Defensa en insectos - Defense in insects
Los insectos tienen una amplia variedad de depredadores , que incluyen aves , reptiles , anfibios , mamíferos , plantas carnívoras y otros artrópodos . La gran mayoría (80-99,99%) de los individuos nacidos no sobreviven hasta la edad reproductiva, y quizás el 50% de esta tasa de mortalidad se atribuye a la depredación. Para hacer frente a esta batalla escapista en curso, los insectos han desarrollado una amplia gama de mecanismos de defensa . La única limitación de estas adaptaciones es que su coste, en términos de tiempo y energía, no supera el beneficio que aportan al organismo. Cuanto más inclina la balanza hacia lo beneficioso, es más probable que la selección actúe sobre el rasgo y lo pase a generaciones posteriores. Lo contrario también es cierto; las defensas que son demasiado costosas tendrán pocas posibilidades de ser transmitidas. Ejemplos de defensas que han resistido la prueba del tiempo incluyen esconderse, escapar huyendo o corriendo, y mantenerse firme en el terreno para luchar, así como producir sustancias químicas y estructuras sociales que ayudan a prevenir la depredación.
Uno de los ejemplos modernos más conocidos del papel que ha jugado la evolución en las defensas de los insectos es el vínculo entre el melanismo y la polilla moteada ( Biston betularia ). La evolución de la polilla salpimentada en los últimos dos siglos en Inglaterra ha tenido lugar, con morfos más oscuros volviéndose más frecuentes sobre morfos más claros para reducir el riesgo de depredación. Sin embargo, su mecanismo subyacente aún se debate.
Ocultación
Bastones (orden Phasmatodea ), muchas especies de saltamontes (familia Tettigoniidae ) y polillas (orden Lepidoptera ) son solo algunos de los insectos que han desarrollado una morfología críptica especializada. Esta adaptación les permite esconderse dentro de su entorno debido a un parecido con el fondo general o un objeto no comestible. Cuando un insecto parece un objeto no comestible o intrascendente en el medio ambiente que no es de interés para un depredador, como hojas y ramitas, se dice que muestra mimesis , una forma de cripsis .
Los insectos también pueden adoptar diferentes tipos de camuflaje , otro tipo de cypsis. Estos incluyen parecerse a un fondo de color uniforme, así como ser claros debajo y oscuros arriba, o sombreados . Además, el camuflaje es efectivo cuando da como resultado patrones o morfologías únicas que alteran los contornos para fusionar mejor al individuo con el fondo.
Perspectiva de costos y beneficios
Las mariposas (orden Lepidoptera ) son un buen ejemplo del acto de equilibrio entre los costos y beneficios asociados con la defensa. Para despegar, las mariposas deben tener una temperatura en el tórax de 36 a 40 ° C (97 a 104 ° F). Esta energía se deriva tanto internamente a través de los músculos como externamente a través de la captación de radiación solar a través del cuerpo o las alas. Cuando se mira con esta luz, la coloración críptica para escapar de los depredadores, las marcas para atraer a los conespecíficos o advertir a los depredadores ( aposematismo ) y la ausencia de color para absorber la radiación solar adecuada, juegan un papel clave en la supervivencia. Solo cuando estos tres asuntos están en equilibrio, la mariposa maximiza su aptitud.
Mimetismo
El mimetismo es una forma de defensa que describe cuando una especie se parece a otra reconocida por enemigos naturales, lo que le da protección contra los depredadores. El parecido entre los imitadores no denota un ancestro común. El mimetismo funciona si y solo si los depredadores pueden aprender comiendo especies desagradables. Es un sistema de tres partes que involucra una especie modelo, un imitador de esa especie y un observador depredador que actúa como un agente selectivo. Para que el aprendizaje sea exitoso, entonces todos los modelos, imitadores y depredadores deben coexistir, una noción factible dentro del contexto de la simpatía geográfica .
El mimetismo se divide en dos partes, el mimetismo batesiano y el mimetismo mülleriano .
Mimetismo Batesiano
En la mímica batesiana, un modelo aposemático no comestible tiene una mímica comestible. Los automímicos son individuos que, debido a las condiciones ambientales, carecen de los productos químicos desagradables o dañinos de sus congéneres, pero que aún están indirectamente protegidos a través de sus parientes visiblemente idénticos. Un ejemplo se puede encontrar en el tigre común ( Danaus chrysippus ), una mariposa no comestible, que es imitada por múltiples especies, siendo la más similar la hembra de la mosca dánaida ( Hypolimnas misippus ).
Mimetismo mülleriano
En el mimetismo mülleriano , un grupo de especies se beneficia de la existencia de las demás porque todas tienen el mismo color de advertencia y son desagradables. Los mejores ejemplos de este fenómeno se pueden encontrar dentro del género de mariposas Heliconius . Como en el mimetismo batesiano, los imitadores no están estrechamente relacionados, aunque obviamente lo están en Heliconius .
Respuestas conductuales
Las respuestas de comportamiento para escapar de la depredación incluyen excavar en el sustrato y estar activo solo durante parte del día. Además, los insectos pueden fingir la muerte, una respuesta denominada tanatosis . Los escarabajos, particularmente los gorgojos , hacen esto con frecuencia. Los colores brillantes también pueden aparecer debajo de los crípticos. Una exhibición de sobresalto ocurre cuando la presa se aprovecha de estas marcas después de ser descubierta por un depredador. El patrón de color llamativo, que a menudo incluye manchas oculares , está destinado a evocar la rápida retirada del enemigo. Las manchas oculares mejor formadas parecen resultar en una mejor disuasión.
Defensas mecánicas
Los insectos han tenido millones de años para desarrollar defensas mecánicas. Quizás lo más obvio sea la cutícula . Aunque su función principal radica en el soporte y la unión muscular, cuando se endurece mucho por la reticulación de proteínas y quitina, o se esclerotiza , la cutícula actúa como una primera línea de defensa. Las defensas físicas adicionales incluyen mandíbulas, cuernos y espinas modificadas en la tibia y el fémur. Cuando estas espinas adquieren un papel depredador principal, se denominan rapaces .
Algunos insectos crean refugios únicos que parecen poco interesantes o incomibles para los depredadores. Este es el caso de las larvas de la mosca caddis (orden Trichoptera ) que recubren su abdomen con una mezcla de materiales como hojas, ramitas y piedras.
Autotomía
La autotomía , o el desprendimiento de apéndices, también se usa para distraer a los depredadores, dando a la presa la oportunidad de escapar. Este mecanismo altamente costoso se practica regularmente con insectos palo (orden Phasmatodea ) donde el costo se ve acentuado por la posibilidad de que las patas se pierdan el 20% del tiempo durante la muda. Los cosechadores (orden Opiliones ) también utilizan la autotomía como primera línea de defensa contra los depredadores.
Defensas químicas
A diferencia de las feromonas, las alomonas dañan al receptor en beneficio del productor. Esta agrupación engloba el arsenal químico que emplean numerosos insectos. Los insectos con armas químicas suelen dar a conocer su presencia a través del aposematismo. El aposematismo es utilizado por especies desagradables como una advertencia a los depredadores de que representan un peligro tóxico. Además, estos insectos tienden a ser relativamente grandes, longevos, activos y frecuentemente agregados. De hecho, los insectos de vida más larga tienen más probabilidades de ser defendidos químicamente que los de vida corta, ya que la longevidad aumenta la apariencia.
Sin embargo, en todo el reino de los artrópodos y los insectos, las defensas químicas están distribuidas de manera bastante desigual. Existe una gran variación en la presencia y ausencia de armas químicas entre órdenes y familias e incluso dentro de las familias. Además, existe diversidad entre los insectos en cuanto a si los compuestos defensivos se obtienen intrínseca o extrínsecamente. Muchos compuestos se derivan de la principal fuente de alimento de las larvas de insectos y, ocasionalmente, los adultos se alimentan, mientras que otros insectos son capaces de sintetizar sus propias toxinas.
En el sangrado reflejo , los insectos disipan su sangre, hemolinfa o una mezcla de secreciones exocrinas y sangre como maniobra defensiva. Como se mencionó anteriormente, la sangre descargada puede contener toxinas producidas dentro de la fuente del insecto o externamente a partir de plantas que el insecto consumió. El sangrado reflexivo ocurre en partes específicas del cuerpo; por ejemplo, las familias de escarabajos Coccinellidae (mariquitas) y Meloidae sangran de las articulaciones de las rodillas.
Clasificación
Gullan y Cranston han dividido las defensas químicas en dos clases. Los productos químicos de clase I irritan, lesionan, envenenan o drogan a los depredadores individuales. Pueden separarse aún más en sustancias inmediatas o retardadas, según la cantidad de tiempo que se tarde en sentir sus efectos. Las sustancias inmediatas se encuentran topográficamente cuando un depredador manipula al insecto mientras que los químicos retardados, que generalmente están contenidos dentro de los tejidos del insecto, inducen el vómito y la formación de ampollas. Los productos químicos de clase I incluyen bufadienólidos , cantaridina , cianuros , cardenólidos y alcaloides , todos los cuales tienen mayores efectos en los vertebrados que en otros artrópodos. Los compuestos defensivos que se encuentran con mayor frecuencia en los insectos son los alcaloides .
A diferencia de los productos químicos de Clase I, los productos químicos de Clase II son esencialmente inofensivos. Estimulan los receptores olfativos y gustativos para desalentar la alimentación. Tienden a tener un peso molecular bajo y son volátiles y reactivos, incluidos ácidos, aldehídos , cetonas aromáticas , quinonas y terpenos . Además, pueden ser aposemáticos, indicando a través de los olores la presencia de defensas químicas. Las dos clases diferentes no son mutuamente excluyentes y los insectos pueden usar combinaciones de las dos.
Pasteels, Grégoire y Rowell-Rahier también agruparon las defensas químicas, aunque de manera diferente. Las armas se dividen en compuestos químicos que son verdaderamente venenosos, los que restringen el movimiento y los que repelen a los depredadores. Los verdaderos venenos, esencialmente compuestos de Clase I, interfieren con procesos fisiológicos específicos o actúan en ciertos sitios. Los repelentes son similares a los clasificados en la Clase II ya que irritan la sensibilidad química de los depredadores. El deterioro del movimiento y los órganos de los sentidos se logra a través de secreciones pegajosas, viscosas o enredadas que actúan de forma mecánica en lugar de químicamente. Este último grupo de productos químicos tiene propiedades de Clase I y Clase II. Al igual que con los compuestos de Clase I y Clase II, estas tres categorías no son mutuamente excluyentes, ya que algunos productos químicos pueden tener múltiples efectos.
Ejemplos de
Insectos asesinos
Cuando se asusta, la chinche asesina Platymeris rhadamanthus (familia Reduviidae ), es capaz de escupir veneno hasta 30 cm ante posibles amenazas. La saliva de este insecto contiene al menos seis proteínas que incluyen grandes cantidades de proteasa , hialuronidasa y fosfolipasa, que se sabe que causan dolor local intenso, vasodilatación y edema .
Cucarachas
Muchas especies de cucarachas (orden Blattodea ) tienen secreciones adhesivas similares a mocos en su parte posterior. Aunque no son tan efectivas contra los vertebrados, estas secreciones ensucian la boca de los depredadores invertebrados, aumentando las posibilidades de que la cucaracha escape.
Termitas
La mayoría de los soldados de termitas secretan una mezcla química pegajosa y parecida al caucho que sirve para enredar a los enemigos, llamada pistola fontanela , y generalmente se combina con mandíbulas especializadas. En especies nasute de termitas (contenidas dentro de la subfamilia Nasutitermitinae ), las mandíbulas han retrocedido. Esto da paso a una nasus siríngica alargada capaz de arrojar pegamento líquido. Cuando esta sustancia se libera del reservorio de la glándula frontal y se seca, se vuelve pegajosa y es capaz de inmovilizar a los atacantes. Es muy eficaz contra otros artrópodos, como arañas, hormigas y ciempiés.
Entre las especies de termitas en las Apicotermitinae que no tienen soldados o donde los soldados son raros, las secreciones bucales se reemplazan comúnmente por dehiscencia abdominal . Estas termitas contraen sus músculos abdominales, lo que resulta en la fractura de la pared abdominal y la expulsión del contenido intestinal. Debido a que la dehiscencia abdominal es bastante efectiva para matar hormigas, la sustancia química nociva liberada probablemente esté contenida dentro de la propia termita.
Hormigas
El veneno es la defensa preferida de muchas hormigas (familia Formicidae ). Se inyecta a partir de un ovipositor que se ha modificado evolutivamente en un aparato punzante. Estas hormigas liberan una compleja mezcla de veneno que puede incluir histamina . Dentro de la subfamilia Formicinae , el aguijón se ha perdido y, en cambio, la glándula venenosa expulsa a la fuerza el líquido elegido, el ácido fórmico . Algunas hormigas carpinteras (género Camponotus ) también tienen glándulas mandibulares que se extienden por todo el cuerpo. Cuando se irritan mecánicamente, la hormiga se suicida explotando, derramando una sustancia pegajosa y enredada.
La subfamilia Dolichoderinae , que tampoco posee aguijón, tiene un tipo diferente de defensa. Las secreciones de las glándulas anales de este grupo se polimerizan rápidamente en el aire y sirven para inmovilizar a los depredadores.
Escarabajos de las hojas
Los escarabajos de las hojas producen un espectro de sustancias químicas para protegerse de los depredadores. En el caso de la subtribu Chrysomelina ( Chrysomelinae ), todos los estadios vivos están protegidos por la presencia de glucósidos derivados de isoxazolin-5-ona que contienen parcialmente ésteres de ácido 3-nitropropanoico (3-NPA, ácido beta-nitropropiónico ). El último compuesto es un inhibidor irreversible de la succinato deshidrogenasa. Por tanto, el 3-NPA inhibe el ciclo del ácido tricarboxílico. Esta inhibición conduce a una neurodegeneración con síntomas similares a los provocados por la enfermedad de Huntington . Dado que los escarabajos de las hojas producen altas concentraciones de ésteres de 3-NPA, es obvia una poderosa defensa química contra una amplia gama de depredadores diferentes. Las larvas de los escarabajos de las hojas Chrysomelina desarrollaron una segunda estrategia defensiva que se basa en la excreción de gotitas a través de pares de glándulas defensivas en la parte posterior de los insectos. Estas gotitas se presentan inmediatamente después de una perturbación mecánica y contienen compuestos volátiles que se derivan de metabolitos vegetales secuestrados. Debido a la especialización de los escarabajos de las hojas en una determinada planta huésped, la composición de la secreción larvaria depende de la especie. Por ejemplo, el escarabajo de la hoja del álamo rojo ( Chrysomela populi ) consume las hojas de las plantas de álamo, que contienen salicina. Este compuesto es absorbido por el insecto y luego transformado bioquímicamente en salicilaldehído, un olor muy similar al benzaldehído. La presencia de salicina y salicilaldehído puede repeler a los depredadores potenciales de los escarabajos de las hojas. Las toxinas de la hemolinfa se originan a partir de la biosíntesis de novo autógena del escarabajo Chrysomelina. Los aminoácidos esenciales, como la valina, sirven como precursores para la producción de las toxinas hemolinfa de los escarabajos de las hojas Chrysomelina. La degradación de tales aminoácidos esenciales proporciona propanoil-CoA. Este compuesto se transforma además en ácido propanoico y β-alanina . El grupo amino en la β-alanina luego se oxida para producir una oxima o el ácido nitro-toxina 3-nitropropanoico (3-NPA). La oxima se cicla a isoxazolin-5-ona, que se transforma con α-UDP-glucosa en el glucósido de isoxazolin-5-ona. En un paso final, se forma un éster por transesterificación de 3-nitropropanoil-CoA a la posición 6 'del glucósido de isoxazolin-5-ona. Esta ruta biosintética produce altas concentraciones milimolares de los metabolitos secundarios derivados de isoxazolin-5-ona y 3-NPA. El 3-NPA libre y los glucósidos que se derivan del 3-NPA y la isoxazolin-5-ona también se encuentran en muchos géneros de plantas leguminosas ( Fabaceae ).
Las larvas de los escarabajos de las hojas de las subfamilias de, por ejemplo, Criocerinae y Galerucinae a menudo emplean escudos fecales , masas de heces que llevan en sus cuerpos para repeler a los depredadores. Más que una simple barrera física, el escudo fecal contiene volátiles vegetales excretados que pueden servir como potentes disuasores de depredadores.
Avispas
Los ataques de hormigas representan una gran presión depredadora para muchas especies de avispas, incluida la Polistes versicolor . Estas avispas poseen una glándula ubicada en el esternito abdominal VI (glándula de van de Vecht) que es la principal responsable de producir una sustancia repelente de hormigas. Mechones de cabello cerca del borde de la VI esternita abdominal almacenar y aplicar el repelente de hormigas, secretando el repelente de hormigas mediante un comportamiento de frotamiento.
Defensas colectivas en insectos sociales
Muchas especies de insectos defendidas químicamente aprovechan la agrupación en lugar del confinamiento solitario. Entre algunas larvas de insectos de los órdenes Coleoptera e Hymenoptera , se adopta la cicloalexia. O las cabezas o los extremos del abdomen, dependiendo de dónde se secretan los compuestos nocivos, forman la circunferencia de un círculo. Las larvas restantes se encuentran dentro de este anillo defensivo donde los defensores repelen a los depredadores mediante actitudes amenazantes, regurgitaciones y mordiscos.
Las termitas (orden Isoptera ), como las hormigas eusociales , las avispas y las abejas, dependen de un sistema de castas para proteger sus nidos. La evolución de la defensa de las fortalezas está estrechamente relacionada con la especialización de las mandíbulas de los soldados. Los soldados pueden tener mandíbulas morder-aplastar, morder-cortar, cortar, chasquidos simétricos y chasquidos asimétricos. Estas mandíbulas pueden combinarse con la secreción de la glándula frontal, aunque los soldados que se rompen rara vez utilizan defensas químicas. Las termitas aprovechan sus mandíbulas modificadas en phragmosis , que es el bloqueo del nido con cualquier parte del cuerpo; en este caso de las termitas, las entradas de los nidos están bloqueadas por las cabezas de los soldados.
Algunas especies de abejas, principalmente la del género Trigona , también exhiben un comportamiento tan agresivo. Las especies de Trigona fuscipennis, en particular, utilizan la atracción, el aterrizaje, el zumbido y los vuelos angulares como comportamientos de alarma típicos. Pero morder es la forma prominente de defensa entre las abejas T. fuscipennis e involucra sus mandíbulas fuertes y afiladas de cinco dientes. Se ha descubierto que las abejas T. fuscipennis practican mordeduras suicidas para defender el nido y contra los depredadores. Los humanos que se encuentran cerca de los nidos casi siempre son atacados y experimentan mordeduras dolorosas. Las abejas también se arrastran sobre el intruso hasta los oídos, los ojos, la boca y otras cavidades. Los trabajadores de Trigona dan una mordida dolorosa y persistente, son difíciles de sacar y suelen morir durante el ataque.
Las feromonas de alarma advierten a los miembros de una especie de peligro inminente. Debido a su naturaleza altruista, siguen las reglas de selección de parentesco . Pueden provocar respuestas tanto agregadas como dispersivas en insectos sociales dependiendo de la ubicación de la persona que llama en relación con el nido. Más cerca del nido, hace que los insectos sociales se agreguen y posteriormente pueden producir un ataque contra la amenaza. La Polistes canadensis , una avispa primitivamente eusocial, emitirá una sustancia de alarma química cuando se acerque un depredador, lo que reducirá los umbrales de ataque de sus compañeros de nido e incluso atraerá a más compañeros de nido a la alarma. De este modo, la colonia puede levantarse rápidamente con sus cámaras de picadura abiertas para defender su nido de los depredadores. En insectos no sociales, estos compuestos típicamente estimulan la dispersión independientemente de la ubicación. Los sistemas de alarma química se desarrollan mejor en pulgones y chicharritas (familia Membracidae ) entre los grupos no sociales. Las feromonas de alarma adoptan una variedad de composiciones, que van desde terpenoides en pulgones y termitas hasta acetatos , un alcohol y una cetona en abejas melíferas hasta ácido fórmico y terpenoides en hormigas.
Inmunidad
Los insectos, como casi cualquier otro organismo, están sujetos a enfermedades infecciosas causadas por virus, bacterias, hongos, protozoos y nematodos . Estos encuentros pueden matar o debilitar al insecto. Los insectos se protegen contra estos microorganismos perjudiciales de dos formas. En primer lugar, la cutícula de quitina que envuelve el cuerpo , junto con el sistema traqueal y el revestimiento intestinal, sirven como principales barreras físicas de entrada. En segundo lugar, la hemolinfa en sí juega un papel clave en la reparación de heridas externas, así como en la destrucción de organismos extraños dentro de la cavidad corporal. Los insectos, además de tener inmunidad pasiva, también muestran evidencia de inmunidad adquirida .
Los insectos sociales, además, tienen un repertorio de "defensas fronterizas" conductuales y químicas y, en el caso de la hormiga, el veneno del novio o las secreciones de las glándulas metapleurales sobre su cutícula.
Papel de la plasticidad fenotípica
La plasticidad fenotípica es la capacidad de un solo genotipo de exhibir una variedad de fenotipos en respuesta a la variación en el ambiente. Por ejemplo, en las orugas de Nemoria arizonaria , el patrón críptico cambia según la temporada y se desencadena por señales dietéticas. En la primavera, la primera camada de orugas se asemeja roble amentos , o flores. Para el verano, cuando los amentos han caído, las orugas imitan discretamente las ramitas de roble. No hay formas intermedias presentes en esta especie, aunque otros miembros del género Nemoria , como N. darwiniata , presentan formas de transición.
En insectos sociales como las hormigas y las termitas, los miembros de diferentes castas desarrollan diferentes fenotipos. Por ejemplo, los trabajadores son normalmente más pequeños con mandíbulas menos pronunciadas que los soldados. Este tipo de plasticidad está más determinada por señales, que suelen ser estímulos no dañinos, que por el entorno.
La plasticidad fenotípica es importante porque permite que un individuo se adapte a un entorno cambiante y, en última instancia, puede alterar su camino evolutivo. No solo juega un papel indirecto en la defensa, ya que los individuos se preparan físicamente para asumir la tarea de evitar la depredación mediante el camuflaje o el desarrollo de rasgos mecánicos colectivos para proteger una colmena social, sino también directa. Por ejemplo, las señales provocadas por un depredador, que pueden ser visuales, acústicas, químicas o vibratorias, pueden causar respuestas rápidas que alteran el fenotipo de la presa en tiempo real.