Envoltura celular - Cell envelope
La envoltura celular comprende la membrana celular interna y la pared celular de una bacteria . En las bacterias gramnegativas también se incluye una membrana externa . Esta envoltura no está presente en los Mollicutes donde la pared celular está ausente.
Las envolturas de células bacterianas se dividen en dos categorías principales: un tipo grampositivo y un tipo gramnegativo, que se distinguen por la tinción de Gram . Cualquiera de los dos tipos puede tener una cápsula de polisacáridos para mayor protección. Como grupo, se conocen como bacterias encapsuladas en polisacáridos .
Función
Como en otros organismos, la pared celular bacteriana proporciona integridad estructural a la célula. En los procariotas , la función principal de la pared celular es proteger a la célula de la presión de turgencia interna causada por concentraciones mucho más altas de proteínas y otras moléculas dentro de la célula en comparación con su entorno externo. La pared celular bacteriana se diferencia de la de todos los demás organismos por la presencia de peptidoglicano (poli- N -acetilglucosamina y ácido N -acetilmurámico), que se encuentra inmediatamente fuera de la membrana citoplasmática . El peptidoglicano es responsable de la rigidez de la pared celular bacteriana y de la determinación de la forma celular. Es relativamente poroso y no se considera una barrera de permeabilidad para sustratos pequeños. Si bien todas las paredes celulares bacterianas (con algunas excepciones, por ejemplo, parásitos intracelulares como Mycoplasma ) contienen peptidoglicano, no todas las paredes celulares tienen las mismas estructuras generales. Esto se expresa notablemente mediante la clasificación en bacterias gram positivas y gram negativas.
Tipos de envolturas de células bacterianas
La pared celular grampositiva
La pared celular grampositiva se caracteriza por la presencia de una capa de peptidoglicano muy gruesa, que es responsable de la retención de los colorantes violeta cristal durante el procedimiento de tinción de Gram . Se encuentra exclusivamente en organismos pertenecientes a Actinobacteria (u organismos grampositivos con alto% G + C) y Firmicutes (u organismos grampositivos con bajo% G + C). Las bacterias del grupo Deinococcus-Thermus también pueden exhibir un comportamiento de tinción grampositiva, pero contienen algunas estructuras de la pared celular típicas de los organismos gramnegativos. Incrustados en la pared celular grampositiva se encuentran polialcoholes llamados ácidos teicoicos , algunos de los cuales están ligados a lípidos para formar ácidos lipoteicoicos . Debido a que los ácidos lipoteicoicos están unidos covalentemente a los lípidos dentro de la membrana citoplasmática , son responsables de unir el peptidoglicano a la membrana citoplasmática . Los ácidos teicoicos dan a la pared celular grampositiva una carga negativa global debido a la presencia de enlaces fosfodiéster entre los monómeros del ácido teicoico .
Fuera de la pared celular, muchas bacterias Gram positivas tienen una capa S de proteínas "en mosaico". La capa S ayuda a la adhesión y a la formación de biopelículas. Fuera de la capa S, a menudo hay una cápsula de polisacáridos. La cápsula ayuda a la bacteria a evadir la fagocitosis del huésped. En el cultivo de laboratorio, la capa S y la cápsula a menudo se pierden por evolución reductiva (la pérdida de un rasgo en ausencia de selección positiva).
La pared celular gramnegativa
La pared celular gramnegativa contiene una capa de peptidoglicano más delgada adyacente a la membrana citoplasmática que la pared grampositiva, que es responsable de la incapacidad de la pared celular para retener la tinción cristal violeta tras la decoloración con etanol durante la tinción Gram . Además de la capa de peptidoglicano , la pared celular gramnegativa también contiene una membrana externa adicional compuesta por fosfolípidos y lipopolisacáridos que miran hacia el ambiente externo. La naturaleza altamente cargada de los lipopolisacáridos confiere una carga negativa general a la pared celular gramnegativa. La estructura química de los lipopolisacáridos de la membrana externa es a menudo exclusiva de cepas bacterianas específicas (es decir, subespecies) y es responsable de muchas de las propiedades antigénicas de estas cepas.
Como bicapa de fosfolípidos , la porción lipídica de la membrana externa es en gran parte impermeable a todas las moléculas cargadas. Sin embargo, hay canales llamados porinas en la membrana externa que permiten el transporte pasivo de muchos iones , azúcares y aminoácidos a través de la membrana externa. Por tanto, estas moléculas están presentes en el periplasma , la región entre la membrana plasmática y la membrana externa. El periplasma contiene la capa de peptidoglicano y muchas proteínas responsables de la unión o hidrólisis del sustrato y la recepción de señales extracelulares. Se cree que el periplasma existe como un estado similar a un gel en lugar de un líquido debido a la alta concentración de proteínas y peptidoglicano que se encuentra dentro de él. Debido a su ubicación entre las membranas citoplasmática y externa, las señales recibidas y los sustratos unidos están disponibles para ser transportados a través de la membrana citoplasmática utilizando proteínas de transporte y señalización incrustadas allí.
En la naturaleza, muchas bacterias gramnegativas no cultivadas también tienen una capa S y una cápsula . Estas estructuras a menudo se pierden durante el cultivo de laboratorio.
Micobacterias (bacterias acidorresistentes)
Las micobacterias tienen una envoltura celular que no es típica de grampositivos o gramnegativos. La envoltura celular micobacteriana no consta de la membrana externa característica de los gramnegativos, pero tiene una estructura de pared significativa de péptidoglicano-arabinogalactano-ácido micólico que proporciona una barrera de permeabilidad externa. Por lo tanto, se cree que existe un compartimento de "pseudoperiplasma" distinto entre la membrana citoplasmática y esta barrera externa. No se comprende bien la naturaleza de este compartimento. Las bacterias acidorresistentes , como las micobacterias , son resistentes a la decoloración por los ácidos durante los procedimientos de tinción. El alto contenido de ácido micólico de las micobacterias es responsable del patrón de tinción de mala absorción seguido de alta retención. La técnica de tinción más común utilizada para identificar bacterias acidorresistentes es la tinción de Ziehl-Neelsen o tinción acidorresistente, en la que los bacilos acidorresistentes se tiñen de rojo brillante y se destacan claramente sobre un fondo azul.
Bacterias que carecen de pared celular
Las bacterias intracelulares obligadas de la familia Chlamydiaceae son únicas en su morfología, ya que no contienen cantidades detectables de peptidoglicanos. Sin embargo, las formas extracelulares de estas bacterias gramnegativas mantienen su integridad estructural debido a que una capa de disulfuro se une a la capa reticulada de proteínas ricas en cisteína, que se encuentra entre la membrana citoplasmática y la membrana externa de una manera análoga a la capa de peptidoglicano en otros Bacterias Gram-negativo. En las formas intracelulares de la bacteria no se encuentra el entrecruzamiento disulfuro, lo que confiere esta forma más frágil mecánicamente.
Las envolturas celulares de la clase bacteriana de mollicutes no tienen pared celular. Las principales bacterias patógenas de esta clase son el micoplasma y el ureaplasma .
Las bacterias en forma de L son cepas de bacterias que carecen de paredes celulares derivadas de bacterias que normalmente poseen paredes celulares.