Larva de Dauer - Dauer larva
Dauer (en alemán " die Dauer ", en inglés "the enduring", "the duration" en el sentido de "un período de tiempo") describe una etapa de desarrollo alternativa de los gusanos nematodos , en particular de los rabdítidos, incluido Caenorhabditis elegans , en el que la larva entra en un tipo de estasis y puede sobrevivir a duras condiciones. Dado que la entrada de la etapa dauer depende de las señales ambientales, representa un ejemplo clásico y bien estudiado de polifenismo . El estado dauer recibe otros nombres en los diversos tipos de nematodos como ' diapausa ' o 'hipobiosis', pero dado que el nematodo C. elegans se ha convertido en el nematodo más estudiado, el término 'etapa dauer' o 'larvas dauer' se está convirtiendo en universalmente reconocido al referirse a este estado en otros nematodos de vida libre. La etapa de dauer también se considera equivalente a la etapa infecciosa de las larvas de nematodos parásitos .
Como E. Maupas propuso por primera vez en 1899-1900, todos los nematodos tienen cinco etapas separadas por cuatro mudas . En condiciones ambientales favorables para la reproducción, las larvas de C. elegans se desarrollan a través de cuatro etapas o mudas que se denominan L1 , L2 , L3 y L4 . Después de L4, los animales mudan a la etapa adulta reproductiva. Sin embargo, cuando el entorno es desfavorable, los animales L1 y L2 tienen la opción de desviar su desarrollo de la reproducción a la formación de dauer. Señales como la temperatura , el suministro de alimentos y los niveles de una feromona inductora de Dauer , una señal de densidad de población, influyen en esta decisión de Dauer. Por tanto, las larvas de Dauer se consideran una larva alternativa en estadio L3, y este estadio a veces está precedido por L2d. Los animales L2d se consideran pre-dauer y se caracterizan por un desarrollo retardado e intestinos oscuros producidos por el almacenamiento de grasa. Las larvas de L2d pueden continuar con su desarrollo normal o entrar en la etapa de dauer dependiendo de si persisten las condiciones que desencadenaron su formación. Sin embargo, Dauer no es una condición permanente. De hecho, si el suministro de alimentos y la densidad de población se vuelven óptimos para el crecimiento, las larvas de dauer pueden salir de esta etapa y convertirse en L4 y luego en adultas.
Los biólogos estudian ampliamente las larvas de Dauer debido a su capacidad para sobrevivir en entornos hostiles y vivir durante períodos prolongados. Por ejemplo, las larvas de C. elegans dauer pueden sobrevivir hasta cuatro meses, mucho más que su vida útil promedio de aproximadamente tres semanas durante el desarrollo reproductivo normal. Dos genes que son esenciales para la formación de dauer son daf-2 y daf-23 . La formación de Dauer en C. elegans requiere un receptor nuclear DAF-12 y un factor de transcripción forkhead DAF-16 . En ambientes favorables, DAF-12 es activado por una hormona esteroide , llamada ácido dafachronic , producida por el citocromo p450 , DAF-9 . Cynthia Kenyon y sus colegas han señalado que DAF-9 y DAF-12 son necesarios para prolongar la longevidad observada en animales que carecen de líneas germinales . Kenyon demostró que, aunque el gen daf-16 es necesario para la extensión de la vida en C. elegans , el efecto de extensión de la vida se puede desacoplar de la detención del crecimiento de Dauer. Se demostró que el aumento de la vida útil está asociado con un aumento de la resistencia al estrés.
Una característica de la etapa de dauer son las alae pronunciadas que pueden estar implicadas en la entrada (L1) y la salida (pre-adulto o L4 en C. elegans ) de la etapa de dauer.
Las larvas de Dauer generalmente permanecen inmóviles, pero pueden reaccionar al tacto o vibraciones. Pueden pararse sobre sus colas, agitar sus cuerpos en el aire y adherirse a los animales que pasan, en particular a los insectos, lo que les permite viajar a nuevas fuentes de alimento . Por ejemplo, las larvas dauer de rabditidos se encuentran a menudo en filas paralelas debajo de los élitros de los escarabajos peloteros , que las transportan a suministros frescos de estiércol.
C . elegans que carecen de ácidos grasos poliinsaturados (PUFA) sufren un aumento de la detención de Dauer cuando se cultivan sin colesterol . Un estudio encontró que los endocannabinoides inhiben la formación de dauer causada por la deficiencia de PUFA o el tráfico de colesterol alterado.