Explosión cámbrica - Cambrian explosion

Para los accidentes de las minas de carbón del siglo XX, consulte Cambrian Colliery .
Parte de una serie sobre
La explosión cámbrica
Grupo de trabajo sobre explosiones del Cámbrico logo.svg
Localidades fósiles
Organismos clave
Biota de Ediacara
Tipo Burgess
Pequeña fauna de conchas
Conceptos evolutivos
Tendencias
Temas

La explosión cámbrica o radiación cámbrica fue un evento hace aproximadamente 541  millones de años en el período cámbrico cuando prácticamente todos los principales filos animales comenzaron a aparecer en el registro fósil . Duró alrededor de 13 a 25 millones de años y resultó en la divergencia de la mayoría de los filos de metazoos modernos . El evento también estuvo acompañado de importantes diversificaciones en otros grupos de organismos.

Antes de la explosión del Cámbrico, la mayoría de los organismos eran relativamente simples, compuestos de células individuales o pequeños organismos multicelulares, ocasionalmente organizados en colonias . A medida que la tasa de diversificación se aceleró posteriormente, la variedad de vida se volvió mucho más compleja y comenzó a parecerse a la de hoy. Casi todos los filos animales actuales aparecieron durante este período.

Historia y significado

Artículo principal: Historia evolutiva de la vida.

La aparentemente rápida aparición de fósiles en los "estratos primordiales" fue notada por William Buckland en la década de 1840, y en su libro de 1859 Sobre el origen de las especies , Charles Darwin discutió la inexplicable falta de fósiles anteriores como una de las principales dificultades para su teoría de la descendencia con modificación lenta a través de la selección natural . El desconcierto de larga data sobre la aparición de la fauna del Cámbrico , aparentemente abruptamente, sin precursores, se centra en tres puntos clave: si realmente hubo una diversificación masiva de organismos complejos durante un período de tiempo relativamente corto durante el Cámbrico temprano; qué pudo haber causado un cambio tan rápido; y lo que implicaría sobre el origen de la vida animal. La interpretación es difícil debido a un suministro limitado de evidencia, basada principalmente en un registro fósil incompleto y firmas químicas que quedan en las rocas del Cámbrico.

Los primeros fósiles del Cámbrico descubiertos fueron los trilobites , descritos por Edward Lhuyd , conservador del Museo de Oxford , en 1698. Aunque no se conocía su importancia evolutiva, William Buckland (1784-1856) se dio cuenta de que un paso espectacular -Había ocurrido un cambio en el registro fósil alrededor de la base de lo que ahora llamamos Cámbrico. Los geólogos del siglo XIX, como Adam Sedgwick y Roderick Murchison, utilizaron los fósiles para fechar los estratos rocosos, específicamente para establecer los períodos Cámbrico y Silúrico . En 1859, los principales geólogos, incluido Roderick Murchison, estaban convencidos de que lo que entonces se llamaba el estrato silúrico más bajo mostraba el origen de la vida en la Tierra, aunque otros, incluido Charles Lyell , diferían. En Sobre el origen de las especies , Darwin consideró esta repentina aparición de un grupo solitario de trilobites, sin antecedentes aparentes, y ausencia de otros fósiles, como "indudablemente de la naturaleza más grave" entre las dificultades de su teoría de la selección natural. Razonó que los mares anteriores habían estado plagados de criaturas vivientes, pero que sus fósiles no se habían encontrado debido a las imperfecciones del registro fósil. En la sexta edición de su libro, enfatizó aún más su problema como:

A la pregunta de por qué no encontramos ricos depósitos fósiles pertenecientes a estos supuestos períodos más tempranos antes del sistema Cámbrico, no puedo dar una respuesta satisfactoria.

El paleontólogo estadounidense Charles Walcott , que estudió la fauna de Burgess Shale , propuso que un intervalo de tiempo, el "Lipaliano", no estaba representado en el registro fósil o no conservaba fósiles, y que los antepasados ​​de los animales del Cámbrico evolucionaron durante este tiempo.

Desde entonces se ha encontrado evidencia fósil anterior. La afirmación más antigua es que la historia de la vida en la tierra se remonta a 3.850 millones de años : se decía que las rocas de esa edad en Warrawoona, Australia , contenían estromatolitos fósiles , pilares rechonchos formados por colonias de microorganismos . Se han encontrado fósiles ( Grypania ) de células eucariotas más complejas , a partir de las cuales se construyen todos los animales, plantas y hongos, en rocas de hace 1.400  millones de años , en China y Montana . Las rocas que datan de hace 580 a 543 millones de años contienen fósiles de la biota de Ediacara , organismos tan grandes que probablemente sean multicelulares, pero muy diferentes a cualquier organismo moderno. En 1948, Preston Cloud argumentó que un período de evolución "eruptiva" ocurrió en el Cámbrico temprano, pero tan recientemente como en la década de 1970, no se vio ninguna señal de cómo surgieron los organismos de aspecto "relativamente" moderno del Cámbrico medio y tardío .

Opabinia hizo la mayor contribución individual al interés moderno en la explosión del Cámbrico.

El intenso interés moderno en esta "explosión cámbrica" ​​fue provocado por el trabajo de Harry B. Whittington y sus colegas, quienes, en la década de 1970, volvieron a analizar muchos fósiles de Burgess Shale y concluyeron que varios eran tan complejos como, pero diferentes de, cualquier otro. animales vivos. El organismo más común, Marrella , era claramente un artrópodo , pero no pertenecía a ninguna clase de artrópodos conocida . Organismos como la Opabinia de cinco ojos y la Wiwaxia, parecida a una babosa espinosa, eran tan diferentes de cualquier otra cosa conocida que el equipo de Whittington asumió que debían representar diferentes filos, aparentemente sin relación con nada conocido en la actualidad. El popular relato de 1989 de Stephen Jay Gould sobre este trabajo, Wonderful Life , trajo el asunto a la vista del público y planteó preguntas sobre lo que representaba la explosión. Aunque difieren significativamente en los detalles, tanto Whittington como Gould propusieron que todos los filos animales modernos habían aparecido casi simultáneamente en un período bastante corto de período geológico. Este punto de vista llevó a la modernización del árbol de la vida de Darwin y la teoría del equilibrio puntuado , que Eldredge y Gould desarrollaron a principios de la década de 1970 y que ve la evolución como largos intervalos de casi estasis "puntuados" por cortos períodos de cambio rápido.

Otros análisis, algunos más recientes y otros que se remontan a la década de 1970, argumentan que los animales complejos similares a los tipos modernos evolucionaron mucho antes del comienzo del Cámbrico.

Salir con el Cámbrico

Las fechas radiométricas de gran parte del Cámbrico, obtenidas mediante el análisis de los elementos radiactivos contenidos en las rocas, solo están disponibles recientemente y solo para unas pocas regiones.

A menudo se supone que la datación relativa ( A era anterior a B ) es suficiente para estudiar los procesos de evolución, pero esto también ha sido difícil, debido a los problemas que implica el emparejar rocas de la misma edad en diferentes continentes .

Por lo tanto, las fechas o descripciones de secuencias de eventos deben considerarse con cierta cautela hasta que se disponga de mejores datos.

Fósiles corporales

Los fósiles de los cuerpos de los organismos suelen ser el tipo de evidencia más informativa. La fosilización es un evento raro y la mayoría de los fósiles son destruidos por erosión o metamorfismo antes de que puedan ser observados. Por lo tanto, el registro fósil es muy incompleto, cada vez más a medida que se consideran épocas anteriores. A pesar de esto, a menudo son adecuados para ilustrar los patrones más amplios de la historia de la vida. Además, existen sesgos en el registro fósil: diferentes entornos son más favorables para la preservación de diferentes tipos de organismos o partes de organismos. Además, generalmente solo se conservan las partes de los organismos que ya estaban mineralizados , como las conchas de los moluscos . Dado que la mayoría de las especies animales son de cuerpo blando, se descomponen antes de que puedan fosilizarse. Como resultado, aunque se conocen más de 30 filos de animales vivos, dos tercios nunca se han encontrado como fósiles.

Este espécimen de Marrella ilustra cuán claros y detallados son los fósiles de Burgess Shale Lagerstätte .

El registro fósil del Cámbrico incluye un número inusualmente alto de lagerstätten , que preservan los tejidos blandos. Estos permiten a los paleontólogos examinar la anatomía interna de los animales, que en otros sedimentos solo están representados por conchas, espinas, garras, etc., si es que se conservan. Los lagerstätten del Cámbrico más importantes son los primeros lechos de esquisto del Cámbrico Maotianshan de Chengjiang ( Yunnan , China ) y Sirius Passet ( Groenlandia ); el medio Cambrian Burgess Shale ( Columbia Británica , Canadá ); y los lechos fósiles del Cámbrico tardío de Orsten ( Suecia ).

Si bien los lagerstätten conservan mucho más que el registro fósil convencional, están lejos de ser completos. Debido a que los lagerstätten están restringidos a una gama estrecha de ambientes (donde los organismos de cuerpo blando se pueden preservar muy rápidamente, por ejemplo, por deslizamientos de tierra), la mayoría de los animales probablemente no estén representados; Además, las condiciones excepcionales que crean lagerstätten probablemente no representan las condiciones de vida normales. Además, los lagerstätten del Cámbrico conocidos son raros y difíciles de fechar, mientras que los lagerstätten del Precámbrico aún no se han estudiado en detalle.

La escasez del registro fósil significa que los organismos suelen existir mucho antes de que se encuentren en el registro fósil; esto se conoce como efecto Signor-Lipps .

En 2019, se informó de un hallazgo "sorprendente" de lagerstätten, conocido como biota de Qingjiang , en el río Danshui en la provincia de Hubei , China . Se recolectaron más de 20,000 especímenes fósiles, incluidos muchos animales de cuerpo blando como medusas, anémonas de mar y gusanos, así como esponjas, artrópodos y algas. En algunos especímenes, las estructuras internas del cuerpo se conservaron lo suficiente como para que se puedan ver los tejidos blandos, incluidos los músculos, las branquias, la boca, las tripas y los ojos. Los restos datan de alrededor de 518 millones de años y aproximadamente la mitad de las especies identificadas en el momento del informe eran desconocidas anteriormente.

Rastrear fósiles

Rusophycus y otros rastros de fósiles del Grupo Gog , Cámbrico Medio , Lake Louise , Alberta, Canadá

Los rastros fósiles consisten principalmente en huellas y madrigueras, pero también incluyen coprolitos ( heces fósiles ) y marcas dejadas por la alimentación. Los rastros de fósiles son particularmente importantes porque representan una fuente de datos que no se limita a animales con partes duras que se fosilizan fácilmente y refleja el comportamiento de los organismos. Además, muchos vestigios datan de mucho antes que los fósiles corporales de animales que se cree que fueron capaces de producirlos. Si bien la asignación exacta de rastros de fósiles a sus creadores es generalmente imposible, los rastros pueden, por ejemplo, proporcionar la evidencia física más temprana de la aparición de animales moderadamente complejos (comparables a las lombrices de tierra ).

Observaciones geoquímicas

Artículo principal: fluctuaciones geoquímicas del Cámbrico temprano

Varios marcadores químicos indican un cambio drástico en el medio ambiente alrededor del comienzo del Cámbrico. Los marcadores son consistentes con una extinción masiva o con un calentamiento masivo resultante de la liberación de hielo de metano . Dichos cambios pueden reflejar una causa de la explosión del Cámbrico, aunque también pueden haber sido el resultado de un mayor nivel de actividad biológica, un posible resultado de la explosión. A pesar de estas incertidumbres, la evidencia geoquímica ayuda al hacer que los científicos se concentren en teorías que son consistentes con al menos uno de los probables cambios ambientales.

Técnicas filogenéticas

La cladística es una técnica para elaborar el "árbol genealógico" de un conjunto de organismos. Funciona según la lógica de que, si los grupos B y C tienen más similitudes entre sí que el grupo A, entonces B y C están más estrechamente relacionados entre sí que cualquiera de los dos. Las características que se comparan pueden ser anatómicas , como la presencia de una notocorda , o molecular , mediante la comparación de secuencias de ADN o proteína . El resultado de un análisis exitoso es una jerarquía de clados  , grupos cuyos miembros se cree que comparten un ancestro común. La técnica cladística es a veces problemática, ya que algunas características, como las alas o los ojos de la cámara , evolucionaron más de una vez, de manera convergente  ; esto debe tenerse en cuenta en los análisis.

A partir de las relaciones, es posible limitar la fecha en que aparecieron los linajes por primera vez. Por ejemplo, si los fósiles de B o C datan de hace X millones de años y el "árbol genealógico" calculado dice que A era un antepasado de B y C, entonces A debe haber evolucionado hace más de X millones de años.

También es posible estimar cuánto tiempo hace que dos clados vivientes divergieron, es decir, cuánto tiempo debe haber vivido su último antepasado común, asumiendo que las mutaciones del ADN se acumulan a un ritmo constante. Estos " relojes moleculares ", sin embargo, son falibles y solo proporcionan una sincronización muy aproximada: no son lo suficientemente precisos y confiables para estimar cuándo evolucionaron por primera vez los grupos que aparecen en la explosión del Cámbrico, y las estimaciones producidas por diferentes técnicas varían en un factor. de dos. Sin embargo, los relojes pueden dar una indicación de la tasa de ramificación, y cuando se combinan con las limitaciones del registro fósil, los relojes recientes sugieren un período sostenido de diversificación a través del Ediacárico y el Cámbrico.

Explicación de términos científicos clave

Grupos de tallos

Filo

Un filo es el nivel más alto en el sistema de Linneo para clasificar organismos . Se puede pensar en phyla como agrupaciones de animales según el plan corporal general. A pesar de las apariencias externas aparentemente diferentes de los organismos, se clasifican en phyla según sus organizaciones internas y de desarrollo. Por ejemplo, a pesar de sus diferencias obvias, las arañas y los percebes pertenecen al filo Arthropoda, pero las lombrices de tierra y las tenias , aunque de forma similar, pertenecen a filos diferentes. A medida que las pruebas químicas y genéticas se vuelven más precisas, los phyla previamente hipotetizados a menudo se modifican por completo.

Un filo no es una división fundamental de la naturaleza, como la diferencia entre electrones y protones . Es simplemente una agrupación de muy alto nivel en un sistema de clasificación creado para describir todos los organismos vivos actualmente. Este sistema es imperfecto, incluso para los animales modernos: diferentes libros citan diferentes números de phyla, principalmente porque no están de acuerdo con la clasificación de una gran cantidad de especies parecidas a los gusanos. Como se basa en organismos vivos, no se adapta bien a los organismos extintos, si es que lo hace.

Grupo de tallo

El concepto de grupos troncales se introdujo para cubrir las "tías" y los "primos" evolutivos de los grupos vivos, y se han formulado hipótesis basadas en esta teoría científica. Un grupo de la corona es un grupo de animales vivos estrechamente relacionados más su último ancestro común más todos sus descendientes. Un grupo de tallo es un conjunto de vástagos del linaje en un punto anterior al último ancestro común del grupo de la corona; es un concepto relativo, por ejemplo, los tardígrados son animales vivos que forman un grupo de corona por derecho propio, pero Budd (1996) los consideró también como un grupo de tallo relativo a los artrópodos.

Un animal coelomado es básicamente un conjunto de tubos concéntricos, con un espacio entre el intestino y los tubos externos.

Triploblástico

El término triploblástico significa que consta de tres capas, que se forman en el embrión , bastante temprano en el desarrollo del animal desde un huevo unicelular hasta una larva o forma juvenil. La capa más interna forma el tracto digestivo (intestino); las formas más externas de la piel; y el medio forma músculos y todos los órganos internos excepto el sistema digestivo. La mayoría de los tipos de animales vivos son triploblásticos; las excepciones más conocidas son Porifera (esponjas) y Cnidaria (medusas, anémonas de mar, etc.).

Bilateriano

Los bilaterales son animales que tienen lados derecho e izquierdo en algún momento de su historia de vida. Esto implica que tienen superficies superior e inferior y, lo que es más importante, extremos frontales y traseros distintos. Todos los animales bilaterales conocidos son triploblásticos y todos los animales triploblásticos conocidos son bilaterales. Los equinodermos vivos ( estrellas de mar , erizos de mar , pepinos de mar , etc.) 'parecen' radialmente simétricos (como ruedas) en lugar de bilaterales, pero sus larvas exhiben simetría bilateral y algunos de los primeros equinodermos pueden haber sido bilateralmente simétricos. Porifera y Cnidaria son radialmente simétricas, no bilaterianas ni triploblásticas (pero se sospecha que la larva de la planula del antepasado común Bilateria-Cnidaria es bilateralmente simétrica).

Coelomate

El término Coelomate significa tener una cavidad corporal (celoma) que contiene los órganos internos. La mayoría de los filos aparecido en el debate sobre la explosión del Cámbrico son celomados: artrópodos, anélidos gusanos, moluscos, equinodermos y cordados  - los noncoelomate priapula son una excepción importante. Todos los animales coelomados conocidos son bilaterianos triploblásticos, pero algunos animales bilaterianos triploblásticos no tienen celoma, por ejemplo , gusanos planos , cuyos órganos están rodeados por tejidos no especializados .

Vida precámbrica

El análisis filogenético se ha utilizado para respaldar la opinión de que durante la explosión cámbrica, los metazoos (animales multicelulares) evolucionaron monofiléticamente a partir de un único ancestro común: protistas coloniales flagelados similares a los coanoflagelados modernos .

Evidencia de animales hace alrededor de mil millones de años

Más información: Acritarch y Stromatolite
Estromatolitos (Formación Pika, Cámbrico Medio) cerca del lago Helen, Parque Nacional Banff , Canadá
Estromatolitos modernos en la Reserva Natural Marina de Hamelin Pool , Australia Occidental

Los cambios en la abundancia y diversidad de algunos tipos de fósiles se han interpretado como evidencia de "ataques" de animales u otros organismos. Los estromatolitos, pilares rechonchos construidos por colonias de microorganismos , son un componente importante del registro fósil de hace unos 2.700  millones de años , pero su abundancia y diversidad disminuyó abruptamente después de hace unos 1.250  millones de años . Esta disminución se ha atribuido a la interrupción de los animales que pastan y excavan.

La diversidad marina precámbrica estuvo dominada por pequeños fósiles conocidos como acritarcos . Este término describe casi cualquier fósil de paredes orgánicas pequeñas, desde las cápsulas de huevos de pequeños metazoos hasta los quistes en reposo de muchos tipos diferentes de algas verdes . Después de aparecer hace unos 2.000  millones de años , los acritarcos experimentaron un auge hace unos 1.000  millones de años , aumentando en abundancia, diversidad, tamaño, complejidad de forma y, especialmente, tamaño y número de espinas. Sus formas cada vez más espinosas en los últimos mil millones de años pueden indicar una mayor necesidad de defensa contra la depredación. Otros grupos de pequeños organismos de la era neoproterozoica también muestran signos de defensas antidepredadores. Una consideración de la longevidad del taxón parece respaldar un aumento en la presión de depredación en esta época. En general, el registro fósil muestra una aparición muy lenta de estas formas de vida en el Precámbrico, con muchas especies de cianobacterias que constituyen gran parte del sedimento subyacente.

Fósiles de la formación Doushantuo

Artículo principal: formación Doushantuo

Las capas de la formación Doushantuo de alrededor de 580 millones de años albergan fósiles microscópicos que pueden representar bilaterianos tempranos. Algunos han sido descritos como embriones y huevos de animales, aunque algunos pueden representar los restos de bacterias gigantes. Otro fósil, Vernanimalcula , se ha interpretado como un celomados bilaterian, pero puede ser simplemente una burbuja infilled.

Estos fósiles forman la evidencia más antigua de animales, a diferencia de otros depredadores.

Madrigueras

Artículo principal: revolución del sustrato cámbrico
Un rastro fósil de Ediacara, obtenido cuando un organismo excavó debajo de una estera microbiana .

Los rastros de organismos que se mueven sobre y directamente debajo de las esteras microbianas que cubrían el fondo marino de Ediacara se conservan del período de Ediacara, hace unos 565  millones de años . Probablemente fueron creados por organismos que se asemejan a las lombrices de tierra en forma, tamaño y cómo se mueven. Los excavadores nunca se han encontrado preservados, pero, debido a que necesitarían una cabeza y una cola, los excavadores probablemente tenían simetría bilateral, lo que con toda probabilidad los convertiría en animales bilaterales. Se alimentaron por encima de la superficie del sedimento, pero se vieron obligados a excavar para evitar a los depredadores.

Alrededor del comienzo del Cámbrico (hace unos 542  millones de años ), aparecen por primera vez muchos tipos nuevos de rastros, incluidas madrigueras verticales bien conocidas como Diplocraterion y Skolithos , y rastros normalmente atribuidos a artrópodos, como Cruziana y Rusophycus . Las madrigueras verticales indican que los animales parecidos a gusanos adquirieron nuevos comportamientos y posiblemente nuevas capacidades físicas. Algunos rastros fósiles del Cámbrico indican que sus creadores poseían exoesqueletos duros , aunque no necesariamente estaban mineralizados.

Las madrigueras proporcionan evidencia firme de organismos complejos; también se conservan mucho más fácilmente que los fósiles corporales, en la medida en que la ausencia de rastros de fósiles se ha utilizado para implicar la ausencia genuina de organismos grandes, móviles y que habitan en el fondo. Proporcionan una línea más de evidencia para demostrar que la explosión del Cámbrico representa una diversificación real y no es un artefacto de conservación.

Este nuevo hábito cambió la geoquímica del fondo marino y provocó una disminución del oxígeno en el océano y un aumento de los niveles de CO2 en los mares y la atmósfera, lo que provocó un calentamiento global durante decenas de millones de años y podría ser responsable de extinciones masivas. Pero a medida que se estableció la excavación, permitió una explosión propia, ya que cuando los excavadores perturbaron el fondo del mar, lo airearon, mezclando oxígeno con los lodos tóxicos. Esto hizo que los sedimentos del fondo fueran más hospitalarios y permitió que una gama más amplia de organismos los habitara, creando nuevos nichos y la posibilidad de una mayor diversidad.

Organismos ediacáricos

Dickinsonia costata , un organismo ediacárico de afinidad desconocida, con apariencia acolchada
Artículos principales: Ediacara biota , Cloudinid , Kimberella y Spriggina

Al comienzo del período ediacárico, gran parte de la fauna de acritarca , que había permanecido relativamente sin cambios durante cientos de millones de años, se extinguió para ser reemplazada por una variedad de especies nuevas y más grandes, que resultarían mucho más efímeras. Esta radiación, la primera en el registro fósil, es seguida poco después por una serie de grandes fósiles desconocidos denominados la biota de Ediacara, que floreció durante 40 millones de años hasta el comienzo del Cámbrico. La mayor parte de esta "biota de Ediacara" tenía al menos unos centímetros de largo, significativamente más grande que cualquier fósil anterior. Los organismos forman tres ensamblajes distintos, aumentando en tamaño y complejidad a medida que pasa el tiempo.

Muchos de estos organismos eran bastante diferentes a todo lo que apareció antes o después, se asemejaban a discos, bolsas llenas de barro o colchones acolchados; un paleontólogo propuso que los organismos más extraños deberían clasificarse como un reino separado , Vendozoa.

Fósil de Kimberella , un bilateriano triploblástico y posiblemente un molusco

Al menos algunas pueden haber sido formas tempranas de los filos en el centro del debate sobre la "explosión cámbrica", habiendo sido interpretadas como moluscos tempranos ( Kimberella ), equinodermos ( Arkarua ); y artrópodos ( Spriggina , Parvancorina , Yilingia ). Aún así, existe un debate sobre la clasificación de estos especímenes, principalmente porque las características de diagnóstico que permiten a los taxónomos clasificar organismos más recientes, como las similitudes con los organismos vivos, generalmente están ausentes en los ediacaranes. Sin embargo, parece haber pocas dudas de que Kimberella era al menos un animal bilateriano triploblástico. Estos organismos son fundamentales para el debate sobre cuán abrupta fue la explosión cámbrica. Si algunos fueron miembros tempranos de los filos animales que se ven hoy en día, la "explosión" parece mucho menos repentina que si todos estos organismos representaran un "experimento" no relacionado, y fueran reemplazados por el reino animal bastante pronto después (40 millones de años es "pronto" por estándares evolutivos y geológicos).

Dolomita Beck Spring

Paul Knauth, geólogo de la Universidad Estatal de Arizona , sostiene que los organismos fotosintetizadores como las algas pueden haber crecido en una formación de 750 a 800 millones de años en el Valle de la Muerte conocida como Beck Spring Dolomite. A principios de la década de 1990, las muestras de esta capa de dolomita de 1,000 pies de espesor revelaron que la región albergaba esteras florecientes de formas de vida unicelulares fotosintetizadas que precedieron a la explosión del Cámbrico.

Se han desenterrado microfósiles de los agujeros que atraviesan la superficie de la dolomita, que de otro modo sería estéril. Estos hallazgos geoquímicos y microfósiles apoyan la idea de que durante el período Precámbrico, la vida compleja evolucionó tanto en los océanos como en la tierra. Knauth sostiene que los animales bien pueden haber tenido su origen en lagos y arroyos de agua dulce, y no en los océanos.

Unos 30 años más tarde, varios estudios han documentado una gran cantidad de evidencia geoquímica y microfósil que muestra que la vida cubría los continentes desde hace 2.200 millones de años. Muchos paleobiólogos ahora aceptan la idea de que existieron formas de vida simples en la tierra durante el Precámbrico, pero se oponen a la idea más radical de que la vida multicelular prosperó en la tierra hace más de 600 millones de años.

Esqueletización ediacariana-cámbrica temprana

Los primeros fósiles esqueléticos de Ediacara y del Cámbrico más bajo ( Nemakit-Daldynian ) representan tubos y espículas de esponja problemáticas. Las espículas de esponja más antiguas son monaxon silíceas, de hace unos 580  millones de años , conocidas de la Formación Doushantou en China y de depósitos de la misma edad en Mongolia, aunque la interpretación de estos fósiles como espículas ha sido cuestionada. A finales del Cámbrico más bajo de Ediacara, aparecieron numerosas viviendas tubulares de organismos enigmáticos. Fueron los tubos de paredes orgánicas (por ejemplo, Saarina ) y los tubos quitinosos de los sabellidítidos (por ejemplo , Sokoloviina , Sabellidites , Paleolina ) los que prosperaron hasta el comienzo del Tommotian . Los tubos mineralizados de Cloudina , Namacalathus , Sinotubulites y una docena más de los otros organismos de las rocas carbonatadas se formaron cerca del final del período de Ediacara hace 549 a 542 millones de años , así como los tubos mineralizados trirradialmente simétricos de anabarítidos (por ejemplo, Anabaritas , Cambrotubulus ) desde el Ediacárico superior y el Cámbrico inferior. Los tubos mineralizados ediacáricos se encuentran a menudo en los carbonatos de los arrecifes de estromatolitos y trombolitos , es decir, podrían vivir en un entorno adverso para la mayoría de los animales.

Aunque son tan difíciles de clasificar como la mayoría de los demás organismos de Ediacara, son importantes de otras dos formas. Primero, son los primeros organismos calcificantes conocidos (organismos que construyen conchas a partir de carbonato de calcio ). En segundo lugar, estos tubos son un dispositivo para elevarse sobre un sustrato y competidores por una alimentación eficaz y, en menor grado, sirven como coraza de protección contra depredadores y condiciones ambientales adversas. Algunos fósiles de Cloudina muestran pequeños agujeros en las conchas. Los agujeros posiblemente sean evidencia de perforación por depredadores lo suficientemente avanzados como para penetrar los caparazones. Una posible " carrera armamentista evolutiva " entre depredadores y presas es una de las hipótesis que intentan explicar la explosión cámbrica.

En el Cámbrico más bajo, los estromatolitos fueron diezmados. Esto permitió que los animales comenzaran a colonizar las piscinas de agua caliente con sedimentación de carbonato. Al principio, eran fósiles de anabarítidos y Protohertzina (las espinas de agarre fosilizadas de los quetognatos ). Esqueletos minerales como conchas, escleritas, espinas y placas aparecieron en la parte superior de Nemakit-Daldynian ; fueron las primeras especies de halquéridos , gasterópodos , hiolitos y otros organismos raros. Históricamente se ha entendido que el comienzo del tommotiano marca un aumento explosivo del número y variedad de fósiles de moluscos, hiolitos y esponjas , junto con un rico complejo de elementos esqueléticos de animales desconocidos, los primeros arqueociatidos , braquiópodos , tommotíidos y otros. También de cuerpo blando phyla existentes tales como jaleas de peine , scalidophorans , entoproctans , gusanos de herradura y lobopodians había blindado formas. Este aumento repentino es parcialmente un artefacto de los estratos faltantes en la sección de tipo tommotiano, y la mayor parte de esta fauna, de hecho, comenzó a diversificarse en una serie de pulsos a través del nemakit-daldyniano y el tommotiano.

Es posible que algunos animales ya tuvieran escleritos, espinas y placas en el Ediacárico (por ejemplo, Kimberella tenía escleritos duros, probablemente de carbonato), pero los esqueletos delgados de carbonato no pueden fosilizarse en depósitos siliciclásticos . Los fósiles más antiguos (~ 750 Ma) indican que la mineralización precedió durante mucho tiempo al Cámbrico, probablemente defendiendo las pequeñas algas fotosintéticas de los depredadores eucariotas unicelulares.

Vida cámbrica

Rastrear fósiles

Los rastros de fósiles (madrigueras, etc.) son un indicador confiable de lo que había vida alrededor e indican una diversificación de la vida alrededor del comienzo del Cámbrico, con el reino de agua dulce colonizado por animales casi tan rápido como los océanos.

Pequeña fauna de conchas

Artículo principal: Fauna de conchas pequeñas

Se han encontrado fósiles conocidos como " fauna de conchas pequeñas " en muchas partes del mundo, y datan desde poco antes del Cámbrico hasta unos 10 millones de años después del inicio del Cámbrico (las edades Nemakit-Daldynian y Tommotian ; ver cronología ). Se trata de una colección muy variada de fósiles: espinas, escleritos (placas de armadura), tubos, arqueociatidos (animales esponjosos) y conchas pequeñas muy parecidas a las de los braquiópodos y moluscos similares a caracoles, pero todos diminutos, en su mayoría de 1 a 2 mm. largo.

Aunque pequeños, estos fósiles son mucho más comunes que los fósiles completos de los organismos que los produjeron; crucialmente, cubren la ventana desde el comienzo del Cámbrico hasta el primer lagerstätten: un período de tiempo que de otra manera carece de fósiles. Por lo tanto, complementan el registro fósil convencional y permiten ampliar el rango de fósiles de muchos grupos.

Trilobites y equinodermos del Cámbrico temprano

Un trilobite fosilizado, un antiguo tipo de artrópodo : este espécimen, de Burgess Shale, conserva "partes blandas": las antenas y las patas.

Los primeros fósiles de trilobites tienen unos 530 millones de años, pero la clase ya era bastante diversa y mundial, lo que sugiere que habían existido durante bastante tiempo. El registro fósil de trilobites comenzó con la aparición de trilobites con exoesqueletos minerales, no desde el momento de su origen.

Los primeros fósiles de equinodermos generalmente aceptados aparecieron un poco más tarde, en el Atdabano tardío ; a diferencia de los equinodermos modernos, estos primeros equinodermos cámbricos no eran todos radialmente simétricos.

Estos proporcionan puntos de datos firmes para el "final" de la explosión, o al menos indicaciones de que los grupos de la corona de los filos modernos estaban representados.

Faunas tipo Burgess Shale

Artículo principal: preservación del tipo Burgess Shale

Burgess Shale y lagerstätten similares conservan las partes blandas de los organismos, que proporcionan una gran cantidad de datos para ayudar en la clasificación de fósiles enigmáticos. A menudo conservaba especímenes completos de organismos que solo se conocen de partes dispersas, como escamas sueltas o piezas bucales aisladas. Además, la mayoría de los organismos y taxones en estos horizontes son enteramente de cuerpo blando, por lo que están ausentes del resto del registro fósil. Dado que se conserva una gran parte del ecosistema, la ecología de la comunidad también puede reconstruirse tentativamente. Sin embargo, los conjuntos pueden representar un "museo": un ecosistema de aguas profundas que está evolutivamente "detrás" de la fauna que se diversifica rápidamente en aguas menos profundas.

Debido a que los lagerstätten proporcionan un modo y una calidad de conservación que están virtualmente ausentes fuera del Cámbrico, muchos organismos parecen completamente diferentes de cualquier cosa conocida en el registro fósil convencional. Esto llevó a los primeros trabajadores en el campo a intentar calzar los organismos en filos existentes; las deficiencias de este enfoque llevaron a los trabajadores posteriores a erigir una multitud de nuevos filos para acomodar a todos los bichos raros. Desde entonces se ha sabido que la mayoría de los bichos raros divergían de los linajes antes de que establecieran los phyla conocidos hoy en día: diseños ligeramente diferentes, que estaban destinados a perecer en lugar de florecer en phyla, como lo hicieron sus primos linajes.

El modo de conservación es raro en el período ediacárico anterior, pero esos conjuntos conocidos no muestran rastros de vida animal, lo que quizás implica una ausencia genuina de metazoos macroscópicos.

Crustáceos del Cámbrico temprano

Más información: Orsten

Los crustáceos, uno de los cuatro grandes grupos modernos de artrópodos, son muy raros en todo el Cámbrico. Alguna vez se pensó que los crustáceos convincentes eran comunes en las biotas de tipo Burgess Shale, pero no se puede demostrar que ninguno de estos individuos caiga en el grupo de la corona de los "verdaderos crustáceos". El registro cámbrico de los crustáceos del grupo de la corona proviene de microfósiles . Los horizontes suecos de Orsten contienen crustáceos cámbricos posteriores, pero solo se conservan organismos de menos de 2 mm. Esto restringe el conjunto de datos a jóvenes y adultos miniaturizados.

Una fuente de datos más informativa son los microfósiles orgánicos de la formación Mount Cap , Montañas Mackenzie, Canadá. Este conjunto tardío del Cámbrico temprano (hace 510 a 515 millones de años ) consiste en fragmentos microscópicos de la cutícula de los artrópodos, que queda cuando la roca se disuelve con ácido fluorhídrico . La diversidad de este conjunto es similar a la de las faunas modernas de crustáceos. El análisis de fragmentos de maquinaria de alimentación encontrados en la formación muestra que se adaptó para alimentarse de una manera muy precisa y refinada. Esto contrasta con la mayoría de los otros artrópodos tempranos del Cámbrico, que se alimentaban desordenadamente al meterse en la boca todo lo que pudieran conseguir con sus apéndices de alimentación. Esta maquinaria de alimentación sofisticada y especializada pertenecía a un organismo grande (de unos 30 cm) y habría proporcionado un gran potencial de diversificación; El aparato de alimentación especializado permite una serie de enfoques diferentes para la alimentación y el desarrollo, y crea una serie de enfoques diferentes para evitar ser comido.

Radiación temprana del Ordovícico

Artículo principal: Radiación del Ordovícico

Después de una extinción en el límite Cámbrico-Ordovícico, ocurrió otra radiación, que estableció los taxones que dominarían el Paleozoico.

Durante esta radiación, el número total de órdenes se duplicó y las familias se triplicaron, aumentando la diversidad marina a niveles típicos del Paleozoico y la disparidad a niveles aproximadamente equivalentes a los actuales.

Etapas

El evento duró aproximadamente los siguientes 20-25 millones de años, y sus elevadas tasas de evolución habían terminado en la base de la Serie Cámbrica 2, hace 521  millones de años , coincidiendo con los primeros trilobites en el registro fósil. Diferentes autores dividen la explosión en etapas de diferentes formas.

Ed Landing reconoce tres etapas: la Etapa 1, que abarca el límite Ediacárico-Cámbrico, corresponde a una diversificación de animales biomineralizados y de madrigueras profundas y complejas; Etapa 2, correspondiente a la radiación de moluscos y braquiópodos del grupo de tallos ( hiolitos y tommotíidos ), que aparentemente surgieron en aguas intermareales; y la Etapa 3, viendo la diversificación atdabaniana de trilobites en aguas más profundas, pero pocos cambios en el reino intermareal.

Graham Budd sintetiza varios esquemas para producir una vista compatible del registro SSF de la explosión del Cámbrico, dividido de manera ligeramente diferente en cuatro intervalos: un "mundo de tubos", que duró de 550 a 536 millones de años , que abarca el límite del Ediacara-Cámbrico, dominado por Elementos de tipo Cloudina, Namacalathus y pseudoconodont; un "mundo esclerita", que vio el surgimiento de halkieriids, tommotiids e hioliths, que se prolongó hasta el final del Fortunian (c. 525 Ma); un mundo de braquiópodos, tal vez correspondiente a la Etapa 2 del Cámbrico, aún no ratificado; y Trilobite World, comenzando en la Etapa 3.

Como complemento al registro de fósiles de conchas, los rastros de fósiles se pueden dividir en cinco subdivisiones: "Mundo plano" (Ediacárico tardío), con rastros restringidos a la superficie del sedimento; Protreozoico III (después de Jensen), con complejidad creciente; pedum world, iniciado en la base del Cámbrico con la base de la zona T.pedum (ver Cámbrico # Datación del Cámbrico ); El mundo Rusophycus , que abarca desde hace 536 a 521 millones de años y, por lo tanto, corresponde exactamente a los períodos de Sclerite World y Brachiopod World bajo el paradigma SSF; y el mundo Cruziana , con una obvia correspondencia con el Mundo Trilobite.

Validez

Existe una fuerte evidencia de especies de Cnidaria y Porifera existentes en el Ediacaran y posibles miembros de Porifera incluso antes de eso durante el Cryogenian . Los briozoos no aparecen en el registro fósil hasta después del Cámbrico, en el Ordovícico Inferior .

El registro fósil, tal como lo conocía Darwin, parecía sugerir que los principales grupos de metazoos aparecieron en unos pocos millones de años desde principios hasta mediados del Cámbrico, e incluso en la década de 1980, este todavía parecía ser el caso.

Sin embargo, la evidencia de metazoos precámbricos se está acumulando gradualmente. Si el Ediacaran Kimberella era un protostoma similar a un molusco (uno de los dos grupos principales de celomatos ), los linajes protostoma y deuterostoma deben haberse dividido significativamente antes de hace 550  millones de años (los deuterostomas son el otro grupo principal de celomatos). Incluso si no es un protostoma, es ampliamente aceptado como bilateral. Dado que se han encontrado fósiles de cnidarios de aspecto bastante moderno ( organismos parecidos a las medusas ) en el Doushantuo lagerstätte , los linajes cnidario y bilateriano deben haber divergido hace más de 580  millones de años .

Los rastros de fósiles y las perforaciones de depredadores en las conchas de Cloudina proporcionan más evidencia de los animales de Ediacara. Algunos fósiles de la formación Doushantuo se han interpretado como embriones y uno ( Vernanimalcula ) como un coelomate bilateriano, aunque estas interpretaciones no son universalmente aceptadas. Aún antes, la presión depredadora ha actuado sobre estromatolitos y acritarcos desde hace alrededor de 1.250  millones de años .

Algunos dicen que el cambio evolutivo se aceleró en un orden de magnitud , pero la presencia de animales precámbricos amortigua un poco el "estallido" de la explosión; no sólo la aparición de los animales fue gradual, sino que su radiación evolutiva ("diversificación") también puede no haber sido tan rápida como se pensaba. De hecho, el análisis estadístico muestra que la explosión cámbrica no fue más rápida que cualquiera de las otras radiaciones en la historia de los animales. Sin embargo, parece que algunas innovaciones vinculadas a la explosión, como la armadura resistente, solo evolucionaron una vez en el linaje animal; esto hace que un linaje animal precámbrico extenso sea más difícil de defender. Además, la visión convencional de que todos los phyla surgieron en el Cámbrico es errónea; mientras que los phyla pueden haberse diversificado en este período de tiempo, los representantes de los grupos de la corona de muchos phyla no aparecen hasta mucho más tarde en el Fanerozoico. Además, los filos mineralizados que forman la base del registro fósil pueden no ser representativos de otros filos, ya que la mayoría de los filos mineralizados se originaron en un entorno bentónico . El registro fósil es consistente con una explosión cámbrica que se limitó al bentos, con phyla pelágico que evolucionó mucho más tarde.

La complejidad ecológica entre los animales marinos aumentó en el Cámbrico y más tarde en el Ordovícico. Sin embargo, una investigación reciente ha derrocado la idea que alguna vez fue popular de que la disparidad era excepcionalmente alta en todo el Cámbrico, antes de disminuir posteriormente. De hecho, la disparidad sigue siendo relativamente baja en todo el Cámbrico, y los niveles modernos de disparidad solo se lograron después de la radiación del Ordovícico temprano.

La diversidad de muchos ensamblajes cámbricos es similar a la actual, y en un nivel alto (clase / filo), algunos creen que la diversidad ha aumentado relativamente suavemente a través del Cámbrico, estabilizándose un poco en el Ordovícico. Esta interpretación, sin embargo, pasa por alto el asombroso y fundamental patrón de politomía basal y telescopio filogenético en o cerca del límite cámbrico, como se ve en la mayoría de los principales linajes de animales. Por lo tanto , las preguntas de Harry Blackmore Whittington con respecto a la naturaleza abrupta de la explosión del Cámbrico permanecen y aún no se han respondido satisfactoriamente.

La explosión cámbrica como sesgo de supervivencia

Budd y Mann sugirieron que la explosión del Cámbrico fue el resultado de un tipo de sesgo de supervivencia llamado el " empuje del pasado ". Como los grupos en su origen tienden a extinguirse, se deduce que cualquier grupo longevo habría experimentado una tasa de diversificación inusualmente rápida desde el principio, creando la ilusión de una aceleración general en las tasas de diversificación. Sin embargo, las tasas de diversificación podrían permanecer en niveles de fondo y aún generar este tipo de efecto en los linajes sobrevivientes.

Posibles Causas

A pesar de la evidencia de que existieron animales moderadamente complejos ( bilaterianos triploblásticos ) antes y posiblemente mucho antes del inicio del Cámbrico, parece que el ritmo de evolución fue excepcionalmente rápido en el Cámbrico temprano. Las posibles explicaciones para esto se dividen en tres categorías amplias: cambios ambientales, de desarrollo y ecológicos. Cualquier explicación debe explicar tanto el momento como la magnitud de la explosión.

Cambios en el medio ambiente

Aumento de los niveles de oxígeno.

La atmósfera más antigua de la Tierra no contenía oxígeno libre (O 2 ); el oxígeno que los animales respiran hoy, tanto en el aire como disuelto en el agua, es producto de miles de millones de años de fotosíntesis . Las cianobacterias fueron los primeros organismos en desarrollar la capacidad de fotosíntesis, introduciendo un suministro constante de oxígeno en el medio ambiente. Inicialmente, los niveles de oxígeno no aumentaron sustancialmente en la atmósfera. El oxígeno reaccionó rápidamente con el hierro y otros minerales en las rocas circundantes y el agua del océano. Una vez que se alcanzó un punto de saturación para las reacciones en la roca y el agua, el oxígeno pudo existir como gas en su forma diatómica. Los niveles de oxígeno en la atmósfera aumentaron sustancialmente después. Como tendencia general, la concentración de oxígeno en la atmósfera ha aumentado gradualmente durante los últimos 2.500 millones de años.

Los niveles de oxígeno parecen tener una correlación positiva con la diversidad en eucariotas mucho antes del período Cámbrico. Se cree que el último ancestro común de todos los eucariotas existentes vivió hace alrededor de 1.800 millones de años. Hace unos 800 millones de años, hubo un aumento notable en la complejidad y el número de especies de eucariotas en el registro fósil. Antes del aumento en la diversidad, se cree que los eucariotas vivían en ambientes altamente sulfúricos. El sulfuro interfiere con la función mitocondrial en organismos aeróbicos, limitando la cantidad de oxígeno que podría usarse para impulsar el metabolismo. Los niveles de sulfuro oceánico disminuyeron hace unos 800 millones de años, lo que respalda la importancia del oxígeno en la diversidad eucariota.

La escasez de oxígeno bien podría haber evitado el surgimiento de animales grandes y complejos, que necesitan O 2 para su energía química. La cantidad de oxígeno que un animal puede absorber está determinada en gran medida por el área de sus superficies que absorben oxígeno (pulmones y branquias en los animales más complejos; la piel en los menos complejos), mientras que la cantidad necesaria está determinada por su volumen, que crece más rápido que el área de absorción de oxígeno si el tamaño de un animal aumenta igualmente en todas las direcciones. Un aumento en la concentración de oxígeno en el aire o el agua aumentaría el tamaño al que un organismo podría crecer sin que sus tejidos se queden sin oxígeno. Sin embargo, los miembros de la biota de Ediacara alcanzaron metros de longitud decenas de millones de años antes de la explosión del Cámbrico. Otras funciones metabólicas pueden haber sido inhibidas por la falta de oxígeno, por ejemplo, la construcción de tejido como el colágeno , que se requiere para la construcción de estructuras complejas, o la biosíntesis de moléculas para la construcción de un exoesqueleto duro. Sin embargo, los animales no se vieron afectados cuando ocurrieron condiciones oceanográficas similares en el Fanerozoico; por lo tanto, algunos no ven ningún papel forzado del nivel de oxígeno en la evolución a pesar de que un nivel significativo de oxígeno libre era sin duda un requisito previo para la vida compleja.

Formación de ozono

Se cree que la cantidad de ozono (O 3 ) necesaria para proteger a la Tierra de la radiación ultravioleta biológicamente letal, longitudes de onda de 200 a 300 nanómetros (nm), existió alrededor de la explosión del Cámbrico. La presencia de la capa de ozono puede haber permitido el desarrollo de una vida compleja y la vida en la tierra, a diferencia de la vida restringida al agua.

Tierra bola de nieve

Artículo principal: Tierra bola de nieve

En el Neoproterozoico tardío (que se extiende hasta el período ediacárico temprano), la Tierra sufrió glaciaciones masivas en las que la mayor parte de su superficie estaba cubierta por hielo. Esto puede haber causado una extinción masiva, creando un cuello de botella genético; la diversificación resultante puede haber dado lugar a la biota de Ediacara , que aparece poco después del último episodio de "Snowball Earth". Sin embargo, los episodios de bolas de nieve ocurrieron mucho antes del inicio del Cámbrico, y es difícil ver cuánta diversidad pudo haber sido causada incluso por una serie de cuellos de botella; los períodos fríos pueden incluso haber retrasado la evolución de organismos de gran tamaño.

Aumento de la concentración de calcio del agua de mar del Cámbrico.

Investigaciones más recientes sugieren que las crestas medioceánicas volcánicamente activas provocaron un aumento masivo y repentino de la concentración de calcio en los océanos, lo que hizo posible que los organismos marinos construyeran esqueletos y partes duras del cuerpo. Alternativamente, una gran afluencia de iones podría haber sido proporcionada por la erosión generalizada que produjo la Gran Disconformidad de Powell .

Un aumento de calcio también puede haber sido causado por la erosión de la Supermontaña de Transgondwana que existía en el momento de la explosión. Las raíces de la montaña se conservan en la actual África Oriental como un orógeno .

Explicaciones del desarrollo

Más información: Biología evolutiva del desarrollo

Varias teorías se basan en el concepto de que las modificaciones menores en el desarrollo de los animales a medida que crecen desde el embrión hasta el adulto pueden haber sido capaces de provocar cambios muy importantes en la forma adulta final. Los genes Hox , por ejemplo, controlan en qué órganos se desarrollarán las regiones individuales de un embrión. Por ejemplo, si se expresa cierto gen Hox , una región se convertirá en una extremidad; si un gen Hox diferente se expresa en esa región (un cambio menor), podría convertirse en un ojo en su lugar (un cambio fenotípicamente mayor).

Tal sistema permite que aparezca una gran variedad de disparidades a partir de un conjunto limitado de genes, pero las teorías que lo vinculan con la explosión tienen dificultades para explicar por qué el origen de tal sistema de desarrollo debería conducir por sí mismo a una mayor diversidad o disparidad. La evidencia de metazoos precámbricos se combina con datos moleculares para mostrar que gran parte de la arquitectura genética que podría haber jugado un papel en la explosión ya estaba bien establecida por el Cámbrico.

Esta aparente paradoja se aborda en una teoría que se centra en la física del desarrollo. Se propone que la aparición de formas multicelulares simples proporcionó un contexto y una escala espacial modificados en los que los productos de genes que habían evolucionado previamente para cumplir funciones unicelulares movilizaron nuevos procesos y efectos físicos. La complejidad morfológica (capas, segmentos, lúmenes, apéndices) surgió, desde este punto de vista, por la autoorganización .

La transferencia horizontal de genes también se ha identificado como un posible factor en la rápida adquisición de la capacidad bioquímica de biomineralización entre organismos durante este período, basándose en la evidencia de que el gen de una proteína crítica en el proceso se transfirió originalmente de una bacteria a esponjas.

Explicaciones ecológicas

Estos se centran en las interacciones entre diferentes tipos de organismos. Algunas de estas hipótesis se refieren a cambios en la cadena alimentaria ; algunos sugieren carreras armamentísticas entre depredadores y presas, y otros se centran en los mecanismos más generales de coevolución . Estas teorías son adecuadas para explicar por qué hubo un rápido aumento tanto en la disparidad como en la diversidad, pero no explican por qué ocurrió la "explosión" cuando ocurrió.

Extinción masiva del fin de Ediacara

Artículo principal: Extinción endiacariana

La evidencia de tal extinción incluye la desaparición del registro fósil de la biota de Ediacara y fósiles de concha como Cloudina , y la perturbación que la acompaña en el registro δ 13 C. Se sospecha que varios eventos anóxicos globales fueron los responsables de la extinción.

Las extinciones masivas a menudo son seguidas por radiaciones adaptativas a medida que los clados existentes se expanden para ocupar el ecoespacio vaciado por la extinción. Sin embargo, una vez que el polvo se había asentado, la disparidad y la diversidad general volvieron al nivel anterior a la extinción en cada una de las extinciones fanerozoicas.

Anoxemia

Los océanos de Ediacara tardío parecen haber sufrido una anoxia que cubría gran parte del lecho marino, lo que habría dado a los animales móviles capaces de buscar entornos más ricos en oxígeno una ventaja sobre las formas de vida sésiles.

Evolución de los ojos

Artículo principal: Evolución del ojo.

Andrew Parker ha propuesto que las relaciones depredador-presa cambiaron drásticamente después de que la vista evolucionó. Antes de ese momento, la caza y la evasión eran asuntos a corta distancia: el olfato, la vibración y el tacto eran los únicos sentidos que se usaban. Cuando los depredadores podían ver a sus presas desde la distancia, se necesitaban nuevas estrategias defensivas. La armadura, las espinas y defensas similares también pueden haber evolucionado en respuesta a la visión. Además, observó que, donde los animales pierden la visión en entornos sin luz, como cuevas, la diversidad de formas animales tiende a disminuir. Sin embargo, muchos científicos dudan de que la visión pudiera haber causado la explosión. Es posible que los ojos hayan evolucionado mucho antes del comienzo del Cámbrico. También es difícil entender por qué la evolución de la vista habría provocado una explosión, ya que otros sentidos, como el olfato y la detección de presión, pueden detectar cosas a mayor distancia en el mar que la vista; pero la aparición de estos otros sentidos aparentemente no provocó una explosión evolutiva.

Carreras de armas entre depredadores y presas

La capacidad de evitar o recuperarse de la depredación a menudo marca la diferencia entre la vida y la muerte y, por lo tanto, es uno de los componentes más fuertes de la selección natural . La presión para adaptarse es más fuerte en la presa que en el depredador: si el depredador no gana un concurso, pierde una comida; si la presa es la perdedora, pierde la vida.

Pero hay evidencia de que la depredación abundaba mucho antes del inicio del Cámbrico, por ejemplo, en las formas cada vez más espinosas de los acritarcos , los agujeros perforados en las conchas de Cloudina y los rastros de madrigueras para evitar a los depredadores. Por lo tanto, es poco probable que la aparición de depredación fuera el detonante de la "explosión" cámbrica, aunque bien puede haber mostrado una fuerte influencia en las formas corporales que produjo la "explosión". Sin embargo, la intensidad de la depredación parece haber aumentado dramáticamente durante el Cámbrico a medida que surgieron nuevas "tácticas" depredadoras (como aplastar conchas). Este aumento de la depredación durante el Cámbrico fue confirmado por el patrón temporal de la proporción mediana de depredadores a escala de género, en comunidades fósiles que cubren los períodos Cámbrico y Ordovícico, pero este patrón no se correlaciona con la tasa de diversificación. Esta falta de correlación entre la proporción de depredadores y la diversificación en el Cámbrico y el Ordovícico sugiere que los depredadores no desencadenaron la gran radiación evolutiva de los animales durante este intervalo. Por tanto, el papel de los depredadores como desencadenantes de la diversificación puede haberse limitado al comienzo mismo de la "explosión cámbrica".

Aumento del tamaño y la diversidad de los animales planctónicos.

La evidencia geoquímica indica claramente que la masa total de plancton ha sido similar a los niveles modernos desde principios del Proterozoico. Antes del inicio del Cámbrico, sus cadáveres y excrementos eran demasiado pequeños para caer rápidamente hacia el lecho marino, ya que su resistencia era casi igual a su peso. Esto significó que fueron destruidos por carroñeros o por procesos químicos antes de llegar al fondo del mar.

El mesozooplancton son plancton de mayor tamaño. Los primeros especímenes del Cámbrico filtraron plancton microscópico del agua de mar. Estos organismos más grandes habrían producido excrementos y, en última instancia, cadáveres lo suficientemente grandes como para caer con bastante rapidez. Esto proporcionó un nuevo suministro de energía y nutrientes a los niveles medios y fondos de los mares, lo que abrió una nueva gama de posibles formas de vida. Si alguno de estos restos se hundía sin ser consumido en el fondo del mar, podrían ser enterrados; esto habría quitado algo de carbono de la circulación , lo que habría provocado un aumento de la concentración de oxígeno respirable en los mares (el carbono se combina fácilmente con el oxígeno).

El mesozooplancton herbívoro inicial probablemente eran larvas de animales bentónicos (del fondo marino). Una etapa larvaria fue probablemente una innovación evolutiva impulsada por el creciente nivel de depredación en el lecho marino durante el período ediacárico .

Los metazoos tienen una capacidad asombrosa para aumentar la diversidad a través de la coevolución . Esto significa que los rasgos de un organismo pueden llevar a que los rasgos evolucionen en otros organismos; son posibles varias respuestas, y de cada una de ellas puede surgir una especie diferente. Como ejemplo simple, la evolución de la depredación puede haber causado que un organismo desarrolle una defensa, mientras que otro desarrolló un movimiento para huir. Esto haría que el linaje de depredadores divergiera en dos especies: una que era buena para perseguir presas y otra que era buena para romper las defensas. La coevolución real es algo más sutil, pero, de esta manera, puede surgir una gran diversidad: las tres cuartas partes de las especies vivientes son animales y la mayoría del resto se han formado por coevolución con animales.

Ingeniería de ecosistemas

Los organismos en evolución inevitablemente cambian el entorno en el que evolucionan. La colonización devónica de la tierra tuvo consecuencias en todo el planeta para el ciclo de los sedimentos y los nutrientes del océano, y probablemente estuvo relacionada con la extinción masiva del Devónico . Un proceso similar puede haber ocurrido en escalas más pequeñas en los océanos, con, por ejemplo, las esponjas filtrando partículas del agua y depositándolas en el lodo en una forma más digerible; u organismos excavadores que hacen que los recursos previamente no disponibles estén disponibles para otros organismos.

Umbral de complejidad

Es posible que la explosión no haya sido un evento evolutivo significativo. Puede representar un umbral que se cruza: por ejemplo, un umbral en la complejidad genética que permitió emplear una amplia gama de formas morfológicas. Este umbral genético puede tener una correlación con la cantidad de oxígeno disponible para los organismos. El uso de oxígeno para el metabolismo produce mucha más energía que los procesos anaeróbicos. Los organismos que utilizan más oxígeno tienen la oportunidad de producir proteínas más complejas, lo que proporciona una plantilla para una mayor evolución. Estas proteínas se traducen en estructuras más grandes y complejas que permiten a los organismos adaptarse mejor a sus entornos. Con la ayuda del oxígeno, los genes que codifican estas proteínas podrían contribuir a la expresión de rasgos complejos de manera más eficiente. El acceso a una gama más amplia de estructuras y funciones permitiría a los organismos evolucionar en diferentes direcciones, aumentando el número de nichos que podrían ser habitados. Además, los organismos tuvieron la oportunidad de especializarse más en sus propios nichos.

Singularidad de la explosión

La "explosión cámbrica" ​​se puede ver como dos oleadas de expansión de metazoos hacia nichos vacíos: primero, un aumento coevolutivo de la diversidad a medida que los animales exploraron nichos en el fondo marino de Ediacara, seguido de una segunda expansión en el Cámbrico temprano cuando se establecieron en el columna de agua. La tasa de diversificación observada en la fase cámbrica de la explosión no tiene paralelo entre los animales marinos: afectó a todos los clados metazoarios de los que se han encontrado fósiles cámbricos. Las radiaciones posteriores , como las de los peces en los períodos Silúrico y Devónico , involucraron menos taxones , principalmente con planes corporales muy similares. Aunque la recuperación de la extinción del Pérmico-Triásico comenzó con tan pocas especies animales como la explosión del Cámbrico, la recuperación produjo muchos menos tipos de animales significativamente nuevos.

Lo que sea que desencadenó la diversificación cámbrica temprana abrió una gama excepcionalmente amplia de nichos ecológicos que antes no estaban disponibles . Cuando todos estaban ocupados, existía un espacio limitado para que volvieran a ocurrir diversificaciones tan amplias, porque existía una fuerte competencia en todos los nichos y los titulares generalmente tenían la ventaja. Si hubiera continuado una amplia gama de nichos vacíos, los clados podrían continuar diversificándose y volverse lo suficientemente dispares como para que los reconozcamos como diferentes phyla ; cuando se llenan los nichos, los linajes seguirán pareciéndose entre sí mucho después de que diverjan, ya que existe una oportunidad limitada para que cambien sus estilos y formas de vida.

Hubo dos explosiones similares en la evolución de las plantas terrestres : después de una historia críptica que comenzó hace unos 450  millones de años , las plantas terrestres experimentaron una radiación adaptativa excepcionalmente rápida durante el período Devónico, hace unos 400  millones de años . Además, las angiospermas ( plantas con flores ) se originaron y se diversificaron rápidamente durante el período Cretácico .

Notas al pie

Referencias

Otras lecturas

Referencias de la línea de tiempo:

enlaces externos