Músculo cardíaco - Cardiac muscle

Músculo cardíaco
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Detalles
Parte de La pared del corazón
Identificadores
latín Textus muscularis striatus cardiacus
TH H2.00.05.2.02001, H2.00.05.2.00004
FMA 14068
Terminología anatómica

El músculo cardíaco (también llamado músculo cardíaco o miocardio ) es uno de los tres tipos de tejido muscular de los vertebrados , y los otros dos son el músculo esquelético y el músculo liso . Es un músculo estriado involuntario que constituye el tejido principal de la pared del corazón . El músculo cardíaco (miocardio) forma una capa intermedia gruesa entre la capa externa de la pared del corazón (el pericardio ) y la capa interna (el endocardio ), con sangre suministrada a través de la circulación coronaria . Está compuesto por células de músculo cardíaco individuales unidas por discos intercalados y recubiertas por fibras de colágeno y otras sustancias que forman la matriz extracelular .

El músculo cardíaco se contrae de manera similar al músculo esquelético , aunque con algunas diferencias importantes. La estimulación eléctrica en forma de potencial de acción cardíaca desencadena la liberación de calcio del depósito de calcio interno de la célula, el retículo sarcoplásmico . El aumento de calcio hace que los miofilamentos de las células se deslicen entre sí en un proceso llamado acoplamiento de excitación-contracción . Las enfermedades del músculo cardíaco conocidas como miocardiopatías son de gran importancia. Estos incluyen afecciones isquémicas causadas por un suministro de sangre restringido al músculo, como angina e infarto de miocardio .

Estructura

Anatomia asquerosa

Representación 3D que muestra un miocardio grueso dentro de la pared del corazón.
Fibras del músculo cardíaco orientadas de manera diferente.

El tejido del músculo cardíaco o el miocardio forman la mayor parte del corazón. La pared del corazón es una estructura de tres capas con una capa gruesa de miocardio intercalada entre el endocardio interno y el epicardio externo (también conocido como pericardio visceral). El endocardio interno recubre las cámaras cardíacas, cubre las válvulas cardíacas y se une con el endotelio que recubre los vasos sanguíneos que se conectan al corazón. En la cara externa del miocardio se encuentra el epicardio que forma parte del saco pericárdico que rodea, protege y lubrica el corazón.

Dentro del miocardio, hay varias láminas de células del músculo cardíaco o cardiomiocitos. Las láminas de músculo que envuelven el ventrículo izquierdo más cercano al endocardio están orientadas perpendicularmente a las más cercanas al epicardio. Cuando estas láminas se contraen de manera coordinada, permiten que el ventrículo se apriete en varias direcciones simultáneamente: longitudinalmente (acortándose desde el vértice hasta la base), radialmente (haciéndose más estrecho de lado a lado) y con un movimiento de torsión (similar a escurrir un paño húmedo) para exprimir la máxima cantidad posible de sangre del corazón con cada latido.

El músculo cardíaco contraído consume mucha energía y, por lo tanto, requiere un flujo constante de sangre para proporcionar oxígeno y nutrientes. Las arterias coronarias llevan sangre al miocardio . Estos se originan en la raíz aórtica y se encuentran en la superficie exterior o epicárdica del corazón. Luego, las venas coronarias drenan la sangre hacia la aurícula derecha .

Microanatomia

Músculo cardíaco
Ilustración de una célula del músculo cardíaco.
Una célula de músculo cardíaco aislada, latiendo

Las células del músculo cardíaco, también llamadas cardiomiocitos, son las células contráctiles del músculo cardíaco. Las células están rodeadas por una matriz extracelular producida por células de fibroblastos de soporte . Los cardiomiocitos modificados especializados, conocidos como células marcapasos , establecen el ritmo de las contracciones del corazón. Las células marcapasos son solo débilmente contráctiles sin sarcómeros y están conectadas a las células contráctiles vecinas a través de uniones gap . Se ubican en el nódulo sinoauricular ubicado en la pared de la aurícula derecha , cerca de la entrada de la vena cava superior .

Las células del marcapasos cardíaco transportan los impulsos responsables de los latidos del corazón. Se distribuyen por todo el corazón y se encargan de varias funciones. Primero, son responsables de poder generar y enviar impulsos eléctricos de forma espontánea. También deben poder recibir y responder a impulsos eléctricos del cerebro. Por último, deben poder transferir impulsos eléctricos de una célula a otra.

El músculo cardíaco también contiene células especializadas conocidas como fibras de Purkinje para la conducción rápida de señales eléctricas; arterias coronarias para llevar nutrientes a las células musculares y venas y una red capilar para eliminar los productos de desecho.

Las células del músculo cardíaco son las células que se contraen y permiten que el corazón bombee. Cada cardiomiocito necesita contraerse en coordinación con sus células vecinas, lo que se conoce como sincitio funcional , que trabaja para bombear sangre de manera eficiente desde el corazón, y si esta coordinación se rompe, entonces, a pesar de que las células individuales se contraigan, es posible que el corazón no bombee en absoluto, como puede ocurrir durante ritmos cardíacos anormales como la fibrilación ventricular .

Vistas a través de un microscopio, las células del músculo cardíaco son aproximadamente rectangulares y miden de 100 a 150 μm por 30 a 40 μm. Las células del músculo cardíaco individuales se unen en sus extremos mediante discos intercalados para formar fibras largas. Cada célula contiene miofibrillas , fibras contráctiles de proteínas especializadas de actina y miosina que se deslizan unas sobre otras. Estos se organizan en sarcómeros , las unidades contráctiles fundamentales de las células musculares. La organización regular de las miofibrillas en sarcómeros da a las células del músculo cardíaco una apariencia rayada o estriada cuando se miran a través de un microscopio, similar al músculo esquelético. Estas estrías son causadas por bandas I más claras compuestas principalmente de actina y bandas A más oscuras compuestas principalmente por miosina.

Los cardiomiocitos contienen túbulos en T , bolsas de membrana celular que van desde la superficie celular hasta el interior de la célula, lo que ayuda a mejorar la eficiencia de la contracción. La mayoría de estas células contienen solo un núcleo (aunque pueden tener hasta cuatro), a diferencia de las células del músculo esquelético que contienen muchos núcleos . Las células del músculo cardíaco contienen muchas mitocondrias que proporcionan la energía necesaria para la célula en forma de trifosfato de adenosina (ATP), lo que las hace altamente resistentes a la fatiga.

Túbulos en T

Los túbulos en T son tubos microscópicos que van desde la superficie de la célula hasta lo más profundo de la célula. Son continuos con la membrana celular, están compuestos por la misma bicapa de fosfolípidos y están abiertos en la superficie celular al líquido extracelular que rodea la célula. Los túbulos en T del músculo cardíaco son más grandes y anchos que los del músculo esquelético , pero son menos numerosos. En el centro de la celda se unen, corriendo dentro y a lo largo de la celda como una red transversal-axial. Dentro de la célula se encuentran cerca del depósito de calcio interno de la célula, el retículo sarcoplásmico . Aquí, un solo túbulo se empareja con parte del retículo sarcoplásmico llamado cisterna terminal en una combinación conocida como diada .

Las funciones de los túbulos T incluyen la transmisión rápida de impulsos eléctricos conocidos como potenciales de acción desde la superficie celular al núcleo de la célula y ayudar a regular la concentración de calcio dentro de la célula en un proceso conocido como acoplamiento de excitación-contracción .

Discos intercalados

Los discos intercalados son parte del sarcolema de las células del músculo cardíaco y contienen uniones gap y desmosomas .

El sincitio cardíaco es una red de cardiomiocitos conectados por discos intercalados que permiten la transmisión rápida de impulsos eléctricos a través de la red, permitiendo que el sincitio actúe en una contracción coordinada del miocardio. Hay un sincitio auricular y un sincitio ventricular que están conectados por fibras de conexión cardíaca. La resistencia eléctrica a través de discos intercalados es muy baja, lo que permite la libre difusión de iones. La facilidad del movimiento de los iones a lo largo de los ejes de las fibras del músculo cardíaco es tal que los potenciales de acción pueden viajar de una célula del músculo cardíaco a la siguiente, enfrentando solo una ligera resistencia. Cada sincitio obedece a la ley de todo o nada .

Los discos intercalados son estructuras adherentes complejas que conectan los cardiomiocitos individuales a un sincitio electroquímico (en contraste con el músculo esquelético, que se convierte en un sincitio multicelular durante el desarrollo embrionario ). Los discos son responsables principalmente de la transmisión de fuerza durante la contracción muscular. Los discos intercalados constan de tres tipos diferentes de uniones célula-célula: el filamento de actina que ancla las uniones adheridas a la fascia , los desmosomas de anclaje del filamento intermedio y las uniones gap . Permiten que los potenciales de acción se propaguen entre las células cardíacas al permitir el paso de iones entre las células, lo que produce la despolarización del músculo cardíaco. Los tres tipos de unión actúan juntos como una composición de área única .

Bajo microscopía óptica , los discos intercalados aparecen como líneas delgadas, típicamente oscuras, que dividen las células del músculo cardíaco adyacentes. Los discos intercalados corren perpendiculares a la dirección de las fibras musculares. Bajo microscopía electrónica, la trayectoria de un disco intercalado parece más compleja. Con un aumento bajo, esto puede aparecer como una estructura densa de electrones enrevesada que se superpone a la ubicación de la línea Z oscurecida. Con un gran aumento, la trayectoria del disco intercalado parece aún más enrevesada, con áreas tanto longitudinales como transversales que aparecen en la sección longitudinal.

Fibroblastos

Los fibroblastos cardíacos son células de soporte vitales dentro del músculo cardíaco. No pueden proporcionar contracciones enérgicas como los cardiomiocitos , sino que son en gran parte responsables de crear y mantener la matriz extracelular que rodea a los cardiomiocitos. Los fibroblastos juegan un papel crucial en la respuesta a una lesión, como un infarto de miocardio . Después de una lesión, los fibroblastos pueden activarse y convertirse en miofibroblastos , células que exhiben un comportamiento en algún lugar entre un fibroblasto (que genera matriz extracelular) y una célula de músculo liso (capacidad de contraerse). En esta capacidad, los fibroblastos pueden reparar una lesión creando colágeno mientras se contraen suavemente para juntar los bordes del área lesionada.

Los fibroblastos son más pequeños pero más numerosos que los cardiomiocitos, y varios fibroblastos pueden unirse a un cardiomiocito a la vez. Cuando se unen a un cardiomiocito, pueden influir en las corrientes eléctricas que atraviesan la membrana de la superficie de la célula muscular y, en el contexto, se denominan acoplados eléctricamente. Otras funciones potenciales de los fibroblastos incluyen el aislamiento eléctrico del sistema de conducción cardíaca y la capacidad de transformarse en otros tipos de células, incluidos cardiomiocitos y adipocitos .

La matriz extracelular

La matriz extracelular (MEC) rodea el cardiomiocito y los fibroblastos. La ECM está compuesta de proteínas que incluyen colágeno y elastina junto con polisacáridos (cadenas de azúcar) conocidos como glicosaminoglicanos . Juntas, estas sustancias brindan apoyo y fuerza a las células musculares, crean elasticidad en el músculo cardíaco y mantienen las células musculares hidratadas al unirse a las moléculas de agua.

La matriz en contacto inmediato con las células musculares se denomina membrana basal , compuesta principalmente por colágeno tipo IV y laminina . Los cardiomiocitos están unidos a la membrana basal a través de glicoproteínas especializadas llamadas integrinas .

Desarrollo

Los seres humanos nacen con un número determinado de células del músculo cardíaco, o cardiomiocitos, que aumentan de tamaño a medida que el corazón crece durante el desarrollo infantil. La evidencia sugiere que los cardiomiocitos se renuevan lentamente durante el envejecimiento, pero menos del 50% de los cardiomiocitos presentes al nacer se reemplazan durante una vida normal. El crecimiento de los cardiomiocitos individuales no solo ocurre durante el desarrollo normal del corazón, también ocurre en respuesta a un ejercicio intenso ( síndrome cardíaco atlético ), enfermedad cardíaca o lesión del músculo cardíaco, como después de un infarto de miocardio. Un cardiomiocito adulto sano tiene una forma cilíndrica de aproximadamente 100 μm de largo y 10-25 μm de diámetro. La hipertrofia de los cardiomiocitos se produce a través de la sarcomerogénesis, la creación de nuevas unidades de sarcómero en la célula. Durante la sobrecarga de volumen cardíaco, los cardiomiocitos crecen a través de una hipertrofia excéntrica. Los cardiomiocitos se extienden a lo largo pero tienen el mismo diámetro, lo que produce dilatación ventricular. Durante la sobrecarga de la presión cardíaca, los cardiomiocitos crecen mediante hipertrofia concéntrica. Los cardiomiocitos aumentan de diámetro pero tienen la misma longitud, lo que provoca un engrosamiento de la pared del corazón.

Fisiología

La fisiología del músculo cardíaco comparte muchas similitudes con la del músculo esquelético . La función principal de ambos tipos de músculos es contraerse y, en ambos casos, una contracción comienza con un flujo característico de iones a través de la membrana celular conocido como potencial de acción . El potencial de acción cardíaco posteriormente desencadena la contracción muscular mediante el aumento de la concentración de calcio en el citosol.

Ciclo cardíaco

El ciclo cardíaco es el funcionamiento del corazón humano desde el comienzo de un latido hasta el comienzo del siguiente. Consiste en dos períodos: uno durante el cual el músculo cardíaco se relaja y se llena de sangre, llamado diástole , luego de un período de fuerte contracción y bombeo de sangre, llamado sístole . Después de vaciarse, el corazón se relaja inmediatamente y se expande para recibir otra afluencia de sangre que regresa de los pulmones y otros sistemas del cuerpo, antes de contraerse nuevamente para bombear sangre a los pulmones y esos sistemas. Un corazón que funciona normalmente debe expandirse por completo antes de que pueda bombear de nuevo de manera eficiente.

La fase de reposo se considera polarizada. El potencial de reposo durante esta fase del latido separa los iones como sodio, potasio y calcio. Las células del miocardio poseen la propiedad de automaticidad o despolarización espontánea . Este es el resultado directo de una membrana que permite que los iones de sodio entren lentamente en la célula hasta que se alcanza el umbral de despolarización. Los iones de calcio siguen y prolongan la despolarización aún más. Una vez que el calcio deja de moverse hacia adentro, los iones de potasio se mueven lentamente para producir la repolarización. La repolarización muy lenta de la membrana de CMC es responsable del largo período refractario.

Sin embargo, el mecanismo por el cual aumentan las concentraciones de calcio dentro del citosol difiere entre el músculo esquelético y el cardíaco. En el músculo cardíaco, el potencial de acción comprende un flujo hacia adentro de iones de sodio y calcio. El flujo de iones de sodio es rápido pero de muy corta duración, mientras que el flujo de calcio se mantiene y da la fase de meseta característica de los potenciales de acción del músculo cardíaco. El flujo comparativamente pequeño de calcio a través de los canales de calcio de tipo L desencadena una liberación mucho mayor de calcio del retículo sarcoplásmico en un fenómeno conocido como liberación de calcio inducida por calcio . Por el contrario, en el músculo esquelético, el calcio mínimo fluye hacia la célula durante el potencial de acción y, en cambio, el retículo sarcoplásmico de estas células se acopla directamente a la membrana superficial. Esta diferencia puede ilustrarse mediante la observación de que las fibras del músculo cardíaco requieren que haya calcio presente en la solución que rodea a la célula para contraerse, mientras que las fibras del músculo esquelético se contraerán sin calcio extracelular.

Durante la contracción de una célula del músculo cardíaco, los miofilamentos proteicos largos orientados a lo largo de la célula se deslizan unos sobre otros en lo que se conoce como la hipótesis del filamento deslizante . Hay dos tipos de miofilamentos, filamentos gruesos compuestos por la proteína miosina y filamentos delgados compuestos por las proteínas actina , troponina y tropomiosina . A medida que los filamentos gruesos y delgados se deslizan unos sobre otros, la célula se vuelve más corta y más gruesa. En un mecanismo conocido como ciclo de puente cruzado , los iones de calcio se unen a la proteína troponina, que junto con la tropomiosina descubre los sitios de unión clave en la actina. La miosina, en el filamento grueso, puede unirse a la actina, tirando de los filamentos gruesos a lo largo de los filamentos delgados. Cuando cae la concentración de calcio dentro de la célula, la troponina y la tropomiosina vuelven a cubrir los sitios de unión de la actina, lo que hace que la célula se relaje.

Regeneración

Músculo cardíaco de perro (400X)

Se creía comúnmente que las células del músculo cardíaco no se podían regenerar. Sin embargo, esto fue contradicho por un informe publicado en 2009. Olaf Bergmann y sus colegas del Instituto Karolinska en Estocolmo analizaron muestras de músculo cardíaco de personas nacidas antes de 1955 que tenían muy poco músculo cardíaco alrededor del corazón, y muchos mostraban discapacidades por esta anomalía. . Al usar muestras de ADN de muchos corazones, los investigadores estimaron que un niño de 4 años renueva aproximadamente el 20% de las células del músculo cardíaco por año, y alrededor del 69 por ciento de las células del músculo cardíaco de una persona de 50 años se generaron después de que él o ella nació.

Una forma en que se produce la regeneración de los cardiomiocitos es mediante la división de los cardiomiocitos preexistentes durante el proceso de envejecimiento normal.

En la década de 2000, se informó sobre el descubrimiento de células madre cardíacas endógenas adultas y se publicaron estudios que afirmaban que varios linajes de células madre, incluidas las células madre de la médula ósea, podían diferenciarse en cardiomiocitos y podrían usarse para tratar la insuficiencia cardíaca . Sin embargo, otros equipos no pudieron replicar estos hallazgos, y muchos de los estudios originales fueron posteriormente retractados por fraude científico.

Diferencias entre aurículas y ventrículos

La musculatura arremolinada del corazón asegura un bombeo eficaz de sangre.

El músculo cardíaco forma tanto las aurículas como los ventrículos del corazón. Aunque este tejido muscular es muy similar entre las cámaras cardíacas, existen algunas diferencias. El miocardio que se encuentra en los ventrículos es grueso para permitir contracciones fuertes, mientras que el miocardio en las aurículas es mucho más delgado. Los miocitos individuales que forman el miocardio también difieren entre las cámaras cardíacas. Los cardiomiocitos ventriculares son más largos y anchos, con una red de túbulos en T más densa . Aunque los mecanismos fundamentales del manejo del calcio son similares entre los cardiomiocitos ventriculares y auriculares, el calcio transitorio es más pequeño y decae más rápidamente en los miocitos auriculares, con un aumento correspondiente en la capacidad tampón del calcio . El complemento de canales iónicos difiere entre las cámaras, lo que lleva a una mayor duración del potencial de acción y a períodos refractarios efectivos en los ventrículos. Ciertas corrientes de iones, como I K (UR), son muy específicas de los cardiomiocitos auriculares, lo que los convierte en un objetivo potencial para los tratamientos de la fibrilación auricular .

Significación clínica

Las enfermedades que afectan al músculo cardíaco, conocidas como miocardiopatías , son la principal causa de muerte en los países desarrollados . La afección más común es la enfermedad de las arterias coronarias , en la que se reduce el suministro de sangre al corazón . Las arterias coronarias se estrechan por la formación de placas ateroscleróticas . Si estos estrechamientos se vuelven lo suficientemente graves como para restringir parcialmente el flujo sanguíneo, puede ocurrir el síndrome de angina de pecho. Por lo general, esto causa dolor en el pecho durante el esfuerzo que se alivia con el reposo. Si una arteria coronaria de repente se estrecha mucho o se bloquea por completo, interrumpiendo o reduciendo gravemente el flujo sanguíneo a través del vaso, se produce un infarto de miocardio o un ataque cardíaco. Si el bloqueo no se alivia rápidamente con medicamentos , intervención coronaria percutánea o cirugía , entonces una región del músculo cardíaco puede quedar con cicatrices y daños permanentes. Una miocardiopatía específica puede hacer que el músculo cardíaco se vuelva anormalmente grueso ( miocardiopatía hipertrófica ), anormalmente grande ( miocardiopatía dilatada ) o anormalmente rígido ( miocardiopatía restrictiva ). Algunas de estas afecciones son causadas por mutaciones genéticas y pueden heredarse.

El músculo cardíaco también puede dañarse a pesar de un riego sanguíneo normal. El músculo cardíaco puede inflamarse en una afección llamada miocarditis , causada más comúnmente por una infección viral, pero a veces causada por el propio sistema inmunológico del cuerpo . El músculo cardíaco también puede resultar dañado por fármacos como el alcohol, hipertensión o presión arterial alta de larga duración o un ritmo cardíaco anormal persistente . Muchas de estas afecciones, si son lo suficientemente graves, pueden dañar tanto el corazón que se reduce la función de bombeo del corazón. Si el corazón ya no puede bombear suficiente sangre para satisfacer las necesidades del cuerpo, esto se describe como insuficiencia cardíaca .

El daño significativo a las células del músculo cardíaco se conoce como miocitólisis, que se considera un tipo de necrosis celular definida como coagulativa o colicuativa.

Ver también

Referencias

enlaces externos