Clasificación de Baltimore - Baltimore classification

Una ilustración de las "vías" por las que pasa cada grupo de Baltimore para sintetizar el ARNm.

La clasificación de Baltimore es un sistema que se utiliza para clasificar los virus según su forma de síntesis de ARN mensajero (ARNm). Al organizar los virus según su forma de producción de ARNm, es posible estudiar virus que se comportan de manera similar como un grupo distinto. Se describen siete grupos de Baltimore que toman en consideración si el genoma viral está hecho de ácido desoxirribonucleico (ADN) o ácido ribonucleico (ARN), si el genoma es monocatenario o bicatenario y si el sentido de un genoma de ARN monocatenario. es positivo o negativo.

La clasificación de Baltimore también se corresponde estrechamente con la forma de replicar el genoma, por lo que la clasificación de Baltimore es útil para agrupar virus tanto para la transcripción como para la replicación. Ciertos sujetos pertenecientes a virus están asociados con múltiples grupos de Baltimore específicos, tales como formas específicas de traducción de ARNm y la gama de hospedadores de diferentes tipos de virus. Las características estructurales como la forma de la cápside viral , que almacena el genoma viral, y la historia evolutiva de los virus no están necesariamente relacionadas con los grupos de Baltimore.

La clasificación de Baltimore fue creada en 1971 por el virólogo David Baltimore . Desde entonces, se ha vuelto común entre los virólogos utilizar la clasificación de Baltimore junto con la taxonomía de virus estándar, que se basa en la historia evolutiva. En 2018 y 2019, la clasificación de Baltimore se integró parcialmente en la taxonomía de virus según la evidencia de que ciertos grupos descendían de ancestros comunes. Varios reinos, reinos y filos ahora corresponden a grupos específicos de Baltimore.

Visión general

La clasificación de Baltimore agrupa a los virus según su forma de síntesis de ARNm. Las características directamente relacionadas con esto incluyen si el genoma está hecho de ácido desoxirribonucleico (ADN) o ácido ribonucleico (ARN), la hebra del genoma, que puede ser monocatenario o bicatenario, y el sentido de un genoma monocatenario. , que es positivo o negativo. La principal ventaja de la clasificación de Baltimore es que al clasificar los virus de acuerdo con las características antes mencionadas, los virus que se comportan de la misma manera pueden estudiarse como grupos distintos. Hay siete grupos de Baltimore numerados con números romanos, que se enumeran a continuación.

  • Grupo I: virus de ADN bicatenario
  • Grupo II: virus de ADN monocatenario
  • Grupo III: virus de ARN bicatenario
  • Grupo IV: virus de ARN monocatenario de sentido positivo
  • Grupo V: virus de ARN monocatenario de sentido negativo
  • Grupo VI: virus de ARN monocatenario con un intermedio de ADN en su ciclo de vida
  • Grupo VII: virus de ADN de doble hebra con un intermedio de ARN en su ciclo de vida

La clasificación de Baltimore se basa principalmente en la transcripción del genoma viral, y los virus de cada grupo suelen compartir las formas en que se produce la síntesis de ARNm. Si bien no es el enfoque directo de la clasificación de Baltimore, los grupos se organizan de tal manera que los virus de cada grupo también suelen tener los mismos mecanismos de replicación del genoma viral. Debido a esto, la clasificación de Baltimore proporciona información sobre las partes de transcripción y replicación del ciclo de vida viral . Las características estructurales de una partícula de virus, llamada virión, como la forma de la cápside viral y la presencia de una envoltura viral , una membrana lipídica que rodea la cápside, no tienen relación directa con los grupos de Baltimore, ni los grupos necesariamente muestran factores genéticos. relación basada en la historia evolutiva.

Visualización de los siete grupos de virus según la Clasificación de Baltimore

Clasificación

Virus de ADN

Artículo principal: virus de ADN

Los virus de ADN tienen genomas hechos de ácido desoxirribonucleico (ADN) y están organizados en dos grupos: virus de ADN bicatenario (dsDNA) y virus de ADN monocatenario (ssDNA). Están asignados a cuatro reinos separados: Adnaviria , Duplodnaviria , Monodnaviria y Varidnaviria . Muchos aún no han sido asignados a un reino.

Grupo I: virus de ADN bicatenario

Ver también: Adnaviria , Duplodnaviria y Varidnaviria

El primer grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ADN bicatenario (dsDNA). Todos los virus dsDNA tienen su mRNA sintetizado en un proceso de tres pasos. Primero, un complejo de preiniciación de la transcripción se une al ADN corriente arriba del sitio donde comienza la transcripción, lo que permite el reclutamiento de una ARN polimerasa del hospedador . En segundo lugar, una vez que se recluta la ARN polimerasa, utiliza la hebra negativa como plantilla para sintetizar las hebras de ARNm. En tercer lugar, la ARN polimerasa termina la transcripción al alcanzar una señal específica, como un sitio de poliadenilación .

Los virus dsDNA utilizan varios mecanismos para replicar su genoma. La replicación bidireccional, en la que dos bifurcaciones de replicación se establecen en un sitio de origen de replicación y se mueven en direcciones opuestas entre sí, se usa ampliamente. También es común un mecanismo de círculo rodante que produce hebras lineales mientras avanza en un bucle alrededor del genoma circular. Algunos virus de dsDNA utilizan un método de desplazamiento de hebra mediante el cual una hebra se sintetiza a partir de una hebra molde y luego se sintetiza una hebra complementaria a partir de la hebra sintetizada anteriormente, formando un genoma de dsDNA. Por último, algunos virus dsDNA se replican como parte de un proceso llamado transposición replicativa mediante el cual un genoma viral en el ADN de una célula huésped se replica en otra parte del genoma del huésped.

Los virus dsDNA pueden subdividirse entre los que se replican en el núcleo y, como tales, son relativamente dependientes de la maquinaria de la célula huésped para la transcripción y replicación, y los que se replican en el citoplasma, en cuyo caso han evolucionado o adquirido sus propios medios para ejecutar la transcripción. y replicación. Los virus dsDNA también se dividen comúnmente entre virus dsDNA con cola, refiriéndose a miembros del reino Duplodnaviria , generalmente los bacteriófagos con cola del orden Caudovirales , y virus dsDNA sin cola o sin cola del reino Varidnaviria .

Los virus dsDNA se clasifican en tres de los cuatro reinos e incluyen muchos taxones que no están asignados a un reino:

Grupo II: virus de ADN monocatenario

El parvovirus canino es un virus ssDNA.
Ver también: Monodnaviria

El segundo grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ADN monocatenario (ssDNA). Los virus ssDNA tienen la misma forma de transcripción que los virus dsDNA. Sin embargo, debido a que el genoma es monocatenario, primero una ADN polimerasa lo convierte en una forma bicatenaria al entrar en una célula huésped. Luego, el ARNm se sintetiza a partir de la forma bicatenaria. La forma bicatenaria de los virus ssDNA puede producirse directamente después de la entrada en una célula o como consecuencia de la replicación del genoma viral. Los virus ssDNA eucariotas se replican en el núcleo.

La mayoría de los virus ssDNA contienen genomas circulares que se replican mediante la replicación en círculo rodante (RCR). El ssDNA RCR se inicia mediante una endonucleasa que se une a la hebra positiva y la escinde, lo que permite que una ADN polimerasa utilice la hebra negativa como molde para la replicación. La replicación progresa en un bucle alrededor del genoma mediante la extensión del extremo 3 'de la hebra positiva, desplazando la hebra positiva anterior, y la endonucleasa escinde de nuevo la hebra positiva para crear un genoma independiente que se liga en un bucle circular. El nuevo ADNss puede empaquetarse en viriones o replicarse mediante una ADN polimerasa para formar una forma bicatenaria para la transcripción o continuación del ciclo de replicación.

Los parvovirus contienen genomas de ssDNA lineales que se replican mediante la replicación en horquilla rodante (RHR), que es similar a RCR. Los genomas de parvovirus tienen bucles en forma de horquilla en cada extremo del genoma que se despliegan y replegan repetidamente durante la replicación para cambiar la dirección de la síntesis de ADN para moverse hacia adelante y hacia atrás a lo largo del genoma, produciendo numerosas copias del genoma en un proceso continuo. Luego, los genomas individuales son escindidos de esta molécula por la endonucleasa viral. Para los parvovirus, la hebra de sentido positivo o negativo puede empaquetarse en cápsides, que varían de virus a virus.

Casi todos los virus ssDNA tienen genomas de sentido positivo, pero existen algunas excepciones y peculiaridades. La familia Anelloviridae es la única familia de ssDNA cuyos miembros tienen genomas de sentido negativo, que son circulares. Los parvovirus, como se mencionó anteriormente, pueden empaquetar la cadena de sentido positivo o negativo en viriones. Por último, los bidnavirus empaquetan las cadenas lineales positivas y negativas. En cualquier caso, el sentido de los virus de ssDNA, a diferencia de los virus de ssRNA, no es suficiente para separar los virus de ssDNA en dos grupos, ya que todos los genomas virales de ssDNA se convierten en formas de dsDNA antes de la transcripción y replicación.

Los virus ssDNA se clasifican en uno de los cuatro dominios e incluyen varias familias que no están asignadas a un dominio:

  • En Monodnaviria , todos los miembros, excepto los virus en Papovaviricetes, son virus ssDNA.
  • Las familias no asignadas Anelloviridae y Spiraviridae son familias de virus ssDNA.
  • Los virus de la familia Finnlakeviridae contienen genomas de ssDNA. Finnlakeviridae no está asignado a ningún reino, pero es un miembro propuesto de Varidnaviria .

Virus de ARN

Artículos principales: Orthornavirae y virus ARN

Los virus de ARN tienen genomas hechos de ácido ribonucleico (ARN) y comprenden tres grupos: virus de ARN bicatenario (dsRNA), virus ARN monocatenario de sentido positivo (+ ARNss) y virus ARN monocatenario de sentido negativo (-ssARN). La mayoría de los virus de ARN se clasifican en el reino Orthornavirae en el reino Riboviria . Las excepciones son generalmente viroides y otros agentes subvirales . Algunos de esta última categoría, como el virus de la hepatitis D , se clasifican en el reino Ribozyviria .

Grupo III: virus de ARN bicatenario

Los rotavirus son virus dsRNA.

El tercer grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ARN bicatenario (dsRNA). Después de entrar en una célula huésped, el genoma de dsRNA se transcribe a mRNA de la hebra negativa por la polimerasa de RNA dependiente de RNA viral (RdRp). El ARNm puede usarse para traducción o replicación. El mRNA monocatenario se replica para formar el genoma del dsRNA. El extremo 5 'del genoma puede estar desnudo, protegido o unido covalentemente a una proteína viral.

El dsRNA no es una molécula producida por las células, por lo que la vida celular ha desarrollado sistemas antivirales para detectar e inactivar el dsRNA viral. Para contrarrestar esto, muchos genomas de dsRNA se construyen dentro de las cápsides, evitando así la detección dentro del citoplasma de la célula huésped. El ARNm se expulsa de la cápside para ser traducido o translocado de una cápside madura a una cápside de progenie. Mientras que los virus dsRNA típicamente tienen cápsides, no se ha observado que los virus de las familias Amalgaviridae y Endornaviridae formen viriones y, como tales, aparentemente carecen de cápsides. Los endornavirus también son inusuales porque, a diferencia de otros virus de ARN, poseen un marco de lectura abierto (ORF) único y largo , o una porción traducible, y una muesca específica del sitio en la región 5 'de la hebra positiva.

Los virus dsRNA se clasifican en dos filos dentro del reino Orthornavirae del reino Riboviria :

Grupo IV: virus de ARN monocatenario de sentido positivo

Los coronavirus son virus + ssRNA.

El cuarto grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ARN monocatenario (+ ARNs) de sentido positivo. Para los virus + ssRNA, el genoma funciona como mRNA, por lo que no se requiere transcripción para la traducción. Los virus + ssRNA también producirán, sin embargo, copias de sentido positivo del genoma a partir de hebras de sentido negativo de un genoma de dsRNA intermedio. Esto actúa tanto como un proceso de transcripción como de replicación, ya que el ARN replicado también es ARNm. El extremo 5 'puede estar desnudo, protegido o unido covalentemente a una proteína viral, y el extremo 3' puede estar desnudo o poliadenilado.

Muchos virus + ssRNA pueden tener solo una parte de su genoma transcrito. Normalmente, las hebras de ARN subgenómico (ARNsg) se utilizan para la traducción de proteínas estructurales y de movimiento necesarias durante las etapas intermedias y tardías de la infección. La transcripción de sgRNA puede ocurrir al comenzar la síntesis de ARN dentro del genoma en lugar del extremo 5 ', al detener la síntesis de ARN en secuencias específicas en el genoma o, como parte de ambos métodos anteriores, sintetizar secuencias líder del ARN viral que luego se unen a cadenas de sgRNA. Debido a que la replicación es necesaria para la síntesis de sgRNA, RdRp siempre se traduce primero.

Debido a que el proceso de replicación del genoma viral produce moléculas de dsRNA intermedias, los virus + ssRNA pueden ser atacados por el sistema inmunológico de la célula huésped. Para evitar la detección, los virus + ssRNA se replican en vesículas asociadas a la membrana que se utilizan como fábricas de replicación. Desde allí, solo el ARNm viral +, que puede ser ARNm, ingresa al área citoplásmica principal de la célula.

+ Los virus ssRNA se pueden subdividir entre los que tienen mRNA policistrónico, que codifica una poliproteína que se escinde para formar múltiples proteínas maduras, y los que producen mRNA subgenómicos y, por tanto, se someten a dos o más rondas de traducción. + Los virus ssRNA están incluidos en tres phyla en el reino Orthornavirae en el reino Riboviria :

Grupo V: virus de ARN monocatenario de sentido negativo

Artículo principal: Negarnaviricota

El quinto grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ARN monocatenario (-ssRNA) de sentido negativo. El ARNm, que es de sentido positivo, se transcribe directamente del genoma de sentido negativo. El primer proceso para la transcripción de -ssRNA implica la unión de RdRp a una secuencia líder en el extremo 3 'del genoma, transcribiendo un ARN líder de trifosfato 5' que está tapado, luego se detiene y reinicia en una señal de transcripción que está tapada , continuando hasta que una se alcanza la señal de parada. La segunda forma es similar, pero en lugar de sintetizar un casquete, RdRp puede hacer uso de cap snatching , mediante el cual se toma una secuencia corta de ARNm de la célula huésped y se usa como el casquete 5 'del mRNA viral. El ARNss genómico se replica a partir del antigenoma de sentido positivo de una manera similar a la transcripción, excepto a la inversa, utilizando el antigenoma como molde para el genoma. RdRp se mueve desde el extremo 3 'al extremo 5' del antigenoma e ignora todas las señales de transcripción cuando sintetiza -ssRNA genómico.

Varios virus -ssRNA utilizan mecanismos especiales para la transcripción. La forma de producir la cola de poliA puede ser a través de la tartamudez de la polimerasa , durante la cual RdRp transcribe una adenina del uracilo y luego retrocede en la secuencia de ARN con el ARNm para transcribirlo nuevamente, continuando este proceso varias veces hasta que se hayan agregado cientos de adeninas a el extremo 3 'del ARNm. Además, algunos virus -ssRNA son ambisentidos, ya que las hebras positivas y negativas codifican proteínas virales por separado, y estos virus producen dos hebras de ARNm separadas: una directamente del genoma y otra de una hebra complementaria.

Los virus -ssRNA se pueden subdividir informalmente entre los que tienen genomas segmentados y no segmentados. Los virus -ssRNA no segmentados se replican en el citoplasma y los virus -ssRNA segmentados se replican en el núcleo. Durante la transcripción, RdRp produce una hebra de ARNm monocistrónico de cada segmento del genoma. Todos los virus -ssRNA se clasifican en el filo Negarnaviricota en el reino Orthornavirae en el reino Riboviria . Negarnaviricota solo contiene virus -ssRNA, por lo que "-ssRNA virus" es sinónimo de Negarnaviricota . Negarnaviricota se divide en dos subfilos: Haploviricotina , cuyos miembros sintetizan una estructura de tapa en el ARNm viral necesario para la síntesis de proteínas, y Polyploviricotina , cuyos miembros en cambio obtienen tapas en el ARNm a través del arranque de la tapa.

Virus de transcripción inversa

Artículo principal: Revtraviricetes

Los virus de transcripción inversa (RT) tienen genomas hechos de ADN o ARN y se replican mediante transcripción inversa. Existen dos grupos de virus de transcripción inversa: virus ARN-RT monocatenarios (ssRNA-RT) y virus ADN-RT bicatenarios (dsDNA-RT). Los virus de transcripción inversa se clasifican en el reino Pararnavirae en el reino Riboviria .

Grupo VI: virus de ARN monocatenario con un intermedio de ADN

El sexto grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ARN monocatenario (de sentido positivo) que tiene un ADN intermedio ((+) ssRNA-RT) en su ciclo de replicación. Los virus ssRNA-RT se transcriben de la misma manera que los virus de ADN, pero sus genomas lineales se convierten primero en una forma de dsDNA mediante un proceso llamado transcripción inversa . La enzima transcriptasa inversa viral sintetiza una hebra de ADN a partir de la hebra de ssRNA, y la hebra de ARN se degrada y se reemplaza con una hebra de ADN para crear un genoma de dsDNA. Luego, el genoma se integra en el ADN de la célula huésped, donde ahora se denomina provirus . La ARN polimerasa II de la célula huésped luego transcribe ARN en el núcleo del ADN proviral. Parte de este ARN puede convertirse en ARNm, mientras que otras cadenas se convertirán en copias del genoma viral para su replicación.

Los virus ssRNA-RT están todos incluidos en la clase Revtraviricetes , phylum Arterviricota , reino Pararnavirae del reino Riboviria . Excluido Caulimoviridae , que pertenece al Grupo VII, todos los miembros de los Revtraviricetes orden Ortervirales son virus ARN de cadena simple-RT.

Grupo VII: virus de ADN bicatenario con un intermedio de ARN

El séptimo grupo de Baltimore contiene virus que tienen un genoma de ADN de doble hebra que tiene un intermedio de ARN (dsDNA-RT) en su ciclo de replicación. Los virus dsDNA-RT tienen un espacio en una hebra, que se repara para crear un genoma de dsDNA completo antes de la transcripción. Los virus dsDNA-RT se transcriben de la misma manera que los virus dsDNA, pero utilizan la transcripción inversa para replicar su genoma circular mientras todavía está en la cápside. La ARN polimerasa II de la célula huésped transcribe cadenas de ARN del genoma en el citoplasma, y ​​el genoma se replica a partir de estas cadenas de ARN. El genoma de dsDNA se produce a partir de hebras de RNA pregenómico mediante el mismo mecanismo general que los virus ssRNA-RT, pero la replicación se produce en un bucle alrededor del genoma circular. Después de la replicación, el genoma de dsDNA puede empaquetarse o enviarse al núcleo para más rondas de transcripción.

Los virus dsDNA-RT están, como ssRNA-RT, todos incluidos en la clase Revtraviricetes . Se reconocen dos familias de virus dsDNA-RT: Caulimoviridae , que pertenece al orden Ortervirales , y Hepadnaviridae , que es la única familia del orden Blubervirales .

Características multigrupo

Estructura de algunos virus clasificados por grupo Baltimore: HSV (grupo I), HCV (grupo IV), DENV (grupo IV), IAV (grupo V) y VIH-1 (grupo VI).

Varias características de los virus no están directamente asociadas con la clasificación de Baltimore pero, no obstante, se corresponden estrechamente con múltiples grupos específicos de Baltimore. Esto incluye el empalme alternativo durante la transcripción, si el genoma viral está segmentado, la gama de virus del hospedador, si el genoma es lineal o circular, y diferentes métodos de traducción del ARNm viral.

Splicing alternativo

El empalme alternativo es un mecanismo mediante el cual se pueden producir diferentes proteínas a partir de un solo gen mediante el uso de sitios de corte y empalme alternativos para producir diferentes ARNm. Se encuentra en varios virus de ADN, -ssRNA y de transcripción inversa. Los virus pueden hacer uso de empalmes alternativos únicamente para producir múltiples proteínas a partir de una única hebra de pre-ARNm o para otros fines específicos. Para ciertos virus, incluidas las familias Orthomyxoviridae y Papillomaviridae , el empalme alternativo actúa como una forma de regular la expresión génica temprana y tardía durante las diferentes etapas de la infección. Los herpesvirus lo utilizan como un mecanismo de defensa potencial contra el huésped para prevenir la síntesis de proteínas antivirales específicas. Además, además del empalme alternativo, debido a que el ARN celular no empalmado no puede ser transportado fuera del núcleo, los hepadnavirus y retrovirus contienen sus propias proteínas para exportar su ARN genómico sin empalmar fuera del núcleo.

Segmentación del genoma

Los genomas virales pueden existir en un segmento único o monopartito, o pueden dividirse en más de una molécula, denominada multipartita. Para los virus monopartitos, todos los genes están en un solo segmento del genoma. Los virus multipartitos normalmente empaquetan sus genomas en un solo virión, de modo que todo el genoma está en una partícula de virus y los segmentos separados contienen genes diferentes. Los virus monopartitos se encuentran en todos los grupos de Baltimore, mientras que los virus multipartitos suelen ser virus de ARN. Esto se debe a que la mayoría de los virus multipartitos infectan plantas u hongos, que son eucariotas, y la mayoría de los virus eucariotas son virus de ARN. La familia Pleolipoviridae varía ya que algunos virus son ssDNA monopartitos mientras que otros son bipartitos, siendo un segmento ssDNA y el otro dsDNA. Los virus de la familia de virus vegetales ssDNA Geminiviridae también varían entre ser monopartitos y bipartitos.

Rango de host

Los diferentes grupos de Baltimore tienden a encontrarse dentro de diferentes ramas de la vida celular. En procariotas, la gran mayoría de los virus son virus dsDNA y una minoría significativa son virus ssDNA. Los virus de ARN procarióticos, por el contrario, son relativamente raros. La mayoría de los virus eucariotas, incluidos la mayoría de los virus animales y vegetales, son virus de ARN, aunque los virus de ADN eucariotas también son comunes. Por grupo, la gran mayoría de los virus dsDNA infectan procariotas, los virus ssDNA se encuentran en los tres dominios de la vida, los virus dsRNA y + ssRNA se encuentran principalmente en eucariotas pero también en bacterias, y -ssRNA y los virus de transcripción inversa solo se encuentran en eucariotas .

Genomas lineales vs circulares

Los genomas virales pueden ser lineales con extremos o circulares en un bucle. El hecho de que un virus tenga un genoma lineal o circular varía de un grupo a otro. Un porcentaje significativo de virus dsDNA son ambos, los virus ssDNA son principalmente circulares, los virus ARN y los virus ssRNA-RT son típicamente lineales y los virus dsDNA-RT son típicamente circulares. En la familia Sphaerolipoviridae del dsDNA y en la familia Pleolipoviridae , los virus contienen genomas tanto lineales como circulares, que varían de un género a otro.

Edición de ARN

Varios virus ssRNA utilizan la edición de ARN para producir diferentes proteínas a partir de un solo gen. Esto se puede hacer mediante el deslizamiento de la polimerasa durante la transcripción o mediante la edición postranscripcional. En el deslizamiento de la polimerasa, la ARN polimerasa se desliza un nucleótido hacia atrás durante la transcripción, insertando un nucleótido no incluido en la hebra molde. La edición de una plantilla genómica afectaría la expresión génica, por lo que la edición de ARN solo se realiza durante y después de la transcripción. Para los virus del ébola , la edición de ARN mejora la capacidad de adaptarse a sus anfitriones.

El empalme alternativo se diferencia de la edición de ARN en que el empalme alternativo no cambia la secuencia de ARNm como la edición de ARN, sino que cambia la capacidad de codificación de una secuencia de ARNm como resultado de sitios de empalme alternativos. Por lo demás, los dos mecanismos tienen el mismo resultado: se expresan múltiples proteínas a partir de un solo gen.

Traducción

Ciclo de vida de algunos virus clasificados por grupo Baltimore: VHS (grupo I), VHC (grupo IV), IAV (grupo V) y VIH-1 (grupo VI).

La traducción es el proceso mediante el cual los ribosomas sintetizan proteínas a partir de ARNm . Los grupos de Baltimore no pertenecen directamente a la traducción de proteínas virales, pero varios tipos atípicos de traducción utilizados por los virus generalmente se encuentran dentro de grupos específicos de Baltimore:

  • Inicio de la traducción no canónica:
    • Inicio viral de la traducción: utilizado principalmente por los virus + ssRNA y ssRNA-RT, varios virus han desarrollado mecanismos para iniciar la traducción, como tener sitios de entrada ribosómica internos para permitir la traducción independiente de la tapa, tener bucles de horquilla descendentes que permiten traducción en ausencia de un factor de iniciación de eIF2 , e iniciación en un CUG u otro codón de inicio con un aminoácido leucina .
    • Escaneo con fugas : utilizado por varios virus en todos los grupos de Baltimore, la subunidad ribosómica 40S puede escanear a través de un codón de inicio, omitiendo así un ORF, iniciando únicamente la traducción con la subunidad 60S en un codón de inicio posterior.
    • Derivación ribosómica : utilizado por varios virus dsDNA, + ssRNA, -ssRNA, ssRNA-RT, un dsDNA-RT, los ribosomas comenzarán a escanear desde una estructura de 5 'cap y luego pasarán por alto una estructura líder en el mRNA, iniciando la traducción aguas abajo del líder secuencia.
    • Terminación-reinicio: utilizado por algunos virus dsRNA y + ssRNA, los ribosomas pueden traducir un ORF, pero después de la terminación de la traducción de ese ORF, una proporción de subunidades 40S del ribosoma permanecen unidas al mRNA como una forma de reiniciar la traducción de un ORF posterior. ORF.
  • Alargamiento no canónico y terminación de la traducción:
    • Cambio de marco ribosómico : utilizado por varios virus dsDNA, dsRNA, + ssRNA y ssRNA-RT, produce proteínas fusionadas a partir de ORF superpuestos. Esto se ejecuta simplemente por el deslizamiento de los ribosomas de una base nucleotídica hacia adelante o hacia atrás durante la traducción.
    • Supresión de la terminación: también llamada lectura completa del codón de parada, utilizada por varios virus dsRNA, + ssRNA y ssRNA-RT, ciertos virus contienen codones en su mRNA que normalmente señalarían la terminación de la traducción al ser reconocidos por un factor de liberación, pero en su lugar son parcialmente reconocido por el ARNt durante la traducción, lo que permite la traducción continua hasta el siguiente codón de parada para producir un extremo extendido de la proteína viral. En los virus, esto se usa a menudo para expresar enzimas replicasa .
    • Salto ribosómico: también llamado stop-carry on, utilizado por varios virus dsRNA y + ssRNA, un péptido viral o secuencia de aminoácidos puede evitar que un ribosoma se una covalentemente a un nuevo aminoácido insertado, lo que bloquea la traducción posterior. En consecuencia, la poliproteína se escinde co-traduccionalmente y se inicia una nueva secuencia de aminoácidos, lo que conduce a la producción de dos proteínas individuales a partir de un ORF.

Historia

David Baltimore

La clasificación de Baltimore fue propuesta en 1971 por el virólogo David Baltimore en un artículo titulado Expresión de genomas de virus animales . Inicialmente contenía los primeros seis grupos, pero luego se amplió para incluir el grupo VII. Debido a la utilidad de la clasificación de Baltimore, se ha llegado a utilizar junto con la taxonomía de virus estándar, que se basa en relaciones evolutivas y se rige por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV).

Desde la década de 1990 hasta la de 2010, la taxonomía de virus utilizó un sistema de 5 rangos que van desde el orden a la especie con la clasificación de Baltimore utilizada en conjunto. Fuera del marco oficial de ICTV, a lo largo del tiempo se crearon varios supergrupos de virus que unían diferentes familias y órdenes sobre la base de la creciente evidencia de relaciones evolutivas más profundas. En consecuencia, en 2016, la ICTV comenzó a considerar establecer rangos más altos que el orden, así como también cómo se trataría a los grupos de Baltimore entre los taxones superiores.

En dos votaciones en 2018 y 2019, la ICTV estableció un sistema de 15 rangos que van desde el reino hasta la especie. Como parte de esto, los grupos de Baltimore para virus ARN y virus RT se incorporaron a taxones formales. En 2018, se estableció el reino Riboviria e inicialmente incluyó los tres grupos de virus de ARN. Un año después, Riboviria se expandió para incluir también ambos grupos de RT. Dentro del reino, los virus RT están incluidos en el reino Pararnavirae y los virus ARN en el reino Orthornavirae . Además, los tres grupos de Baltimore para los virus de ARN se utilizan como características definitorias de los filos en Orthornavirae .

A diferencia de los virus de ARN y los virus de RT, los virus de ADN no se han unido en un solo reino, sino que están dispersos en cuatro reinos y varios taxones que no están asignados a un reino. Los reinos Adnaviria y Duplodnaviria contienen exclusivamente virus dsDNA, Monodnaviria contiene principalmente virus ssDNA pero también contiene virus dsDNA, y Varidnaviria contiene exclusivamente virus dsDNA, aunque algunos miembros propuestos de Varidnaviria , a saber, la familia Finnlakeviridae , son virus ssDNA.

Notas explicatorias

Referencias

Citas

Bibliografía general