Ambondro mahabo -Ambondro mahabo
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Ambondro mahabo |
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| Figura 1 . Mandíbula de Ambondro , vista lingual (desde el lado de la lengua). La barra de escala es de 1 mm. | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Mammalia |
| Familia: | † Henosferidae |
| Género: |
† Ambondro Flynn et al., 1999 |
| Especies: |
† A. mahabo
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| Nombre binomial | |
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† Ambondro mahabo Flynn y col., 1999
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Ambondro mahabo es un mamífero de la Formación Isalo III del Jurásico Medio ( Bathoniano )(hace unos 167 millones de años) de Madagascar . Única especie descrita del género Ambondro , se conoce a partir de un maxilar inferior fragmentariocon tres dientes, interpretado como el último premolar y los dos primeros molares . El premolar consta de una cúspide centralcon una o dos cúspides más pequeñas y un cíngulo (repisa) en el lado interno o lingual del diente. Los molares también tienen ese cíngulo lingual. Consisten en dos grupos de cúspides: un trigónido de tres cúspides en la parte delantera y un talónido con una cúspide principal, una cúspide más pequeña y una cresta en la parte posterior. Las características del talónido sugieren que Ambondro tenía molares tribosfénicos , la disposición básica de las características molares también presente en los mamíferos marsupiales y placentarios . Es el mamífero más antiguo conocido con dientes supuestamente tribosfénicos; en el momento de su descubrimiento, era anterior al segundo ejemplo más antiguo en unos 25 millones de años.
Tras su descripción en 1999, Ambondro fue interpretado como un pariente primitivo de Tribosphenida (marsupiales, placentarios y sus parientes de dientes tribosfénicos extintos). En 2001, sin embargo, se publicó una sugerencia alternativa que lo unía con los Ausktribosphenos australianos del Cretácico y los monotremas (los equidnas , el ornitorrinco y sus parientes extintos) en el clado Australosphenida , que habrían adquirido molares tribosfénicos independientemente de los marsupiales y placentarios. Los Asfaltomylos y Henosferus argentinos jurásicos y los obispos australianos del Cretácico se agregaron más tarde a Australosphenida, y un nuevo trabajo sobre el desgaste de los dientes australosfenidosos ha puesto en duda si estos animales, incluido Ambondro , tenían dientes tribosfenidos. Otros paleontólogos han desafiado este concepto de Australosphenida y, en cambio, han propuesto que Ambondro no está estrechamente relacionado con Ausktribosphenos plus monotremes, o que los monotremas no son australosphenidans y que los australosphenidans restantes están relacionados con placentarios.
Descubrimiento y contexto
Ambondro mahabo fue descrito por un equipo dirigido por John Flynn en un artículo de 1999 en Nature . El nombre científico deriva del pueblo de Ambondromahabo , cerca del cual se encontró el fósil. Se conoce del Bathoniano ( Jurásico medio , hace unos 167 millones de años) de la Cuenca de Mahajanga en el noroeste de Madagascar, en la unidad Isalo III, la más joven de las tres capas rocosas que componen el " Grupo " Isalo . Esta unidad también ha producido dientes de crocodiliformes y plesiosaurios y restos del saurópodo Lapparentosaurus .
Descripción
Ambondro se describió a partir de una mandíbula derecha fragmentaria (maxilar inferior) con tres dientes en ella (Figura 1), interpretada como el último premolar (p-último) y los dos primeros molares (m1 y m2). Se encuentra en la colección de la Universidad de Antananarivo como espécimen UA 10602. En comparación con otros mamíferos primitivos, es pequeño. Cada uno de los dientes tiene un cíngulo prominente (repisa) en el lado interno (lingual). El p-last tiene una fuerte cúspide central . Hay una cúspula (pequeña cúspide) en la parte posterior del diente y probablemente otra en la esquina frontal interna. Este diente se asemeja a los molares de los simetrodontos , un grupo de mamíferos primitivos, pero la cúspide posterior es más pequeña que el metacónido de los simetrodontos.
La mitad frontal de m1 y m2 consta del trigónido , un grupo de tres cúspides que forman un triángulo: el paracónido en el frente en el lado interno, el protocónido en el medio en el lado externo (labial) y el metacónido en la parte posterior en el lado interior (ver Figura 2). Las tres cúspides forman un ángulo recto entre sí en la protocónida, por lo que el trigónido se describe como "abierto". El paracónido es más alto que el metacónido. En el margen anterior, hay un cíngulo que se divide en dos pequeñas cúspides. A diferencia de varios mamíferos tribosfénicos tempranos y parientes cercanos, no hay cúspula adicional detrás de la metacónida. En la parte posterior del trigónido, la cresta conocida como metacrístido distal se encuentra relativamente cerca del lado externo del diente y es continua con otra cresta, el cristido oblicuo , que a su vez está conectado a la parte posterior del diente.
El talónido , otro grupo de cúspides, forma la parte posterior del diente. Es más ancho que largo y contiene una cúspide bien desarrollada, el hipocónido , en el lado externo y una depresión, la cuenca talónida , en el medio. El cristid obliqua se conecta al hipocónido. La cúspide hipoconulidea más pequeña está presente hacia el lado interno del diente, y el hipocónido y el hipoconulide están conectados por un borde cortante que sugiere la presencia de una cúspide metacono en los molares superiores. Más hacia el lado interior, una cresta, el entocristid , bordea la cuenca talonid ; en m1 está hinchado y en m2 contiene dos pequeñas cúspulas, pero no hay una cúspide entocónida distinta . Este entocristid es continuo con el cíngulo lingual.
Las facetas de desgaste son áreas de un diente que muestran evidencia de contacto con un diente en la mandíbula opuesta cuando los dientes se juntan (lo que se conoce como oclusión ). Flynn y sus colegas identificaron dos facetas de desgaste en los márgenes frontal y posterior de la cuenca del talónido; argumentan que estas facetas de desgaste sugieren la presencia de un protocolar (otra cúspide en el lado externo del diente) en los molares superiores. En un artículo de 2005 sobre Asfaltomylos , un mamífero primitivo relacionado de Argentina, Thomas Martin y Oliver Rauhut disputaron la presencia de estas facetas de desgaste dentro de la cuenca de talónidos en Ambondro y en su lugar identificaron facetas de desgaste en las cúspides y crestas que rodean la cuenca. Propusieron que el desgaste en el talonid australosphenidan ocurre principalmente en los bordes, no en la cuenca del talonid en sí, y que los australosphenidans pueden no haber tenido un Protocone funcional.
Interpretaciones
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| Figura 3. Vistas alternativas de las relaciones de Ambondro . Arriba, Rougier et al., (2007, fig. 9): los australosphenidans, incluidos los monotremas y Ambondro , son distintos de los boreosphenidans. Abajo, Woodburne et al. (2003, fig. 3): los australosphenidans, incluido Ambondro pero excluyendo los monotremas, están estrechamente relacionados con los placentarios. Muchos taxones se omiten de ambos árboles para mayor claridad. |
En su artículo, Flynn y sus colegas describieron a Ambondro como el mamífero más antiguo con molares tribosfénicos , el tipo molar básico de mamíferos metaterianos ( marsupiales y sus parientes extintos) y euterios ( placentarios y sus parientes extintos), que se caracteriza por la cúspide protónica en los molares superiores. contactando la cuenca talónida en los molares inferiores al masticar. Se pensaba que el descubrimiento de Ambondro extendía el rango temporal conocido de mamíferos tribosfénicos 25 millones de años más en el pasado. En consecuencia, Flynn y sus colegas argumentaron en contra de la opinión predominante de que los mamíferos tribosfénicos se originaron en los continentes del norte ( Laurasia ) y, en cambio, propusieron que su origen se encuentra en el sur ( Gondwana ). Citaron la retención de un metacrístido distal y un trigónido "abierto" como caracteres que separan a Ambondro de los tribosfenidanos más modernos.
En 2001, Zhe-Xi Luo y sus colegas propusieron alternativamente que un patrón molar tribosfenico había surgido dos veces (comparar la Figura 3, arriba), una vez dando lugar a los marsupiales y placentarios ( Boreosphenida ), y una vez produciendo Ambondro , el Ausktribosphenos australiano del Cretácico , y los monotremas vivientes , que aparecieron por primera vez en el Cretácico (unidos como Australosphenida ). Caracterizaron a Australosphenida por la presencia compartida de un cíngulo en la esquina frontal externa de los molares inferiores, un talónido corto y ancho, un trigónido relativamente bajo y un último premolar inferior triangulado.
También en 2001, Denise Sigogneau-Russell y sus colegas en su descripción del primer mamífero tribosfénico laurasiático , Tribactonodon , estuvieron de acuerdo con la relación entre Ausktribosphenos y monotremas, pero argumentaron que Ambondro estaba más cerca de los tribosphenidans de Laurasian que de Ausktribosphenos y monotremes. Como evidencia en contra de la integridad de Australosphenida, citaron la presencia de cingula lingual en varios mamíferos no australosphenidan; la presencia de dos cúspides en el cíngulo anterior en Ambondro así como algunos boreosfenidanos; el aspecto diferente del premolar en Ambondro (plano) y Ausktribosphenos (cuadrado); y el contraste entre los talónidos de Ambondro (con un hipocónido bien desarrollado en el lado labial) y Ausktribosphenos (cuadrado).
Al año siguiente, Luo y sus colegas publicaron un análisis más completo que confirmaba su conclusión anterior y agregaban los obispos australianos del Cretácico a Australosphenida. Mencionaron la condición del hipoconulido, que está inclinado hacia adelante, en lugar de hacia atrás como en los boreosfenidanos, como un carácter australosfenidano adicional y observaron que Ausktribosphenos y monotremas estaban unidos, con exclusión de Ambondro , por la presencia de una muesca en forma de V en el metacrístido distal. En el mismo año, Asfaltomylos fue descrito del Jurásico de Argentina como otro australosphenidan. A diferencia de Ambondro , este animal carecía de un metacrístido distal y no tenía un cíngulo lingual tan bien desarrollado.
Sin embargo, en 2003 Michael Woodburne y sus colegas revisaron el análisis filogenético publicado por Luo y sus colegas, haciendo varios cambios en los datos, particularmente en los monotremas. Sus resultados (Figura 3, abajo) desafiaron la división entre Australosphenida y Boreosphenida, según lo propuesto por Luo et al. En cambio, excluyeron los monotremas de Australosphenida y colocaron a los australosphenidans restantes cerca de Eutheria, con Ambondro más estrechamente relacionado con Asfaltomylos . En 2007, Guillermo Rougier y sus colegas describieron otro australosphenidan, Henosferus , del Jurásico de Argentina; argumentaron en contra de una relación entre Eutheria y Australosphenida (Figura 3, arriba), pero fueron ambivalentes sobre la ubicación de los monotremas dentro de Australosphenida. Basados en parte en el trabajo anterior de Martin y Rauhut sobre las facetas de desgaste en los australosfenidanos, cuestionaron la presencia de un verdadero protocol funcional en los molares superiores de los australosfenidanos no monotremas, ninguno de los cuales se conoce en los dientes superiores, y en consecuencia sugirieron que los australosfenidanos pueden no serlo. , después de todo, he tenido dientes verdaderamente tribosfénicos.
Notas
Referencias
Bibliografía
- Flynn, JJ, Parrish, JM, Rakotosamimanana, B., Simpson, WF y Wyss, AR 1999. Un mamífero del Jurásico Medio de Madagascar (se requiere suscripción). Nature 401: 57–60.
- Luo, Z.-X., Cifelli, RL y Kielan-Jaworowska, Z. 2001. Origen dual de mamíferos tribosfénicos (requiere suscripción). Nature 409: 53–57.
- Luo, Z.-X., Kielan-Jaworowska, Z. y Cifelli, RL 2002. En busca de una filogenia de mamíferos mesozoicos . Acta Palaeontologica Polonica 47 (1): 1-78.
- Martin, T. y Rauhut, OWM 2005. Mandíbula y dentición de Asfaltomylos patagonicus (Australosphenida, Mammalia) y la evolución de los dientes tribosfenicos (se requiere suscripción). Revista de Paleontología de Vertebrados 25 (2): 414–425.
- Rauhut, OWM, Martin, T., Ortiz-Jaureguizar, E. y Puerta, P. 2002. Un mamífero jurásico de América del Sur (requiere suscripción). Nature 416: 165-168.
- Rougier, GW, Martinelli, AG, Forasiepi, AM y Novacek, MJ 2007. Nuevos mamíferos jurásicos de la Patagonia, Argentina: una reevaluación de la morfología y las interrelaciones del australosfenidan . American Museum Novitates 3566: 1-54.
- Sigogneau-Russell, D., Hooker, JJ y Ensom, PC 2001. El mamífero tribosfénico más antiguo de Laurasia (Purbeck Limestone Group, Berriasian, Cretáceo, Reino Unido) y su relación con el "origen dual" de Tribosphenida (requiere suscripción). Comptes Rendus de l'Académie des Sciences , Serie IIA ( Ciencias de la Tierra y Planetarias) 333 (2): 141-147.
- Woodburne, MO 2003. Los monotremas como mamíferos pretribosfénicos (se requiere suscripción). Journal of Mammalian Evolution 10 (3): 195–248.
- Woodburne, MO, Rich, TH y Springer, MS 2003. La evolución de la tribosfenia y la antigüedad de los clados de mamíferos (se requiere suscripción). Filogenia y evolución molecular 28 (2): 360–385.