apomixis -Apomixis

Apomixis vegetativa en Poa bulbosa ; se forman bulbillos en lugar de flores

En botánica , la apomixis es la reproducción asexual sin fecundación. Su etimología es griega para "lejos de" + "mezcla". Esta definición en particular no menciona la meiosis . Por lo tanto, la " reproducción asexual normal " de plantas, como la propagación a partir de esquejes u hojas, nunca se consideró apomixis, pero el reemplazo de la semilla por una plántula o el reemplazo de la flor por bulbillos se clasificaron como tipos de apomixis. La descendencia producida apomícticamente es genéticamente idéntica a la planta madre.

Algunos autores incluyeron todas las formas de reproducción asexual dentro de la apomixis, pero esa generalización del término se ha extinguido desde entonces.

En las plantas con flores, el término "apomixis" se usa comúnmente en un sentido restringido para referirse a la agamospermia , es decir, la reproducción clonal a través de semillas. Aunque la agamospermia teóricamente podría ocurrir en las gimnospermas , parece estar ausente en ese grupo.

La apogamia es un término relacionado que ha tenido varios significados a lo largo del tiempo. En plantas con gametofitos independientes (en particular, helechos), el término todavía se usa indistintamente con "apomixis", y ambos se refieren a la formación de esporofitos por partenogénesis de las células gametofitas.

La apomixis masculina ( apomixis paterna ) implica la sustitución del material genético de un óvulo por el material genético del polen.

Evolución

Debido a que las plantas apomícticas son genéticamente idénticas de una generación a la siguiente, cada linaje tiene algunos de los caracteres de una verdadera especie , manteniendo las distinciones de otros linajes apomícticos dentro del mismo género , mientras que tiene diferencias mucho menores de lo normal entre especies de la mayoría de los géneros. Por lo tanto, a menudo se les llama microespecies . En algunos géneros, es posible identificar y nombrar cientos o incluso miles de microespecies, que se pueden agrupar como agregados de especies , típicamente listados en floras con la convención " Género especie agg". (como la zarza , Rubus fruticosus agg.). En algunas familias de plantas , los géneros con apomixis son bastante comunes, por ejemplo, en Asteraceae , Poaceae y Rosaceae . Se pueden encontrar ejemplos de apomixis en los géneros Crataegus (espinos), Amelanchier (shadbush), Sorbus ( serbal y vigas blancas ), Rubus (zarzas o moras), Poa ( hierbas de pradera ), Nardus stricta ( Matgrass ), Hieracium ( hawkweeds ) y Taraxacum ( dientes de león ). Se informa que la apomixis ocurre en aproximadamente el 10% de los helechos existentes en todo el mundo . Entre los helechos polisticoides , la apomixis evolucionó varias veces de forma independiente en tres clados diferentes .

Aunque se pierden las ventajas evolutivas de la reproducción sexual , la apomixis puede transmitir rasgos fortuitos para la aptitud evolutiva. Como dijo Jens Clausen :

Los apomícticos realmente han descubierto la efectividad de la producción en masa mucho antes de que el Sr.  Henry Ford la aplicara a la producción de automóviles. ... La apomixis facultativa ... no previene la variación; más bien, multiplica ciertos productos varietales.

La apomixis facultativa significa que la apomixis no siempre ocurre, es decir, la reproducción sexual también puede ocurrir. Parece probable que toda la apomixis en las plantas sea facultativa; en otras palabras, que la "apomixis obligada" es un artefacto de observación insuficiente (falta de reproducción sexual poco común).

Apogamia y aposporía en plantas sin flores

Los gametofitos de los briófitos , y menos comúnmente los helechos y los licopodos , pueden desarrollar un grupo de células que crecen para parecerse a un esporofito de la especie pero con el nivel de ploidía del gametofito, un fenómeno conocido como apogamia. Los esporofitos de las plantas de estos grupos también pueden tener la capacidad de formar una planta que parece un gametofito pero con el nivel de ploidía del esporofito, fenómeno conocido como aposporía.

Ver también androgénesis y androclinesis que se describen a continuación, un tipo de apomixis masculina que ocurre en una conífera, Cupressus dupreziana .

En plantas con flores (angiospermas)

La agamospermia, la reproducción asexual a través de semillas, ocurre en las plantas con flores a través de muchos mecanismos diferentes y no es posible una clasificación jerárquica simple de los diferentes tipos. En consecuencia, hay casi tantos usos diferentes de la terminología para la apomixis en las angiospermas como autores sobre el tema. Para los angloparlantes, Maheshwari 1950 es muy influyente. Los hablantes de alemán podrían preferir consultar Rutishauser 1967. Algunos libros de texto más antiguos sobre la base de información errónea (que el óvulo en un gametofito no reducido meióticamente nunca puede ser fertilizado) intentaron reformar la terminología para que coincida con el término partenogénesis como se usa en zoología . y esto sigue causando mucha confusión.

La agamospermia ocurre principalmente en dos formas: En la apomixis gametofítica , el embrión surge de un óvulo no fertilizado (es decir, por partenogénesis) en un gametofito que se produjo a partir de una célula que no completó la meiosis. En la embrión adventicia (apomixis esporofítica), un embrión se forma directamente (no a partir de un gametofito) a partir de nucela o tejido del tegumento (ver embrión nucelar ).

Tipos en plantas con flores.

Agave caribeño produciendo plántulas en el viejo tallo floral.

Maheshwari utilizó la siguiente clasificación simple de tipos de apomixis en plantas con flores:

  • Apomixis no recurrente : en este tipo, "la célula madre de la megaspora sufre las divisiones meióticas habituales y se forma un megagametofito del saco embrionario haploide . El nuevo embrión puede surgir del óvulo (partenogénesis haploide) o de alguna otra célula del gametofito (apogamia haploide). )." Las plantas haploides tienen la mitad de cromosomas que la planta madre, y “el proceso no se repite de una generación a otra” (por eso se le llama no recurrente). Ver también partenogénesis y apogamia a continuación.
  • La apomixis recurrente , ahora se llama más a menudo apomixis gametofítica : en este tipo, el megagametofito tiene la misma cantidad de cromosomas que la planta madre porque la meiosis no se completó. Generalmente surge de una célula archesporial o de alguna otra parte de la nucela .
  • Embrión adventicio , también llamado apomixis esporofítica , gemación esporofítica o embrión nucelar : aquí puede haber un megagametofito en el óvulo , pero los embriones no surgen de las células del gametofito; surgen de las células de nucellus o el tegumento. La embrión adventicia es importante en varias especies de Citrus , en Garcinia , Euphorbia dulcis , Mangifera indica , etc.
  • Apomixis vegetativa : en este tipo "las flores son reemplazadas por bulbillos u otros propágulos vegetativos que frecuentemente germinan mientras aún están en la planta". La apomixis vegetativa es importante en Allium , Fragaria , Agave y algunas gramíneas, entre otras.

Tipos de apomixis gametofítica

La apomixis gametofítica en las plantas con flores se desarrolla de varias maneras diferentes. Un megagametofito se desarrolla con un óvulo en su interior que se convierte en un embrión a través de la partenogénesis . La célula central del megagametofito puede requerir fertilización para formar el endospermo , la apomixis gametofítica pseudogámica , o en la apomixis gametofítica autónoma, no se requiere la fertilización del endospermo.

  • En la diplosporía (también llamada aposporía generativa ), el megagametofito surge de una célula del archesporio .
  • En la aposporía (también llamada aposporía somática ), el megagametofito surge de alguna otra célula (somática) de la nucela.

Se ha generado una confusión considerable porque la diplosporía a menudo se define para involucrar solo a la célula madre de la megaspora , pero varias familias de plantas tienen un archesporium multicelular y el megagametofito podría originarse a partir de otra célula archesporium.

La diplosporía se subdivide según cómo se forma el megagametofito:

  • Allium odorum tipo A. nutans . Los cromosomas se duplican (endomitosis) y luego la meiosis procede de una manera inusual, con las copias de los cromosomas apareándose (en lugar de que se apareen las copias originales materna y paterna).
  • Tipo Taraxacum : la meiosis I no se completa, la meiosis II crea dos células, una de las cuales degenera; tres divisiones mitóticas forman el megagametofito.
  • Tipo Ixeris : la meiosis I no se completa; ocurren tres rondas de división nuclear sin formación de pared celular; entonces se produce la formación de la pared.
  • Tipos Blumea Elymus : una división mitótica es seguida por la degeneración de una célula; tres divisiones mitóticas forman el megagametofito.
  • Antennaria - Tipos Hieracium : tres divisiones mitóticas forman el megagametofito.
  • Eragrostis Tipos Panicum : dos divisiones mitóticas dan un megagametofito de 4 núcleos, con paredes celulares para formar tres o cuatro células.

Incidencia en plantas con flores

La apomixis ocurre en al menos 33 familias de plantas con flores y ha evolucionado varias veces a partir de parientes sexuales. Las especies apomícticas o las plantas individuales a menudo tienen un origen híbrido y suelen ser poliploides.

En plantas con embriología tanto apomíctica como meiótica, la proporción de los diferentes tipos puede diferir en diferentes épocas del año, y el fotoperíodo también puede cambiar la proporción. Parece poco probable que haya plantas realmente completamente apomícticas, ya que se han encontrado bajas tasas de reproducción sexual en varias especies que anteriormente se pensaba que eran completamente apomícticas.

El control genético de la apomixis puede implicar un único cambio genético que afecta a todos los componentes principales del desarrollo, la formación del megagametofito, la partenogénesis del óvulo y el desarrollo del endospermo. Sin embargo, el momento de los diversos procesos de desarrollo es fundamental para el desarrollo exitoso de una semilla apomíctica, y el momento puede verse afectado por múltiples factores genéticos.

Algunos términos relacionados

  • Apomeiosis : "Sin meiosis"; generalmente significa la producción de un gametofito no reducido meióticamente.
  • Partenogénesis : El desarrollo de un embrión directamente a partir de un óvulo sin fertilización se llama partenogénesis. Es de dos tipos:
    • Partenogénesis haploide : la partenogénesis de un óvulo haploide normal (un óvulo reducido meióticamente) en un embrión se denomina partenogénesis haploide. Si la planta madre era diploide, entonces el embrión haploide resultante es monoploide y la planta que crece a partir del embrión es estéril. Si no son estériles, a veces son útiles para los fitomejoradores (especialmente en el cultivo de patatas, véase dihaploidía ). Este tipo de apomixis se ha registrado en Solanum nigrum , Lilium spp., Orchis maculata , Nicotiana tabacum , etc.
    • Partenogénesis diploide : cuando el megagametofito se desarrolla sin completar la meiosis, de modo que el megagametofito y todas las células dentro de él no se reducen meióticamente (también conocido como diploide, pero diploide es un término ambiguo), esto se denomina partenogénesis diploide, y la planta que se desarrolla a partir del embrión será tienen el mismo número de cromosomas que la planta madre. La partenogénesis diploide es un proceso componente de la apomixis gametofítica (ver arriba).
  • Androgénesis y androclinesis son sinónimos. Estos términos se utilizan para dos procesos diferentes que tienen el efecto de producir un embrión que tiene "herencia masculina".
El primer proceso es natural. También puede denominarse apomixis masculina o apomixis paterna . Implica la fusión de los gametos masculino y femenino y el reemplazo del núcleo femenino por el núcleo masculino. Esto se ha observado como un fenómeno raro en muchas plantas (por ejemplo, Nicotiana y Crepis ), y ocurre como el método reproductivo habitual en el ciprés sahariano, Cupressus dupreziana . Recientemente, se descubrió el primer ejemplo de androgénesis natural en un vertebrado, un pez, Squalius alburnoides . También se conoce en invertebrados, particularmente en almejas del género Corbicula , y se observa que estos machos que se reproducen asexualmente tienen un rango más amplio que sus primos no hermafroditas no invasivos, más similares a las especies invasoras hermafroditas del género, lo que indica que esto a veces tiene beneficios evolutivos.
El segundo proceso al que se hace referencia como androgénesis o androclinesis implica el cultivo (artificial) de plantas haploides a partir de tejido de anteras o microsporas . La androgénesis también ha sido inducida artificialmente en peces.
  • Apogamia : aunque este término se usó (antes de 1908) para otros tipos de apomixis y luego se descartó por ser demasiado confuso, todavía se usa a veces cuando un embrión se desarrolla a partir de una célula del megagametofito distinta del óvulo. En las plantas con flores, las células involucradas en la apogamia serían células sinérgicas o antípodas.
  • Híbridos de adición , llamados híbridos B III por Rutishauser: se forma un embrión después de que se fertiliza un óvulo no reducido meióticamente. El nivel de ploidía del embrión es por lo tanto más alto que el de la planta madre. Este proceso ocurre en algunas plantas que son apomícticas y puede jugar un papel importante en la producción de plantas tetraploides a partir de plantas madre apomícticas triploides (si reciben polen de diploides). Debido a que la fertilización está involucrada, este proceso no se ajusta a la definición de apomixis.
  • La pseudogamia se refiere a cualquier proceso reproductivo que requiera polinización pero que no implique herencia masculina. A veces se usa en un sentido restrictivo para referirse a tipos de apomixis en los que se fertiliza el endospermo perono el embrión . Un mejor término para el sentido restrictivo es centrogamia .
  • Agamospecies , el concepto introducido por Göte Turesson : "una población apomíctica cuyos constituyentes, por razones morfológicas, citológicas o de otro tipo, deben considerarse de origen común", es decir, básicamente sinónimo de "microespecies".

Ver también

  • Citomixis  : migración del núcleo de una célula vegetal a otra, un proceso de fusión nuclear que ocurre durante la meiosis del polen.
  • Klepton  : especie que requiere información de otro taxón biológico para completar su ciclo reproductivo, un fenómeno conocido en zoología en el que se requiere el apareamiento con otro taxón para completar la reproducción.
  • Meiosis  : división celular que produce gametos haploides.
  • Partenocarpia  : producción de frutos sin semillas sin fertilización, la producción de frutos sin semillas
  • Partenogénesis  : reproducción asexual sin fertilización, el equivalente animal de la apomixis
  • Morfología reproductiva de la planta  : partes de la planta que permiten la reproducción sexual

Referencias

Otras lecturas

  • Gvaladze GE (1976). Formas de Apomixis en el género Allium L. En: SS Khokhlov (Ed.): Apomixis and Breeding, Amarind Pub., New Delhi-Bombay-Calcutta-New York pp. 160–165
  • Bhojwani SS y Bhatnagar SP (1988). La embriología de las angiospermas. Editorial Vikas Pvt.Ltd. Nueva Delhi.
  • Heslop-Harrison, J. (1972) "Sexualidad en angiospermas", págs. 133–289, en Steward, FC (ed.) Plant Physiology, vol. 6C, Prensa Académica Nueva York.

enlaces externos