Caltha - Caltha
| Caltha | |
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| Caltha palustris ↑ hábito, ↓ semillas | |
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clasificación cientifica 
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| Reino: | Plantae |
| Clade : | Traqueofitas |
| Clade : | Angiospermas |
| Clade : | Eudicots |
| Pedido: | Ranunculales |
| Familia: | Ranunculaceae |
| Subfamilia: | Ranunculoideae |
| Tribu: | Caltheae |
| Género: |
Caltha L. |
| Especie tipo | |
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Caltha palustris L.
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| Sinónimos | |
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Caltha es un género de plantas con flores perennes rizomatosas de la familia Ranunculaceae ("familia del ranúnculo"), a la que se han asignado diez especies. Ocurren en ambientes húmedos en regiones templadas y frías de los hemisferios norte y sur . Sus hojas son generalmente en forma de corazón o en forma de riñón, o son característicamente diplophyllous (las aurículas de las láminas de las hojas forman apéndices claramente inflexionados). Las flores tienen forma de estrella y en su mayoría de color amarillo a blanco. Faltan pétalos y nectarios verdaderos, pero los cinco o más sépalos tienen un color distintivo. Como es habitual en la familia de los ranúnculos, hay un círculo de estambres alrededor (de dos a veinticinco) carpelos libres .
Descripción
Las especies de Caltha son hierbas perennes sin pelo, de tamaño enano a mediano (1–80 cm de alto) , con hojas alternas . Estas hojas son simples (en todas las especies del hemisferio norte), o tienen un par de lóbulos en la base (en C. sagittata ) que se orienta principalmente en un ángulo recto con el lóbulo superior más grande, pero a veces está en el mismo plano (en algunos casos). de sus poblaciones del norte), o los lóbulos basales se fusionan con el lóbulo superior para formar dos (ocasionalmente tres) apéndices (en todas las especies restantes) que se unen al lado de la vena media, con las superficies adaxiales del lóbulo superior y los apéndices enfrentados entre sí. . Esta condición de las especies del hemisferio sur se conoce como diplophylly. Todas las especies tienen hojas basales con pedúnculos y algunas también tienen una o pocas hojas en el tallo de la flor . Las flores son simples en un tallo corto en el medio de la roseta de hojas basales (especies del hemisferio sur) o en un corimbo mayormente de pocas flores , sin o con una o pocas estípulas en forma de hojas mayormente sésiles . Las especies del hemisferio norte tienen hojas y estípulas en forma de riñón a corazón (alargadas), con márgenes dentados o festoneados simples. Las especies del hemisferio sur entre ellas muestran una variedad de formas de hojas. En C. appendiculata, el lóbulo superior es regularmente más o menos trífido , con una sangría en la punta de cada segmento, pero a menudo también tiene forma de cuchara con un margen completo con una punta más o menos retusa . El lóbulo superior de C. dionaeifolia está dividido en mitades ovales izquierda y derecha, que están claramente dobladas entre sí (plegadas), y tienen una superficie superior cóncava, un margen completo con pelos en forma de dientes regularmente espaciados alrededor de sus márgenes, mientras que los apéndices son similares. en forma pero ½ – ⅔ × tan grande. C. sagittata tiene hojas anchas en forma de punta de flecha con un margen completo y apéndices triangulares y aproximadamente ⅔ × tan grandes, C. intriloba tiene hojas estrechas en forma de punta de flecha a ovadas alargadas con un margen ligeramente escalado, con apéndices lanceolados-triangulares ⅔ × tan largos . C. novae-zelandiae tiene hojas en forma de pala un poco más largas que anchas con una parte superior redonda y ligeramente retusa y un margen ligeramente escamado con apéndices la mitad de largos, triangulares con una punta roma. Finalmente, C. obtusa también tiene hojas en forma de pala, con una parte superior redonda y ligeramente retusa, pero estas son aproximadamente tan anchas como largas y están claramente festoneadas particularmente hacia la base, y apéndices aproximadamente ¾ × de largo con un margen exterior igualmente festoneado y un margen interno entero recto. Las flores actinomorfas carecen de verdaderos pétalos y los néctares, pero los cinco a nueve (a veces tan poco como cuatro o tanto como trece) sépalos son claramente de color amarillo (rara vez de color naranja o rojo) a blanco (a veces teñidas de color rosa o magenta). La forma de los sépalos varía entre ampliamente ovada, obtusa, oblonga a lanceolada. El número de estambres varía entre 6-9 en las especies más pequeñas ( C. dionaeifolia ) y 60-120 en las más grandes ( C. palustris ) y también el número de carpelos varía entre 2-5 y 5-25. Los estambres rodean los carpelos y ambos están plantados sobre una base floral plana . El polen es amarillo y tricolpado excepto en C. leptosepala ssp. howellii que tiene polen con aberturas redondeadas en toda la superficie (pantoporate) o de tipo intermedio (pantocolporate), y en C. palustris var. alba , que muestra ambos tipos de polen. Cada carpelo contiene varios óvulos colocados a lo largo de la sutura ventral . Estos se desarrollan principalmente en folículos sésiles , con semillas elípticas a globulares de color marrón claro a negro sin alas, dependiendo de la especie entre ½ y 1½ mm. En C. scaposa, los folículos están estipulados y en C. leptosepala, de cortos a sésiles. C. natans crece flotando en aguas dulces o en el lodo, pero todas las demás especies son terrestres que crecen en suelos húmedos.
Clave de la especie
Esta clave hace uso de las opiniones y caracteres taxonómicos descritos en Smit (1973).
| 1 | Hojas con apéndices en forma de hojas en la cara superior de las hojas, o en forma de punta de flecha con la parte basal doblada en su mayor parte sobre el resto de la hoja. Flores siempre solitarias sobre pedúnculos cortos y sin hojas. El polen siempre se tricolpar (microscopio). En C. novae-zelandiae algunas plantas carecen de apéndices, pero se trata de plantas de hasta unos 10 cm con hojas en forma de pala. → 2 |
|---|---|
| - | Hojas en forma de riñón a alargadas en forma de corazón, nunca con apéndices en forma de hojas. Flores solitarias en tallos más largos o en corimbo, con estípulas frondosas o no. Tricolpado, pantocolpado o pantoporato de polen. Plantas generalmente de más de 10 cm. → 7 |
| 2 | Los apéndices se fusionaron con la superficie superior de la hoja. Hojas largas, triangulares, en forma de pala o cuchara, o divididas en dos o tres lóbulos. Plantas por lo general de 1 a 12 cm de altura, en una especie ocasionalmente hasta 20 cm. → 3 |
| - | Porción basal en ángulo con el resto de la hoja corta en forma de punta de flecha o rara vez en la misma llanura. Flor hermafrodita con cinco a siete sépalos marfil, que luego se tornan de color verde amarillento. La planta suele tener entre 10 y 30 cm de altura. Crece en lugares abiertos y húmedos en Argentina, Bolivia, Chile, Ecuador, Malvinas y Perú. → Caltha sagittata |
| 3 | Hojas largas, triangulares, en forma de pala o cuchara, o divididas en tres lóbulos. → 4 |
| - | Hojas divididas en un lóbulo ovado izquierdo y derecho con un margen completo a excepción de pelos en forma de dientes, que recuerdan a la hoja de la Venus atrapamoscas. Los apéndices son idénticos en forma al resto de la hoja pero más pequeños. Desde la parte superior, los lados de los lóbulos de las hojas y los apéndices están en el mismo plano horizontal. La flor hermafrodita es de color amarillo verdoso, con cinco a siete sépalos de color amarillo verdoso opaco con una punta membranosa, luego las venas y la punta se vuelven violáceas opacas. Especie enana de 1-3 cm de altura. Ocurre en pastizales húmedos en el sur de Argentina y Chile entre 50 ° S y 56 ° S, incluso en las Islas Hermite y el Cabo de Hornos . → Caltha dionaeifolia |
| 4 | Hojas largas triangulares o en forma de pala. Fowers hermafrodita. → 5 |
| - | Hojas en forma de cuchara con un margen completo y una punta dentada, o divididas en tres lóbulos, cada uno con una punta dentada, apéndices dos o tres. Flores funcionalmente masculinas y femeninas en diferentes plantas ( dioicas ). Flores con sépalos de marfil a amarillo pálido, más tarde con márgenes violáceos. Presente en los Andes del sur de Argentina y Chile, entre 35 ° S y 53 ° S en pastizales húmedos. → Caltha appendiculata |
| 5 | Hojas en forma de pala. → 6 |
| - | Las hojas se alargan de forma triangular a en forma de lanza, con dos apéndices estrechos aproximadamente ⅔ × tan largos como la hoja. Flores con cinco a ocho sépalos blancos lanceolados. En los Alpes australianos y en Tasmania, se derrite la nieve con grava . → Caltha introloba |
| 6 | Hojas en forma de pala un poco más largas que anchas, con un margen ligeramente festoneado y una punta obtusa o dentada. Apéndices triangulares con margen ligeramente festoneado y una punta obtusa de menos de la mitad del largo de la hoja y ocasionalmente ausentes. Flores con cinco a ocho sépalos ovados estrechos, en su mayoría de color amarillo pálido (más anchos entre la base y el medio). Crece en campos húmedos montanos y subalpinos en Nueva Zelanda al sur de 39 ° S. → Caltha novae-zelandiae |
| - | Hojas en forma de pala casi tan largas como anchas, con un margen festoneado en la base que tiende a lobuladas superficialmente, con una punta obtusa o dentada. Apéndices de más de la mitad de la longitud de la lámina de la hoja con un margen exterior profundamente festoneado a poco lobulado y un margen interior completo. Flores con cinco a ocho sépalos obovados estrechos blancos (más anchos entre la punta y el medio). Habita en los campos subalpinos de la Isla Sur de Nueva Zelanda . → Caltha obtusa |
| 7 | Plantas con hojas aéreas y tallos erectos o decumbentes, que a veces desarrollan raíces después de la floración. Flores de más de 1½ cm con cuatro o en su mayoría de cinco a ocho sépalos. → 8 |
| - | Planta acuática con tallos flotantes o rastreros que arraigan en los nudos, con hojas a menudo flotantes en forma de riñón de 2 a 5 cm, a veces teñidas de púrpura. Flores de aproximadamente 1 cm de diámetro (máximo 13 mm) con cuatro o en su mayoría cinco sépalos de color blanco o rosa pálido. Crece en agua dulce o en barro en Norteamérica y el norte de Asia. → Caltha natans |
| 8 | Plantas de 8 a 40 cm. Tallos con una o dos flores, sin o con una estípula, nunca enraizándose en los nudos. Frutos (folículos) asentados en el receptáculo o en un tallo corto (estipulado). → 9 |
| - | Plantas de 10 a 80 cm. Los tallos suelen tener de cuatro a nueve pero ocasionalmente menos flores, con una o varias estípulas, que a veces enraizan en los nudos después de la floración. Las plantas típicas tienen flores amarillas y polen tricolpado, pero existe una variedad con polen blanco y principalmente pantoporado, y una con flores magenta. Los folículos siempre están asentados. Ocurre en marchas, pantanos, zanjas, bosques húmedos y orillas de arroyos, desde prados alpinos hasta deltas de ríos, y se distribuye ampliamente en Europa templada y ártica, Asia y América del Norte, pero está ausente en Franz Josef Land , Svalbard , Groenlandia , Islas Baffin , Devon y Ellesmere . → Caltha palustris
Las plantas en cultivo con flores de color marrón anaranjado son un probable cruce entre plantas con flores amarillas y magentas. Las plantas con flores que constan únicamente de muchas filas de sépalos se cultivan a menudo y se conocen con varios nombres, entre los que se encuentran el cv “Multiplex” , “Semiplena” o “Flore Plena” . |
| 9 | Plantas de 8-20 cm. Hoja de la hoja más larga que ancha. Flores una o dos en un pecíolo. Flores con cinco a nueve sépalos obtusos amarillos. Folículos acechados. El polen siempre se tricolpa. En vegetaciones alpinas pantanosas del Himalaya entre 4000 y 6000 m desde Nepal, Sikkim y el sur del Tíbet hasta Yunnan y Gansu . → Caltha scaposa |
| - | Plantas de 10 a 40 cm. Hoja de la hoja más ancha que larga a más larga que ancha. Flores una o dos en un pecíolo a veces con una estípula. Flores generalmente con siete a nueve (pero ocasionalmente tan solo cinco y hasta trece) sépalos blancos o raramente amarillos, lineales-oblongos u oblongo-ovados. La mayoría de los folículos están asentados, pero ocasionalmente sobre un tallo muy corto. Pantoporato, pantocolpado o tricolpado de polen. Crece en el oeste de América del Norte, desde Sierra Nevada , la Cordillera de las Cascadas y las Montañas Rocosas, hacia el norte hasta el suroeste de Alaska. → Caltha leptosepala Una especie compleja que tiene dos subespecies distintas en el suroeste y sureste de su área de distribución, pero en el norte de su área de distribución, los conjuntos de caracteres distintivos se pueden encontrar en cualquier combinación, y tales plantas no se pueden asignar a ninguna de las subespecies.
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C. dionaeifolia
C. leptosepala ssp. Howellii
C. natans
C. novae-zelandiae
C. obtusa
C. palustris var. alba
C. palustris var. araneosa
C. palustris var. purpurea
C. sagittata
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Taxonomía
Historia taxonómica
La descripción más antigua generalmente reconocida en la literatura botánica data de 1700 bajo el nombre de Populago por Joseph Pitton de Tournefort en la parte 1 de sus Institutiones rei herbariae . Distinguió entre P. flore major , P. flore minor y P. flore plena , y ya dice que todos estos son sinónimos de Caltha palustris , sin mencionar a ningún autor anterior. Como nombre de planta publicado antes del 1 de mayo de 1753, Populago Tourn. no es válido . Y así es la primera descripción como Caltha palustris por Carl Linnaeus en su Genera Plantarum de 1737. Pero Linnaeus re-describe la especie con el mismo nombre en Species Plantarum del 1 de mayo de 1753, proporcionando así el nombre correcto .
Caltha palustris es una especie muy variable. Cuando la temporada de crecimiento es más corta, las plantas son generalmente mucho más pequeñas y pueden enraizar en los nudos de los tallos después de la floración. A lo largo de la historia, se han hecho muchas propuestas para dividirlo en diferentes taxones (a menudo numerosos). Los caracteres populares para distinguir entre taxones se refieren al folículo. La mayoría de las diferencias entre poblaciones son probablemente adaptaciones fenotípicas a circunstancias particulares sin una base genética. La variabilidad dentro de las poblaciones también es considerable. Las variedades ampliamente reconocidas son C. palustris var. palustris , C. palustris var. radicans (plantas pequeñas con tallos decumbentes que enraizan en los nudos), C. palustris var. araneosa (plantas grandes con tallos erectos que forman plantas jóvenes en los nudos), C. palustris var. alba (con flores blancas) y C. palustris var. purpurea (con flores magenta).
Caltha leptosepala también es muy variable. Puede haber principalmente una o principalmente dos flores por tallo, muchos sépalos lanceolados o menos sépalos ovados, hojas más pequeñas en forma de corazón o más grandes en forma de riñón, y el polen puede ser de dos tipos diferentes. Las poblaciones de la costa oeste de EE. UU. Y las Montañas Rocosas de EE. UU. Difieren consistentemente entre sí por combinaciones fijas de estos estados de carácter y se distinguen dos subespecies: ssp. leptosepala y ssp. howellii . Curiosamente, estas combinaciones fijas no se pueden encontrar en las Montañas Rocosas canadienses ni en Alaska. Por esta razón, generalmente se prefiere el estado de la subespecie a distinguir una especie separada ( Caltha biflora ).
Caltha sagittata tiene una distribución bastante grande. Por lo general, las hojas tienen los llamados apéndices, que son lóbulos en la base que forman un ángulo agudo con el lóbulo superior. En algunas formas del norte, estos apéndices se encuentran en el mismo plano que el resto de la hoja de la hoja, y estas plantas a veces se reconocen como C. alata . Algunos estados de carácter cambian gradualmente sobre su área de distribución, y el ángulo de los lóbulos basales no parece ser especial a este respecto.
Las especies restantes varían menos y no se han dividido en subtaxis.
Clasificación moderna
Históricamente, el género Caltha se ha dividido en dos secciones: Populago (ahora Caltha ) que incluía todas las especies del hemisferio norte y Psychrophila que contenía todas las especies del hemisferio sur. Este último a veces se considera un género separado, pero otros autores encuentran las diferencias morfológicas demasiado pequeñas para legitimar ese estado. El apoyo para ambas opiniones todavía se puede encontrar en todas las fuentes científicas y coloquiales.
Filogenia
El análisis genético sugiere que se pueden identificar tres grupos monofiléticos . C. natans resulta ser hermana de todas las demás especies. También resulta que C. leptosepala es la hermana de todas las especies del hemisferio sur y debería pasar al grupo Psychrophila . Dentro de esa sección, las especies de Nueva Zelanda y Australia forman un grupo, C. appendiculata y C. dionaeifolia forman un segundo grupo, mientras que la tercera especie sudamericana, C. sagittata , es hermana de ambos grupos. Las restantes especies del hemisferio norte, C. palustris y C. scaposa constituyen el nuevo contenido del grupo Caltha . Esto sugiere que el género se origina en el hemisferio norte y se dispersó de América del Norte a América del Sur y de allí a Nueva Zelanda y Australia. Las relaciones entre las especies están representadas por el siguiente árbol.
| género Caltha |
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Especies reasignadas
Algunas especies que fueron descritas como Caltha han sido reasignadas a otros géneros más adelante.
- C. bisma = Aconitum sp. Indeterminado.
- C. camschatica = Oxygraphis glacialis
- C. codua = Aconitum sp. Indeterminado.
- C. glacialis = Oxygraphis glacialis
- C. hiranoi = Ranunculus ficaria
- C. nirbisia = Aconitum indeterminado sp.
- C. officinalis = Calendula officinalis
Etimología
El nombre genérico Caltha se deriva del griego antiguo : κάλαθος (kalathos), que significa "copa", y se dice que se refiere a la forma de la flor.
Distribución
Las especies de Caltha se encuentran en las regiones frías y templadas del hemisferio norte, los Andes y la Patagonia, y áreas alpinas en Australia y Nueva Zelanda. Está ausente en altitudes más bajas en los trópicos y subtrópicos, en África, en Groenlandia y en alguna otra isla ártica, en la Antártida y en las islas subantárticas y en las islas oceánicas. C. natans se encuentra en Siberia y América del Norte, pero no en Europa. C. palustris tiene la distribución más amplia y está presente en las regiones frías y templadas del hemisferio norte, pero no se puede encontrar en el oeste de los Estados Unidos. C. scaposa es una especie alpina con una distribución limitada en el borde sureste de las tierras altas del Tíbet. Caltha leptosepala se encuentra en el oeste de América del Norte desde Alaska hasta California y Colorado. C. sagittata es otra especie que se encuentra en prados alpinos húmedos, en este caso desde Colombia hasta Tierra del Fuego, creciendo a menor altitud más lejos del ecuador. C. appendiculata se encuentra en las montañas y colinas húmedas del sur de la Patagonia. Las cuatro especies restantes tienen áreas de distribución limitadas: C. dionaeifolia en el extremo sur de la Patagonia, C. introloba en los Alpes australianos y en Tasmania, C. novae-zelandiae en las montañas de la Isla Norte y Sur de Nueva Zelanda, mientras que C . obtusa está restringida a la Isla Sur. Caltha palustris se cultiva como ornamental de jardín en todas las regiones templadas y, en ocasiones, puede haber escapado.
Ecología
La información sobre la ecología de las especies de Caltha es escasa a excepción de C. palustris . Esta especie contiene una serie de sustancias químicas nocivas como la anemonina , un rasgo que comparte con otros ranúnculos, y esta es probablemente la razón por la que los animales vertebrados evitan a los miembros de toda la familia. Los escarabajos y las larvas de moscas mineras causan poco daño en C. palustris . La polinización está mediada por muchos insectos diferentes, pero principalmente por moscas, abejas y escarabajos.
Aunque se sugirió que la polinización en C. palustris podría ser asistida por la lluvia, también hay pruebas de autoinfertilidad. Cuando los folículos maduros se abren, forman una "copa de salpicadura" de la que se expulsan las semillas si las gotas de lluvia los golpean en el ángulo correcto. Las semillas de C. palustris también tienen un tejido esponjoso que las hace flotar en el agua, hasta que se lavan en un lugar que puede ser adecuado para el crecimiento de esta especie. Se demostró que C. introloba tiene un ciclo de vida que se adapta a la capa de nieve y una temporada de crecimiento corta. Los capullos de flores se han desarrollado completamente cuando queda la primera nieve, de modo que cuando se derrite en primavera, las flores pueden abrirse inmediatamente. Las semillas germinan mejor y más rápido después de un período frío.
