Deuterostomo - Deuterostome

Deuterostomos
Rango temporal: Cámbrico más temprano ( fortuniano ) - Presente 540–0  Ma
Deuterostomia.jpg
Ejemplos de deuterostomas
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Sub-reino: Eumetazoa
Clade : ParaHoxozoa
Clade : Bilateria
Clade : Nefrozoos
Superphylum: Deuterostomia
Grobben , 1908
Clados

Deuterostomia / dj U t ər s t m i ə / ( lit. 'segunda boca' en griego ) son animales típicamente se caracterizan por sus ano forman antes de su boca durante el desarrollo embrionario . El clado hermano del grupo es la Protostomía , animales cuyo desarrollo del tracto digestivo es más variado. Algunos ejemplos de deuterostomas incluyen vertebrados , estrellas de mar y crinoideos .

En la deuterostomía, la primera abertura del embrión en desarrollo (el blastoporo ) se convierte en el ano, mientras que la boca se forma en un sitio diferente más adelante. Esta fue inicialmente la característica distintiva del grupo, pero desde entonces también se ha descubierto la deuterostomía entre los protostomas. Este grupo también se conoce como enterocoelomatos , porque su celoma se desarrolla a través de enterocoelomatos .

Los tres principales clados de deuterostomas son Chordata (por ejemplo, vertebrados ), Echinodermata (por ejemplo, estrella de mar ) y Hemichordata (por ejemplo, gusanos de bellota ). Junto con Protostomia y su grupo externo Xenacoelomorpha , estos componen la Bilateria , animales con simetría bilateral y tres capas germinales.

Sistemática

Historia

Inicialmente, Deuterostomia incluía los phyla Brachiopoda , Bryozoa , Chaetognatha y Phoronida según las características morfológicas y embriológicas. Sin embargo, Superphylum Deuterostomia fue redefinido en 1995 basado en análisis de secuencias moleculares de ADN cuando los lophophorates fueron removidos y combinados con otros animales protostómicos para formar el superphylum Lophotrochozoa . El phylum Chaetognatha (gusanos flecha) puede pertenecer aquí, pero los estudios moleculares los han colocado en los protostomas con más frecuencia.

Si bien los protostomas como grupo monofilético tienen un fuerte apoyo, las investigaciones han demostrado que los deuterostomas pueden ser parafiléticos, y lo que alguna vez se consideró rasgos de los deuterostomas podrían ser rasgos del último antepasado bilateriano común. Esto sugiere que la rama del deuterostoma es muy corta o inexistente. El grupo hermano de Xenambulacraria podría ser tanto los cordados como los protostomos, o estar emparentados de manera igualmente distante con ambos.

Clasificación

Estos son los siguientes phyla / subgrupos de deuterostomas:

Echinodermata y Hemichordata forman el clado Ambulacraria . Además, existe la posibilidad de que Ambulacraria sea el clado hermano de Xenacoelomorpha y forme el grupo Xenambulacraria .

Características notables

Diferencias de desarrollo temprano entre deuterostomas versus protostomas. En los deuterostomos, las divisiones de blástulas ocurren como clivaje radial porque ocurren paralelas o perpendiculares al eje polar mayor. En los protostomas, la división es en espiral porque los planos de división están orientados oblicuamente al eje polar mayor. Durante la gastrulación, el ano de los embriones deuterostomos es administrado primero por el blastoporo mientras que la boca se forma en segundo lugar, y viceversa para los protostomos.

Tanto en los deuterostomas como en los protostomos, un cigoto primero se convierte en una bola hueca de células, llamada blástula . En los deuterostomos, las primeras divisiones ocurren paralelas o perpendiculares al eje polar. A esto se le llama hendidura radial y también ocurre en ciertos protostomas, como los lophophorates .

La mayoría de los deuterostomas muestran una división indeterminada , en la que el destino de desarrollo de las células en el embrión en desarrollo no está determinado por la identidad de la célula madre. Por tanto, si se separan las primeras cuatro células, cada una puede convertirse en una pequeña larva completa; y si se extrae una célula de la blástula, las otras células compensarán.

En los deuterostomas, el mesodermo se forma como evaginaciones del intestino desarrollado que se desprenden para formar el celoma . Este proceso se llama enterocoely .

Otra característica presente tanto en Hemichordata como en Chordata es la faringotremia; la presencia de espiráculos o hendiduras branquiales en la faringe , que también se encuentra en algunos equinodermos fósiles primitivos ( mitrates ). Un cordón nervioso hueco se encuentra en todos los cordados, incluidos los tunicados (en la etapa larvaria). Algunos hemicordados también tienen un cordón nervioso tubular. En la etapa embrionaria temprana, parece el cordón nervioso hueco de los cordados.

A excepción de los equinodermos , tanto los hemicordados como los cordados tienen un engrosamiento de la aorta , homólogo al cordado del corazón , que se contrae para bombear sangre. Esto sugiere una presencia en el antepasado deuterostoma de los tres grupos, habiéndolo perdido secundariamente los equinodermos.

El sistema nervioso altamente modificado de los equinodermos oculta mucho sobre su ascendencia, pero varios hechos sugieren que todos los deuterostomas actuales evolucionaron a partir de un ancestro común que tenía hendiduras branquiales faríngeas, un cordón nervioso hueco, músculos circulares y longitudinales y un cuerpo segmentado.

Formación de boca y ano.

La característica definitoria del deuterostoma es el hecho de que el blastoporo (la abertura en la parte inferior de la gástrula en formación) se convierte en el ano, mientras que en los protóstomos el blastoporo se convierte en la boca. La boca del deuterostoma se desarrolla en el extremo opuesto del embrión, desde el blastoporo, y en el medio se desarrolla un tracto digestivo que conecta los dos.

En muchos animales, estas primeras etapas de desarrollo evolucionaron posteriormente de manera que ya no reflejan estos patrones originales. Por ejemplo, los humanos ya han formado un tubo intestinal en el momento de la formación de la boca y el ano. Luego, la boca se forma primero, durante la cuarta semana de desarrollo, y el ano se forma cuatro semanas después, formando temporalmente una cloaca .

Orígenes y evolución

EarlyDeuterostome NT.jpg

La mayoría de los animales más complejos que las medusas y otros cnidarios se dividen en dos grupos, los protostomos y los deuterostomas. Los cordados (que incluyen a todos los vertebrados) son deuterostomas. Parece probable que Kimberella, de 555 millones de años, fuera miembro de los protostomos. Eso implica que el Protostomia y deuterostome linajes se separaron algún tiempo antes de Kimberella apareció - al menos 558  millones de años atrás , y por lo tanto mucho antes del inicio del Cámbrico 541  hace millones de años , es decir, durante la última parte de la Ediacaran Período (circa 635-542 Mya, alrededor del final de la glaciación de Marinoan global en el Neoproterozoico tardío ). El deuterostoma propuesto más antiguo descubierto es Saccorhytus coronarius , que vivió hace aproximadamente 540 millones de años. Los investigadores que hicieron el descubrimiento creen que el Saccorhytus es un ancestro común de todos los deuterostomas previamente conocidos.

Los fósiles de un grupo importante de deuterostomas, los equinodermos (cuyos miembros modernos incluyen estrellas de mar , erizos de mar y crinoideos ), son bastante comunes desde el comienzo de la Serie 2 del Cámbrico, hace 521  millones de años . El fósil del Cámbrico Medio Rhabdotubus johanssoni ha sido interpretado como un hemicordato de pterobranquios . Las opiniones difieren acerca de si el fósil de fauna de Chengjiang Yunnanozoon , del Cámbrico anterior, era un hemicordato o un cordado. Otro fósil de Chengjiang, Haikouella lanceolata , se interpreta como un cordado y posiblemente un craneal, ya que muestra signos de un corazón, arterias, filamentos branquiales, una cola, una cuerda neural con un cerebro en la parte delantera y posiblemente ojos, aunque también tenía tentáculos cortos alrededor de su boca. Haikouichthys y Myllokunmingia , también de la fauna de Chengjiang, se consideran peces . Pikaia , descubierto mucho antes pero del Mid Cambrian Burgess Shale , también se considera un cordado primitivo.

Por otro lado, fósiles de los primeros cordados son muy raros, como los cordados invertebrados no tienen tejido óseo o los dientes, y no hay fósiles de los cordados Post-Cámbrico no vertebrados son conocidos aparte del Pérmico -aged Paleobranchiostoma , trazas fósiles del Tunicado colonial ordovícico Catellocaula , y varias espículas de edad Jurásica y Terciaria atribuidas tentativamente a las ascidias.

Filogenia

A continuación se muestra un árbol filogenético que muestra las relaciones de consenso entre los taxones de deuterostoma. La evidencia filogenómica sugiere que la familia de los enteropneust, Torquaratoridae , pertenece a los Ptychoderidae . El árbol se basa en datos de secuencia de ARNr 16S + 18S y estudios filogenómicos de múltiples fuentes. Las fechas aproximadas para cada radiación en un nuevo clado se dan en millones de años (Mya). No todas las fechas son consistentes, a partir de los rangos de fechas solo se proporciona el centro.

Nefrozoos
Deuterostomía
Chordata

Cefalocordata Branchiostoma lanceolatum (Pallas, 1774) .jpg

Olfactores

Tunicados Tunicate komodo.jpg

Vertebrata / Craniata Cyprinus carpio3.jpg Description des reptiles nouveaux, ou, Imparfaitement connus de la collection du Muséum d'histoire naturelle et remarques sur la clasificación et les caractères des reptiles (1852) (Crocodylus moreletii) .jpg

Ambulacraria
Equinodermos

Crinoidea Crinoid en el arrecife de la isla Batu Moncho.JPG

Asteroidea Portugal 20140812-DSC01434 (21371237591) .jpg

Ophiuroidea Ophiura ophiura.jpg

Echinoidea S. variolaris.jpg

Holothuroidea Holothuroidea.JPG

Hemicordata
Pterobranquios

Cephalodiscidae Cephalodiscus dodecalophus McIntosh.png

Rhabdopleuridae Rhabdopleura normani Sedgwick.png

Enteropneusta

Harrimaniidae

Spengelidae

Ptychoderidae

Balanoglossus por Spengel 1893.png

Torquaratoridae

526 millones de años
Protostomía

Ecdisozoos Gorgojo de nariz larga edit.jpg

Spiralia Grapevinesnail 01.jpg

Kimberella († 555 millones de años)Kimberella NT.jpg

550 millones de años
575 millones de años

El apoyo de los deuteróstomos no es inequívoco. En particular, Ambulacraria parece estar relacionada con Xenacoelomorpha, normalmente considerada hermana de Nephrozoa. Si se mantiene, las posibilidades son que los Ambulacraria se saquen de los Deutostomes y Nephrozoa, en cuyo caso la agrupación de Deuterostomes se disuelve, o que los Xenacoelopomorpha se reubiquen junto a Ambulacraria, dentro de los Deuterostomes.

Ver también

Referencias

enlaces externos