Exhibición de cortejo - Courtship display
Una exhibición de cortejo es un conjunto de comportamientos de exhibición en los que un animal, generalmente un macho, intenta atraer a una pareja; el compañero ejerce la elección , por lo que la selección sexual actúa en la pantalla. Estos comportamientos a menudo incluyen movimientos ritualizados ("danzas"), vocalizaciones, producción de sonidos mecánicos o demostraciones de belleza, fuerza o capacidad agonística .
Pantalla masculina
En algunas especies, los machos realizarán movimientos ritualizados para atraer a las hembras. El ave del paraíso macho de seis plumas ( Parotia lawesii ) ejemplifica la exhibición del cortejo masculino con su " danza de bailarina " ritualizada y plumas occipitales y pectorales únicas que sirven para estimular el sistema visual femenino. En Drosophila subobscura , el cortejo masculino se ve a través de los intrincados patrones de tijera de las alas del macho y el rápido paso lateral. Estos estímulos, junto con muchos otros factores, dan como resultado la copulación o el rechazo posteriores.
En otras especies, los machos pueden exhibir demostraciones de cortejo que sirven como estimulación visual y auditiva. Por ejemplo, el colibrí macho de Anna ( Calypte anna ) y el colibrí calliope ( Stellula calliope ) realizan dos tipos de exhibiciones de cortejo que involucran una combinación de exhibición visual y vocal: una exhibición de lanzadera estacionaria y una exhibición de buceo. Al participar en la pantalla de la lanzadera estacionaria, el macho muestra un gorjal ensanchado y se cierne frente a la hembra, moviéndose de lado a lado mientras gira su cuerpo y cola. Los movimientos rítmicos de las alas del macho producen un zumbido distintivo. Al realizar una exhibición de buceo, el macho asciende típicamente aproximadamente 20-35 m (66-115 pies) en el aire y luego gira abruptamente y desciende como si estuviera buceando. Cuando el macho vuela sobre la hembra, gira su cuerpo y extiende las plumas de la cola, que revolotean y chocan para producir un zumbido corto.
Además, algunos animales intentan atraer a las hembras mediante la construcción y decoración de estructuras únicas. Esta técnica se puede ver en el capullo de satén ( Ptilonorhynchus violaceus ) de Australia, cuyos machos construyen y decoran estructuras similares a nidos llamadas "enredaderas". Los arcos están decorados con objetos brillantes y coloridos (típicamente de color azul) para atraer y estimular a las hembras visitantes. Por lo general, los machos que adquieren la mayor cantidad de decoraciones tienden a tener mayor éxito en el apareamiento.
En algunas especies, los machos inician los rituales de cortejo solo después de montar a la hembra. El noviazgo puede continuar incluso después de que se haya completado la cópula. En este sistema, la capacidad de la hembra para elegir a su pareja es limitada. Este proceso, conocido como cortejo copulatorio, prevalece en muchas especies de insectos.
En la mayoría de las especies, el sexo masculino inicia las manifestaciones de cortejo en la selección sexual precopulatoria. Realizar una exhibición le permite al hombre presentar sus rasgos o habilidades a una mujer. La elección de pareja , en este contexto, es impulsada por las mujeres; Los beneficios directos o indirectos para la hembra a menudo determinan qué machos se reproducen y cuáles no.
Los beneficios directos pueden acumularse para la mujer durante las exhibiciones de cortejo masculino. Las hembras pueden mejorar su propia aptitud si responden al comportamiento de cortejo que indica beneficios para la mujer en lugar de la aptitud del macho. Por ejemplo, elegir aparearse con machos que producen señales locales requeriría menos energía para una hembra mientras busca pareja. Los machos pueden competir imponiendo menores costos de apareamiento a la hembra o incluso proporcionando material o contribuciones de descendencia a la hembra.
Los beneficios indirectos son beneficios que pueden no afectar directamente la aptitud de los padres, sino que aumentan la aptitud de la descendencia. Dado que la descendencia de una hembra heredará la mitad de la información genética de la contraparte masculina, los rasgos que ella consideró atractivos se transmitirán, produciendo una descendencia apta. En este caso, los machos pueden competir durante el cortejo mostrando rasgos deseables para transmitirlos a la descendencia.
Pantalla femenina
La exhibición de cortejo femenino es menos común en la naturaleza, ya que una mujer tendría que invertir mucha energía tanto en rasgos exagerados como en sus gametos energéticamente caros. Sin embargo, las situaciones en las que los machos son sexualmente selectivos en una especie ocurren en la naturaleza. La elección de los machos en la reproducción puede surgir si los machos son del sexo de una especie que escasea, por ejemplo, si hay un sesgo femenino en la proporción operativa de sexos . Esto podría surgir en los sistemas de apareamiento donde la reproducción tiene un costo de energía para los machos. Dichos costos de energía pueden incluir el esfuerzo asociado para obtener obsequios nupciales para la mujer o realizar un cortejo prolongado o comportamientos copulatorios. Un costo adicional de estas inversiones de tiempo y energía puede venir en forma de mayores tasas de mortalidad masculina, lo que ejerce una mayor presión sobre los machos que intentan reproducirse.
En el pez pipa ( Syngnathus typhle ), las hembras usan un adorno temporal, un patrón de rayas, tanto para atraer a los machos como para intimidar a las hembras rivales. En este caso, la hembra de una especie desarrolló una señal seleccionada sexualmente que tiene la doble función de ser atractiva para las parejas y disuadir a los rivales.
Procesamiento de señal multimodal
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Muchas especies de animales se involucran en algún tipo de exhibición de cortejo para atraer a una pareja, como el baile, la creación de sonidos y exhibiciones físicas. Sin embargo, muchas especies no se limitan a uno solo de estos comportamientos. Los machos de una especie en muchos taxones crean señales complejas de múltiples componentes que tienen un efecto en más de una modalidad sensorial , también conocidas como señales multimodales. Hay dos hipótesis principales sobre la importancia adaptativa del procesamiento de señales multimodal. La hipótesis del mensaje múltiple establece que cada señal que exhibe un macho contribuirá a la posible percepción del macho por parte de la pareja. La hipótesis de la señal redundante establece que el macho exhibe múltiples señales que retratan el mismo "mensaje" a la hembra, con cada señal adicional actuando como un plan alternativo para el macho en caso de que haya un error de señalización. El sexo exigente solo puede evaluar uno o un par de rasgos en un momento dado al interpretar señales complejas del sexo opuesto. Alternativamente, el sexo exigente puede intentar procesar todas las señales a la vez para facilitar la evaluación del sexo opuesto.
Se cree que el proceso de señalización multimodal ayuda a facilitar el proceso de cortejo en muchas especies. Una de esas especies en las que se considera que la señalización multimodal mejora el éxito del apareamiento es la rana arborícola verde ( Hyla cinerea ). Muchos anfibios anuros , como la rana arborícola verde, pueden usar señales visuales y señales auditivas para aumentar sus posibilidades de impresionar a su pareja. Cuando las llamadas de las ranas arborícolas se mantuvieron iguales, se determinó que las hembras tendían a pasar por alto un estímulo solo auditivo en favor de los machos que combinaban señales multimodales auditivas / visuales. Se observó que las ranas arborícolas verdes hembras prefieren cuando los machos combinan la presentación visual con la comunicación auditiva, concluyendo que las ranas arborícolas verdes machos que son visualmente accesibles pueden aumentar su probabilidad de éxito en el apareamiento.
Las arañas pavo real ( Maratus volans ) son excepcionalmente dimórficas sexualmente en apariencia y comportamiento de señalización. Durante el cortejo, los machos de las arañas pavo real compiten utilizando tanto pantallas visuales como señales vibratorias para la comunicación intersexual. Debido a la intensa selección sexual de las arañas pavo real macho, el éxito reproductivo de un individuo depende en gran medida de la capacidad de una araña macho para combinar exhibiciones visuales y vibratorias durante el cortejo. La combinación de estas pantallas en el cortejo ofrece apoyo tanto a la señal redundante como a las hipótesis de mensajes múltiples para la evolución de la señalización multimodal en las especies.
La señalización multimodal no se limita a los hombres. Las hembras de ciertas especies tienen más de un rasgo o característica que usan en una exhibición de cortejo para atraer parejas. En las moscas danzantes ( Rhamphomyia longicauda ), las hembras tienen dos adornos, sacos abdominales inflables y escamas tibiales pinnadas, que utilizan como exhibiciones de cortejo en enjambres de apareamiento. Las variaciones intermedias de tales ornamentos específicos de las hembras son seleccionadas sexualmente por los machos de las moscas danzantes en poblaciones silvestres. Estos adornos también pueden ser una señal de alta fecundidad en las hembras.
Visualización mutua
A menudo, los hombres y las mujeres realizarán demostraciones de cortejo sincronizadas o receptivas de manera mutua. Con muchas especies socialmente monógamas como las aves, su dúo facilita la seguridad pre-copulatoria del vínculo de pareja y fortalece la dedicación post-copulatoria al desarrollo de la descendencia (p. Ej., Somormujo con cresta , Podiceps cristatus ). Por ejemplo, los auklets con cresta macho y hembra , Aethia cristatella, se carcajearán entre sí como una forma vocal de exhibición mutua que sirve para fortalecer el vínculo entre los dos. En algunos casos, los machos pueden emparejarse para realizar demostraciones mutuas y cooperativas con el fin de aumentar el éxito del cortejo y atraer a las hembras. Este fenómeno se puede observar con los saltamontes de cola larga , Chiroxiphia linearis .
Los pavos salvajes ( Meleagris gallopavo) también participan en exhibiciones cooperativas en las que pequeños grupos de machos (generalmente hermanos) trabajan juntos para atraer a las hembras y disuadir a otros machos competitivos. En muchos casos, solo un macho dentro del grupo se apareará, típicamente el macho dominante. Para explicar este comportamiento, la teoría de la selección de parentesco de Hamilton sugiere que los machos subordinados reciben beneficios indirectos al ayudar a los machos emparentados a copular con éxito.
Adornos sexuales
Los adornos sexuales pueden servir para aumentar el atractivo e indicar buenos genes y niveles más altos de aptitud. Cuando se exponen a rasgos masculinos exagerados, algunas mujeres pueden responder aumentando las inversiones maternas. Por ejemplo, se ha demostrado que las hembras de canarias producen huevos más grandes y densos en respuesta a la producción de cantos supranormales de los machos.
Conflicto sexual
El conflicto sexual es el fenómeno en el que los intereses de hombres y mujeres en la reproducción no son los mismos: a menudo son bastante diferentes:
- Machos: su interés es aparearse con un gran número de hembras completamente fieles, extendiendo así sus genes ampliamente por toda una población.
- Hembras: su interés es aparearse con un gran número de machos en forma, produciendo así una gran cantidad de crías en forma y variada.
Esto tiene muchas consecuencias. Las pantallas de cortejo permiten que el cónyuge que realiza la selección tenga un medio en el que basar la decisión copulatoria. Si una hembra elige más de un macho, entonces entra en juego la competencia de espermatozoides . Se trata de una competencia entre espermatozoides para fertilizar un óvulo, que es muy competitiva ya que solo un espermatozoide logrará la unión. En algunos insectos, el macho inyecta un cóctel de sustancias químicas en el líquido seminal junto con el esperma. Los químicos matan los espermatozoides más viejos de cualquier pareja anterior, regulan al alza la tasa de puesta de huevos de la hembra y reducen su deseo de volver a aparearse con otro macho. El cóctel también acorta la vida útil de la hembra, lo que también reduce su probabilidad de aparearse con otros machos. Además, algunas hembras pueden deshacerse del esperma del macho anterior.
Una vez que ha tenido lugar el apareamiento, los machos realizan diversas acciones para evitar que las hembras vuelvan a aparearse. La acción que se realiza depende del animal. En algunas especies, el macho produce un enchufe de apareamiento después de la inseminación. En algunos himenópteros , el macho proporciona una gran cantidad de esperma, suficiente para que la hembra dure toda la vida. En algunas aves y mamíferos, el macho puede participar en comportamientos agonísticos con otros machos candidatos.
Comportamiento agonista y cortejo
Aunque es raro, se observa en la naturaleza un comportamiento agonista entre machos y hembras durante las exhibiciones de cortejo. El comportamiento agonista intraespecífico que resulta en la muerte de un combatiente es raro debido al riesgo asociado de muerte o lesiones. Sin embargo, ocurre un comportamiento agonista que se vuelve peligroso.
En algunas especies, los rasgos físicos que se seleccionan sexualmente en las exhibiciones de cortejo de los machos también pueden usarse en el comportamiento agonístico entre dos machos para una pareja. En los cangrejos violinistas (género Uca ), los machos han sido seleccionados sexualmente para tener una garra agrandada, que puede ocupar entre un tercio y la mitad de su masa corporal total, y una garra normal. Aunque se cree que la garra agrandada se desarrolló para su uso en combate para la defensa territorial , no es raro que los machos empleen esta garra en la batalla por una pareja. Aunque esta garra se desarrolló como un arma, también está estrechamente relacionada con la exhibición de cortejo de los cangrejos: se agita en un patrón determinado para atraer a las hembras para el apareamiento.
El comportamiento agonista en las demostraciones de cortejo no se limita a las interacciones entre hombres. En muchas especies de primates , los machos dirigen el comportamiento agonista hacia las hembras antes de los comportamientos de cortejo. Tal comportamiento puede incluir vocalizaciones agresivas, exhibiciones y agresión física. En el gorila occidental ( Gorilla gorilla ), los machos dominantes exhiben un comportamiento agonista hacia las gorilas hembras a tasas muy altas, y la mayoría de esas interacciones están relacionadas con el cortejo. La mayoría de los casos documentados de agresión de gorilas masculinos hacia las hembras están relacionados con el cortejo y se utilizan principalmente como una estrategia para evitar que las hembras migren a otro macho.
En muchos casos, las demostraciones de cortejo masculino harán que se desarrollen formas de competencia. Esto se ve a menudo en los sistemas de apareamiento de lek . Por ejemplo, los machos buscarán obtener un determinado lugar o posición para realizar su exhibición de cortejo. Los mejores lugares son las regiones de alta contención, ya que muchos machos los quieren para sí mismos. Debido a este conflicto directo, los encuentros agonísticos entre machos son bastante comunes.
Período de cortejo extendido
El apareamiento está precedido por un período de cortejo / apareamiento en muchos sistemas de apareamiento de animales. Es durante este período que los animales sexualmente maduros seleccionan a sus parejas para la reproducción. Este período de cortejo, que implica exhibiciones para atraer a una pareja por parte de un miembro de una especie, suele ser corto y dura entre 15 minutos y algunos días. Sin embargo, ciertos animales pueden sufrir un período de cortejo prolongado, que puede durar hasta dos meses.
Una de esas excepciones es el pingüino emperador (Aptenodytes forsteri) . Los pingüinos emperador participan en un período de cortejo prolongado que puede durar hasta dos meses, el más largo de todas las aves marinas del Ártico. Su período de cortejo representa el 16% del tiempo total que pasan reproduciéndose, mientras que en sus parientes más cercanos, el pingüino rey (Aptenodytes patagonicus) , el período de cortejo ocupa solo el tres por ciento de su ciclo de reproducción.
Costos energéticos
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Las exhibiciones de cortejo generalmente implican algún tipo de costo metabólico para el animal que las realiza. La energía gastada para realizar un comportamiento de cortejo puede variar entre especies. Algunos animales realizan exhibiciones que gastan poca energía, como se ve en la salamandra ( Desmognathus ochrophaeus ). En entornos de laboratorio, los comportamientos de cortejo en esta especie, aunque complejos y que implican la liberación de feromonas, representan tan solo aproximadamente el uno por ciento de su ingesta diaria de calorías.
Por el contrario, las especies que realizan exhibiciones prolongadas o elaboradas gastan cantidades considerables de energía y corren el riesgo de desarrollar fatiga. Para prepararse y prevenir tal riesgo, algunos animales pueden aumentar de peso antes del período de cortejo, solo para perder peso después. Un ejemplo de esto se puede ver en el urogallo mayor ( Centrocercus urophasianus ). Durante el pico de su temporada de reproducción, que dura hasta tres meses durante la primavera, los leks son visitados con frecuencia por grupos de hasta setenta hembras. En respuesta a una presencia tan grande de hembras, los machos participan en una exhibición pavoneándose de seis a diez veces por minuto durante aproximadamente tres a cuatro horas por día. Este comportamiento frecuente y repetitivo puede resultar en un gasto de energía de hasta 2524 kJ / día en comparación con los machos inactivos que normalmente gastan 1218 kJ / día.
Factores medioambientales
Varios factores ambientales, como la temperatura, el fotoperíodo , los recursos y la disponibilidad de luz, influyen en el momento y la eficacia de las exhibiciones de cortejo en determinadas especies de animales.
En los guppies ( Poecilia reticulata ), la variación en el entorno de luz juega un papel muy importante en su capacidad para atraer parejas. Los machos Guppy alteran tanto su 'modo de cortejo', ya sea que realicen una exhibición de cortejo completo o intenten 'participar' en cópulas furtivas, como la distancia de las hembras a medida que cambia la intensidad de la luz. El modo de cortejo también varía con el espectro de luz y se relaciona con el riesgo de depredación . En promedio, los guppies machos buscan y pasan más tiempo en el entorno en el que su patrón de color es más visible. Los machos, en el ambiente de luz que los hacía más visibles, copulaban con la mayoría de las hembras.
En los pingüinos emperador ( Aptenodytes forsteri ), la disponibilidad de recursos determina cuándo los pingüinos emperador machos podrán regresar a sus zonas de reproducción para iniciar sus rituales de cortejo. Cuanto mayor sea la concentración de recursos en su zona de alimentación, más rápido podrán restaurar sus reservas corporales para el invierno y antes podrán regresar a sus zonas de reproducción. Un regreso temprano a sus zonas de reproducción conlleva una mayor probabilidad de encontrar pareja.
La efectividad de las exhibiciones de apareamiento de Hirtodrosophila mycetophaga está influenciada por el color del hongo de soporte con el que se aparea y corteja; estas moscas eligen corchetes que son más ligeros, lo que hace que sus exhibiciones sean más visibles para el sexo opuesto.
Importancia evolutiva
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Existen múltiples hipótesis sobre cómo las demostraciones de cortejo pueden haber evolucionado en los animales, incluido el modelo de fuga de Fisherian y la hipótesis de los buenos genes.
Como explica el modelo de fuga de Fisher, los machos sexualmente dimórficos con ornamentación exagerada pueden haber sido seleccionados sexualmente en especies con elección femenina. La aptitud de estos machos aumentaría, resultando en la proliferación de machos con tal ornamentación con el tiempo. Esto significa que un gen o un conjunto de genes se verá favorecido por la elección femenina a lo largo del tiempo. Esto explicaría por qué y cómo se desarrollan tales rasgos elaborados dentro de ciertas especies. Sin embargo, a medida que pasa el tiempo y las generaciones, la ventaja de supervivencia asociada con un rasgo puede disiparse debido a la exageración extrema hasta el punto de que disminuye la aptitud.
La hipótesis de los "buenos genes" propone que la selección femenina de una pareja depende de si el macho tiene genes que aumentarían la calidad de la descendencia de la hembra. En algunos casos, la ornamentación masculina exagerada puede ser indicativa para la elección de una mujer de que un hombre que es capaz de hacer una inversión tan grande en un rasgo algo contrario a la intuición para la supervivencia sería portador de buenos genes. Por ejemplo, los costos asociados con el plumaje brillante y complejo pueden ser altos. Solo los machos con buenos genes pueden soportar una gran inversión en el desarrollo de tales rasgos, lo que a su vez muestra su alta aptitud.
Una alternativa es la hipótesis de la explotación sensorial, que supone que las preferencias sexuales son el resultado de prejuicios sensoriales preexistentes, como el de los estímulos supranormales. Estos podrían impulsar la evolución de las exhibiciones de cortejo.
Ver también
- Pantalla (zoología)
- Lek (biología)
- Noviazgo
- Trastorno del cortejo
- Elección de pareja
- Selección sexual