa el 80-90% de la variación en el tamaño del cerebro, entre especies, y una relación descrita por una ecuación alométrica: la regresión de los logaritmos del tamaño del cerebro sobre el tamaño del cuerpo. La distancia de una especie a la línea de regresión es una medida de su encefalización (Finlay, 2009). Las escalas son logarítmicas, de distancia o residuales, es un cociente de encefalización (EQ), la relación entre el tamaño real del cerebro y el tamaño esperado del cerebro. La encefalización es una característica de una especie.

Las reglas para el tamaño del cerebro se relacionan con el número de neuronas cerebrales que han variado en la evolución, entonces no todos los cerebros de los mamíferos están necesariamente construidos como versiones más grandes o más pequeñas de un mismo plan, con un número proporcionalmente mayor o menor de neuronas. En ese escenario, cerebros de tamaño similar, como una vaca o un chimpancé, podrían contener números muy diferentes de neuronas, al igual que un cerebro de cetáceo muy grande podría contener menos neuronas que el cerebro de un gorila. La comparación del tamaño entre el cerebro humano y los cerebros de no primates, más grandes o más pequeños, podría ser simplemente inadecuada y poco informativa, y nuestra visión del cerebro humano como un valor atípico, una rareza especial, puede haberse basado en la suposición errónea de que todos los cerebros están hechos lo mismo (Herculano-Houzel, 2012).

Limitaciones y posibles mejoras sobre EQ

Existe una distinción entre las partes del cerebro que son necesarias para el mantenimiento del cuerpo y las que están asociadas con funciones cognitivas mejoradas. Estas partes del cerebro, aunque funcionalmente diferentes, contribuyen al peso total del cerebro. Jerison (1973) por esta razón, ha considerado a las 'neuronas extra', neuronas que contribuyen estrictamente a las capacidades cognitivas, como indicadores de inteligencia más importantes que el EQ puro. Gibson y col. (2001) razonó que los cerebros más grandes generalmente contienen más "neuronas adicionales" y, por lo tanto, son mejores predictores de las capacidades cognitivas que el EQ puro, entre los primates.

Factores, como la evolución reciente de la corteza cerebral y los diferentes grados de plegamiento cerebral ( girificación ), que aumentan el área de superficie (y el volumen) de la corteza cerebral, se correlacionan positivamente con la inteligencia en los seres humanos.

En un metaanálisis, Deaner et al. (2007) probaron ABS, tamaño de la corteza, relación corteza-cerebro, EQ y tamaño cerebral relativo corregido (cRBS) frente a las capacidades cognitivas globales. Descubrieron que, después de la normalización, solo el ABS y el tamaño del neocórtex mostraron una correlación significativa con las capacidades cognitivas. En los primates, ABS, tamaño de la neocorteza y N c (el número de neuronas corticales) se correlacionan bastante bien con las capacidades cognitivas. Sin embargo, se encontraron inconsistencias para N c . Según los autores, estas inconsistencias fueron el resultado de la suposición errónea de que N c aumenta linealmente con el tamaño de la superficie cortical. Esta noción es incorrecta porque la suposición no tiene en cuenta la variabilidad en el grosor cortical y la densidad de neuronas corticales, que deberían influir en N c .

Según Cairo (2011), EQ tiene fallas en su diseño cuando se consideran puntos de datos individuales en lugar de una especie en su conjunto. Es intrínsecamente sesgado dado que el volumen craneal de un individuo obeso y con bajo peso sería aproximadamente similar, pero sus masas corporales serían drásticamente diferentes. Otra diferencia de esta naturaleza es la falta de explicación del dimorfismo sexual. Por ejemplo, la mujer humana generalmente tiene un volumen craneal más pequeño que el hombre, sin embargo, esto no significa que una mujer y un hombre de la misma masa corporal tengan diferentes capacidades cognitivas. Teniendo en cuenta todos estos defectos, el EQ debería ser una métrica solo para la comparación entre especies, no para la comparación entre especies.

La noción de que el cociente de encefalización corresponde a la inteligencia ha sido cuestionada por Roth y Dicke (2012). Consideran que el número absoluto de neuronas corticales y conexiones neuronales se correlacionan mejor con la capacidad cognitiva. Según Roth y Dicke (2012), los mamíferos con un volumen de corteza relativamente alto y una densidad de empaquetamiento de neuronas (NPD) son más inteligentes que los mamíferos con el mismo tamaño de cerebro. El cerebro humano se destaca del resto de los taxones de mamíferos y vertebrados debido a su gran volumen cortical y alto NPD, velocidad de conducción y parcelación cortical . Todos los aspectos de la inteligencia humana se encuentran, al menos en su forma primitiva, en otros primates, mamíferos o vertebrados no humanos, con la excepción del lenguaje sintáctico . Roth y Dicke consideran el lenguaje sintáctico un "amplificador de inteligencia".

Relación cerebro-tamaño corporal

Especies
Proporción simple cerebro-cuerpo (E / S)
pajaritos 1 ⁄ 12
humano 1 ⁄ 40
ratón 1 ⁄ 40
delfín 1 ⁄ 50
gato 1 ⁄ 100
chimpancé 1 ⁄ 113
perro 1 ⁄ 125
rana 1 ⁄ 172
león 1 ⁄ 550
elefante 1 ⁄ 560
caballo 1 ⁄ 600
tiburón 1 ⁄ 2496
hipopótamo 1 ⁄ 2789

El tamaño del cerebro generalmente aumenta con el tamaño del cuerpo en los animales (se correlaciona positivamente ), es decir, los animales grandes generalmente tienen cerebros más grandes que los animales más pequeños. Sin embargo, la relación no es lineal. Generalmente, los mamíferos pequeños tienen cerebros relativamente más grandes que los grandes. Los ratones tienen una proporción directa de tamaño de cerebro / cuerpo similar a la de los humanos ( 1 ⁄ 40 ), mientras que los elefantes tienen un tamaño de cerebro / cuerpo comparativamente pequeño ( 1 ⁄ 560 ), a pesar de ser animales bastante inteligentes.

Son posibles varias razones para esta tendencia, una de las cuales es que las células neurales tienen un tamaño relativamente constante. Algunas funciones cerebrales, como la vía cerebral responsable de una tarea básica como respirar, son básicamente similares en un ratón y un elefante. Por lo tanto, la misma cantidad de materia cerebral puede gobernar la respiración en un cuerpo grande o pequeño. Si bien no todas las funciones de control son independientes del tamaño del cuerpo, algunas lo son y, por lo tanto, los animales grandes necesitan comparativamente menos cerebro que los animales pequeños. Este fenómeno se puede describir mediante una ecuación: C  =  E  / S 2/3   , donde E y S son los pesos del cerebro y del cuerpo respectivamente, y C se denomina factor de cefalización. Para determinar el valor de este factor, se graficaron los pesos corporales y cerebrales de varios mamíferos entre sí, y se eligió la curva de E  =  C  ×  S 2/3 como la que mejor se ajustaba a esos datos.

El factor de cefalización y el cociente de encefalización posterior fue desarrollado por HJ Jerison a finales de la década de 1960. La fórmula de la curva varía, pero un ajuste empírico de la fórmula a una muestra de mamíferos da . Como esta fórmula se basa en datos de mamíferos, debe aplicarse a otros animales con precaución. Para algunas de las otras clases de vertebrados, a veces se usa la potencia de 3 ⁄ 4 en lugar de 2 ⁄ 3 , y para muchos grupos de invertebrados la fórmula puede no dar ningún resultado significativo.

Cálculo

La ecuación de Snell de alometría simple es:

Aquí "E" es el peso del cerebro, "C" es el factor de cefalización y "S" es el peso corporal y "r" es la constante exponencial.

El "cociente de encefalización" (EQ) es el coeficiente "C" en la ecuación alométrica de Snell, normalmente normalizado con respecto a una especie de referencia. En la siguiente tabla se han normalizado los coeficientes con respecto al valor del gato, por lo que se le atribuye un EQ de 1.

Otra forma de calcular el cociente de encefalización es dividiendo el peso real del cerebro de un animal con su peso predicho de acuerdo con la fórmula de Jerison.

Especies Ecualizador
Humano 7,4–7,8
Perro 1.2
Delfín nariz de botella 5.3
Gato 1.0
Chimpancé 2.2–2.5
Caballo 0,9
Cuervo 2,49
Oveja 0,8
Mono rhesus 2.1
Ratón 0,5
elefante africano 1.3
Rata 0.4
Conejo 0.4
Zarigüeya 0,2

Esta medida de inteligencia aproximada es más precisa para los mamíferos que para otras clases y filos de Animalia .

EQ e inteligencia en mamíferos

La inteligencia en los animales es difícil de establecer, pero cuanto más grande es el cerebro en relación con el cuerpo, más peso del cerebro puede estar disponible para tareas cognitivas más complejas . La fórmula de EQ, a diferencia del método de simplemente medir el peso bruto del cerebro o el peso del cerebro con el peso corporal, permite una clasificación de los animales que coincide mejor con la complejidad observada del comportamiento. Una razón principal para el uso de EQ en lugar de una simple relación entre el cerebro y la masa corporal es que los animales más pequeños tienden a tener una masa cerebral proporcional más alta, pero no muestran las mismas indicaciones de cognición más alta que los animales con un EQ alto.

Piso gris

La teorización que impulsa el desarrollo de la EQ es que un animal de cierto tamaño requiere un número mínimo de neuronas para el funcionamiento básico, a veces denominado piso gris. También existe un límite en cuanto a lo grande que puede crecer el cerebro de un animal dado su tamaño corporal, debido a limitaciones como el período de gestación, la energía y la necesidad de apoyar físicamente la región encefalizada durante la maduración. Al normalizar un tamaño de cerebro estándar para un grupo de animales, se puede determinar una pendiente para mostrar cuál sería la proporción de masa corporal esperada de cerebro de una especie. Las especies con proporciones de masa de cerebro a cuerpo por debajo de este estándar se están acercando al piso gris y no necesitan materia gris adicional. Las especies que caen por encima de este estándar tienen más materia gris de la necesaria para las funciones básicas. Es de suponer que estas neuronas adicionales se utilizan para procesos cognitivos superiores.

Tendencias taxonómicas

El EQ medio para los mamíferos es de alrededor de 1, con carnívoros , cetáceos y primates por encima de 1, e insectívoros y herbívoros por debajo. Los mamíferos grandes tienden a tener los CE más altos de todos los animales, mientras que los pequeños mamíferos y las aves tienen CE similares. Esto refleja dos tendencias principales. Una es que la materia cerebral es extremadamente costosa en términos de energía necesaria para mantenerla. Los animales con dietas ricas en nutrientes tienden a tener un mayor coeficiente intelectual, que es necesario para el tejido energéticamente costoso de la materia cerebral. No solo es metabólicamente exigente crecer durante el desarrollo embrionario y posnatal, sino que también es costoso de mantener.

Se ha argumentado que algunos carnívoros pueden tener un mayor coeficiente intelectual debido a sus dietas relativamente enriquecidas, así como a la capacidad cognitiva requerida para cazar presas de manera efectiva. Un ejemplo de esto es el tamaño del cerebro de un lobo ; aproximadamente un 30% más grande que un perro doméstico de tamaño similar, potencialmente derivado de diferentes necesidades en sus respectivas formas de vida.

Tendencias dietéticas

Vale la pena señalar, sin embargo, que de los animales que demuestran los CE más altos (ver tabla asociada), muchos son principalmente frugívoros , incluidos simios , macacos y proboscidios . Esta categorización dietética es importante para inferir las presiones que impulsan los EQ más altos. Específicamente, los frugívoros deben utilizar un mapa tricromático complejo del espacio visual para ubicar y recoger frutas maduras, y pueden satisfacer las altas demandas energéticas de una mayor masa cerebral.

El nivel trófico ("altura" en la cadena alimentaria) es otro factor que se ha correlacionado con el CE en los mamíferos. Eutheria con AB alto (masa cerebral absoluta) o EQ alto ocupa posiciones en niveles tróficos altos. Eutheria bajo en la red de cadenas alimenticias solo puede desarrollar un RB alto (masa cerebral relativa) siempre que tengan masas corporales pequeñas. Esto presenta un acertijo interesante para los animales pequeños inteligentes, que tienen comportamientos radicalmente diferentes a los de los animales grandes inteligentes.

Según Steinhausen et al . (2016):

Los animales con alta RB [masa cerebral relativa] generalmente tienen (1) una vida corta, (2) alcanzan la madurez sexual temprano y (3) tienen gestaciones cortas y frecuentes. Además, los machos de especies con alto RB también tienen pocas parejas sexuales potenciales. Por el contrario, los animales con un CE alto tienen (1) una gran cantidad de parejas sexuales potenciales, (2) madurez sexual retrasada y (3) gestaciones raras con pequeños tamaños de camada.

Socialidad

Otro factor que antes se pensaba que tenía un gran impacto en el tamaño del cerebro es la sociabilidad y el tamaño de la parvada. Esta era una teoría de larga data hasta que se demostró que la correlación entre frugivoría y EQ era estadísticamente más significativa. Si bien ya no es la inferencia predominante en cuanto a la presión de selección para un EQ alto, la hipótesis del cerebro social todavía tiene cierto apoyo. Por ejemplo, los perros (una especie social) tienen un CE más alto que los gatos (una especie mayoritariamente solitaria). Los animales con un tamaño de bandada muy grande y / o sistemas sociales complejos obtienen consistentemente un alto coeficiente intelectual, con delfines y orcas que tienen el coeficiente intelectual más alto de todos los cetáceos , y los humanos con sus sociedades extremadamente grandes y su compleja vida social encabezan la lista por un buen margen.

Comparaciones con animales no mamíferos

Las aves generalmente tienen un coeficiente intelectual más bajo que los mamíferos, pero los loros y particularmente los córvidos muestran un comportamiento complejo notable y una alta capacidad de aprendizaje. Sus cerebros están en el extremo superior del espectro de las aves, pero son bajos en comparación con los mamíferos. Por otro lado, el tamaño de las células de las aves es generalmente más pequeño que el de los mamíferos, lo que puede significar más células cerebrales y, por lo tanto, sinapsis por volumen, lo que permite un comportamiento más complejo de un cerebro más pequeño. Sin embargo, tanto la inteligencia de las aves como la anatomía del cerebro son muy diferentes de las de los mamíferos, lo que dificulta la comparación directa.

Las mantarrayas tienen el EQ más alto entre los peces , y los pulpos o las arañas saltarinas tienen el más alto entre los invertebrados . A pesar de que la araña saltarina tiene un cerebro enorme para su tamaño, es minúscula en términos absolutos, y los humanos tienen un EQ mucho más alto a pesar de tener una relación de peso bruto de cerebro a cuerpo más baja. Los EQ medios para los reptiles son aproximadamente una décima parte de los de los mamíferos. El EQ en las aves (y el EQ estimado en otros dinosaurios) generalmente también cae por debajo del de los mamíferos, posiblemente debido a una menor termorregulación y / o demandas de control motor. La estimación del tamaño del cerebro en Archaeopteryx (uno de los antepasados ​​más antiguos conocidos de las aves) muestra que tenía un EQ muy por encima del rango de los reptiles y justo por debajo del de las aves vivas.

El biólogo Stephen Jay Gould ha señalado que si uno mira a los vertebrados con cocientes de encefalización muy bajos, sus cerebros son un poco menos masivos que sus médulas espinales. En teoría, la inteligencia podría correlacionarse con la cantidad absoluta de cerebro que tiene un animal después de restar el peso de la médula espinal del cerebro. Esta fórmula es inútil para los invertebrados porque no tienen médula espinal o, en algunos casos, sistema nervioso central.

EQ en paleoneurología

La complejidad del comportamiento en los animales vivos se puede observar hasta cierto punto directamente, lo que hace que el poder predictivo del cociente de encefalización sea menos relevante. Sin embargo, es fundamental en la paleoneurología , donde el molde de la cavidad cerebral y el peso corporal estimado de un animal es todo lo que uno tiene para trabajar. El comportamiento de los mamíferos y dinosaurios extintos se investiga típicamente utilizando fórmulas de EQ.

El cociente de encefalización también se utiliza para estimar la evolución del comportamiento inteligente en los antepasados ​​humanos. Esta técnica puede ayudar a mapear el desarrollo de las complejidades del comportamiento durante la evolución humana. Sin embargo, esta técnica solo se limita a cuando hay restos craneales y poscraneales asociados con fósiles individuales, para permitir las comparaciones del tamaño del cerebro con el cuerpo. Por ejemplo, los restos de un fósil humano del Pleistoceno Medio de la provincia de Jinniushan en el norte de China han permitido a los científicos estudiar la relación entre el tamaño del cerebro y el cuerpo utilizando el Cociente de Encefalización. Los investigadores obtuvieron un EQ de 4.150 para el fósil de Jinniushan, y luego compararon este valor con las estimaciones de EQ del Pleistoceno Medio anterior en 3.7770. La diferencia en las estimaciones de EQ se ha asociado con un rápido aumento de la encefalización en los homínidos del Pleistoceno medio. Las comparaciones paleo-neurológicas entre los neandertales y el Homo sapiens anatómicamente moderno (AMHS) a través del cociente de encefalización a menudo se basan en el uso de endocasts, pero existen muchos inconvenientes asociados con el uso de este método. Por ejemplo, los endocasts no proporcionan ninguna información sobre la organización interna del cerebro. Además, los endocasts a menudo no son claros en términos de la preservación de sus límites, y resulta difícil medir dónde comienza y termina exactamente una determinada estructura. Si los endocasts en sí mismos no son confiables, entonces el valor del tamaño del cerebro utilizado para calcular el EQ también podría no ser confiable. Además, estudios previos han sugerido que los neandertales tienen el mismo cociente de encefalización que los humanos modernos, aunque su poscraneo sugiere que pesaban más que los humanos modernos. Debido a que la EQ se basa en valores tanto de postcracia como de cráneo, el margen de error aumenta al confiar en este proxy en paleo-neurología debido a la dificultad inherente para obtener mediciones precisas de masa cerebral y corporal a partir del registro fósil.

EQ de animales de ganado

El CE de los animales de granja, como el cerdo doméstico, puede ser significativamente más bajo de lo que sugeriría por su inteligencia aparente. Según Minervini et al (2016), el cerebro del cerdo doméstico es de un tamaño bastante pequeño en comparación con la masa del animal. El tremendo aumento de peso corporal impuesto por la agricultura industrial influye significativamente en las medidas de peso de cerebro a cuerpo, incluido el EQ. El coeficiente intelectual del cerdo adulto doméstico es de solo 0,38; sin embargo, los cerdos pueden usar la información visual que se ve en un espejo para encontrar comida, mostrar evidencia de autorreconocimiento cuando se les presentan sus reflejos y hay evidencia que sugiere que los cerdos son socialmente tan complejos como muchos otros. animales muy inteligentes, posiblemente compartiendo una serie de capacidades cognitivas relacionadas con la complejidad social.

Historia

El concepto de encefalización ha sido una tendencia evolutiva clave a lo largo de la evolución humana y, en consecuencia, un área importante de estudio. A lo largo de la evolución de los homínidos, el tamaño del cerebro ha experimentado un aumento general de 400 cm 3 a 1400 cm 3 . Además, el género Homo se define específicamente por un aumento significativo en el tamaño del cerebro. Las primeras especies de Homo tenían un tamaño de cerebro más grande en comparación con las contrapartes contemporáneas de Australopithecus , con las que cohabitaron partes de África oriental y meridional.

A lo largo de la historia moderna, los seres humanos han estado fascinados por el gran tamaño relativo de nuestro cerebro, tratando de conectar el tamaño del cerebro con los niveles generales de inteligencia. Los primeros estudios del cerebro se centraron en el campo de la frenología, que fue iniciado por Franz Joseph Gall en 1796 y siguió siendo una disciplina predominante a lo largo del siglo XIX. Específicamente, los frenólogos prestaron atención a la morfología externa del cráneo, tratando de relacionar ciertos bultos con aspectos correspondientes de la personalidad. Además midieron el tamaño físico del cerebro para equiparar tamaños cerebrales más grandes con mayores niveles de inteligencia. Hoy, sin embargo, la frenología se considera una pseudociencia .

Entre los filósofos griegos antiguos, Aristóteles en particular creía que, después del corazón, el cerebro era el segundo órgano más importante del cuerpo. También se centró en el tamaño del cerebro humano, escribiendo en 335 a. C. que "de todos los animales, el hombre tiene el cerebro más grande en proporción a su tamaño". En 1861, el neurólogo francés Paul Broca intentó establecer una conexión entre el tamaño del cerebro y la inteligencia. A través de estudios observacionales, notó que las personas que trabajaban en lo que él consideraba campos más complejos tenían cerebros más grandes que las personas que trabajaban en campos menos complejos. Además, en 1871, Charles Darwin escribió en su libro The Descent of Man : "Nadie, supongo, duda de que la gran proporción que el tamaño del cerebro del hombre tiene con su cuerpo, en comparación con la misma proporción en el gorila o el orang, está estrechamente relacionado con sus poderes mentales ". El concepto de cuantificación de la encefalización tampoco es un fenómeno reciente. En 1889, Sir Francis Galton , a través de un estudio sobre estudiantes universitarios, intentó cuantificar la relación entre el tamaño del cerebro y la inteligencia.

Debido a las políticas raciales de Hitler durante la Segunda Guerra Mundial , los estudios sobre el tamaño del cerebro y la inteligencia ganaron temporalmente una reputación negativa. Sin embargo, con el advenimiento de las técnicas de imagen como la resonancia magnética funcional y la tomografía por emisión de positrones , se lanzaron varios estudios científicos para sugerir una relación entre la encefalización y las capacidades cognitivas avanzadas. Harry J. Jerison, quien inventó la fórmula del cociente de encefalización, creía que el tamaño del cerebro era proporcional a la capacidad de los humanos para procesar información. Con esta creencia, un mayor nivel de encefalización equivale a una mayor capacidad para procesar información. Un cerebro más grande podría significar una serie de cosas diferentes, incluida una corteza cerebral más grande, un mayor número de asociaciones neuronales o un mayor número de neuronas en general.

Ver también

Referencias


Bibliografía

enlaces externos