Alometría - Allometry

Esqueleto de un elefante
Esqueleto de un quoll de tigre (Dasyurus maculatus) .

Los huesos proporcionalmente más gruesos del elefante son un ejemplo de escala alométrica

La alometría es el estudio de la relación del tamaño corporal con la forma , la anatomía , la fisiología y finalmente el comportamiento, esbozado por primera vez por Otto Snell en 1892, por D'Arcy Thompson en 1917 en On Growth and Form y por Julian Huxley en 1932.

Visión general

La alometría es un estudio bien conocido, particularmente en el análisis estadístico de formas por sus desarrollos teóricos, así como en biología para aplicaciones prácticas a las tasas de crecimiento diferencial de las partes del cuerpo de un organismo vivo. Una aplicación es el estudio de varias especies de insectos (p. Ej., Escarabajos Hércules ), donde un pequeño cambio en el tamaño general del cuerpo puede conducir a un aumento enorme y desproporcionado de las dimensiones de apéndices como patas, antenas o cuernos. dos cantidades medidas se expresan a menudo como una ecuación de ley de potencia (ecuación alométrica) que expresa una notable simetría de escala:

o en forma logarítmica:

o similar

donde es el exponente de escala de la ley. Los métodos para estimar este exponente a partir de los datos pueden utilizar regresiones de tipo 2, como la regresión del eje mayor o la regresión del eje mayor reducido , ya que explican la variación en ambas variables, contrariamente a la regresión de mínimos cuadrados , que no tiene en cuenta la varianza del error en la variable independiente (p. ej., logaritmo de masa corporal). Otros métodos incluyen modelos de error de medición y un tipo particular de análisis de componentes principales .

Sin embargo, la ecuación alométrica se puede adquirir como una solución de la siguiente ecuación diferencial

.

Los estudios de alometría a menudo dan forma a las diferencias en términos de proporciones de las dimensiones de los objetos. Dos objetos de diferente tamaño, pero de forma común, tendrán sus dimensiones en la misma proporción. Tomemos, por ejemplo, un objeto biológico que crece a medida que madura. Su tamaño cambia con la edad, pero las formas son similares. Los estudios de alometría ontogenética a menudo utilizan lagartos o serpientes como organismos modelo porque carecen del cuidado de los padres después del nacimiento o la eclosión y porque exhiben una amplia gama de tamaños corporales entre la etapa juvenil y la adulta . Los lagartos suelen presentar cambios alométricos durante su ontogenia .

Además de los estudios que se centran en el crecimiento, la alometría también examina la variación de forma entre individuos de una edad (y sexo) determinados, lo que se conoce como alometría estática. Las comparaciones de especies se utilizan para examinar la alometría interespecífica o evolutiva (ver también: Métodos comparativos filogenéticos ).

Escala isométrica y similitud geométrica.

Rango de escala para diferentes organismos.
Grupo Factor Rango de longitud
Insectos 1000 10 -4 a 10 -1 m
Pez 1000 10 -2 a 10 1 m
Mamíferos 1000 10 -1 hasta 10 +2 m
Plantas vasculares 10,000 10 -2 a 10 2 m
Algas 100.000 10 -5 a 10 0 m

La escala isométrica ocurre cuando las relaciones proporcionales se conservan a medida que cambia el tamaño durante el crecimiento o durante el tiempo evolutivo. Un ejemplo se encuentra en las ranas: aparte de un breve período durante las pocas semanas posteriores a la metamorfosis, las ranas crecen isométricamente. Por lo tanto, una rana cuyas patas sean tan largas como su cuerpo mantendrá esa relación durante toda su vida, incluso si la rana aumenta enormemente de tamaño.

La escala isométrica se rige por la ley del cuadrado-cubo . Un organismo que duplica su longitud isométricamente encontrará que el área de superficie disponible para él se multiplicará por cuatro, mientras que su volumen y masa se multiplicarán por ocho. Esto puede presentar problemas para los organismos. En el caso anterior, el animal ahora tiene ocho veces más tejido biológicamente activo para sostener, pero el área de superficie de sus órganos respiratorios solo se ha multiplicado por cuatro, lo que crea un desajuste entre la descamación y las demandas físicas. De manera similar, el organismo en el ejemplo anterior ahora tiene ocho veces la masa para sostener en sus piernas, pero la fuerza de sus huesos y músculos depende de su área de sección transversal, que solo se ha cuadruplicado. Por lo tanto, este organismo hipotético experimentaría el doble de cargas óseas y musculares que su versión más pequeña. Este desajuste puede evitarse "sobreconstruyendo" cuando es pequeño o cambiando las proporciones durante el crecimiento, lo que se denomina alometría.

La escala isométrica se utiliza a menudo como hipótesis nula en los estudios de escala, y las "desviaciones de la isometría" se consideran evidencia de factores fisiológicos que fuerzan el crecimiento alométrico.

Escala alométrica

La escala alométrica es cualquier cambio que se desvíe de la isometría . Un ejemplo clásico discutido por Galileo en sus Diálogos sobre dos nuevas ciencias es el esqueleto de los mamíferos. La estructura esquelética se vuelve mucho más fuerte y robusta en relación con el tamaño del cuerpo a medida que aumenta el tamaño del cuerpo. La alometría a menudo se expresa en términos de un exponente de escala basado en la masa corporal o la longitud del cuerpo (longitud del hocico-respiradero , longitud total, etc.). Un organismo con una escala perfectamente alométrica vería todas las propiedades basadas en el volumen cambiar proporcionalmente a la masa corporal, todas las propiedades basadas en el área de la superficie cambiarían con la masa a la potencia de 2/3, y todas las propiedades basadas en la longitud cambiarían con la masa a la potencia de 1 / 3. Si, después de análisis estadísticos, por ejemplo, se encontró que una propiedad basada en el volumen escala a masa a la potencia 0,9, entonces esto se llamaría "alometría negativa", ya que los valores son más pequeños que los predichos por isometría. Por el contrario, si una propiedad basada en el área de la superficie escala a masa a la potencia 0,8, los valores son más altos que los predichos por isometría y se dice que el organismo muestra una "alometría positiva". Un ejemplo de alometría positiva ocurre entre especies de lagartos monitores (familia Varanidae ), en los que las extremidades son relativamente más largas en especies de mayor tamaño. Lo mismo es cierto para algunos peces, por ejemplo, el muskellunge , cuyo peso crece con aproximadamente la potencia de 3.325 de su longitud. Un muskellunge de 30 pulgadas (76 cm) pesará alrededor de 8 libras (3,6 kg), mientras que un muskellunge de 40 pulgadas (100 cm) pesará alrededor de 18 libras (8,2 kg), por lo que un 33% más de longitud será más del doble del peso. .

Determinar si un sistema está escalando con alometría

Para determinar si hay isometría o alometría, es necesario determinar una relación esperada entre las variables para comparar los datos. Esto es importante para determinar si la relación de escala en un conjunto de datos se desvía de una relación esperada (como las que siguen a la isometría). El uso de herramientas como el análisis dimensional es muy útil para determinar la pendiente esperada. Esta pendiente 'esperada', como se la conoce, es esencial para detectar la alometría porque las variables de escala son comparaciones con otras cosas. Decir que las escalas de masa con una pendiente de 5 en relación con la longitud no tiene mucho significado a menos que se sepa que la pendiente isométrica es 3, lo que significa que en este caso, la masa está aumentando extremadamente rápido. Por ejemplo, ranas de diferentes tamaños deberían poder saltar la misma distancia de acuerdo con el modelo de similitud geométrica propuesto por Hill 1950 e interpretado por Wilson 2000, pero en realidad las ranas más grandes saltan distancias más largas. El análisis dimensional es extremadamente útil para equilibrar unidades en una ecuación o, en este caso, determinar la pendiente esperada.

A continuación se muestran algunos ejemplos dimensionales (M = Masa, L = Longitud):

Las relaciones alométricas se muestran como líneas rectas cuando se trazan en ejes logarítmicos dobles

Para encontrar la pendiente esperada para la relación entre la masa y la longitud característica de un animal (ver figura), las unidades de masa (M) del eje Y se dividen por las unidades del eje X, Longitud (L). La pendiente esperada en una gráfica logarítmica doble de L 3 / L es 3 ( ). Esta es la pendiente de una línea recta, pero la mayoría de los datos recopilados en la ciencia no se ubican claramente en una línea recta, por lo que las transformaciones de datos son útiles. También es importante tener en cuenta lo que se está comparando en los datos. La comparación de una característica como la longitud de la cabeza con el ancho de la cabeza puede producir resultados diferentes al comparar la longitud de la cabeza con la longitud del cuerpo. Es decir, diferentes características pueden escalar de manera diferente.

Una forma común de analizar datos, como los recopilados en el escalado, es utilizar la transformación logarítmica . Hay dos razones para la transformación logarítmica: una razón biológica y una razón estadística. La transformación logarítmica coloca los números en un dominio geométrico para que las desviaciones proporcionales se representen de manera consistente, independientemente de la escala y las unidades de medida. En biología esto es apropiado porque muchos fenómenos biológicos (por ejemplo, crecimiento, reproducción, metabolismo, sensación) son fundamentalmente multiplicativos. Estadísticamente, es beneficioso transformar ambos ejes usando logaritmos y luego realizar una regresión lineal. Esto normalizará el conjunto de datos y facilitará el análisis de tendencias utilizando la pendiente de la línea. Sin embargo, antes de analizar los datos, es importante tener una pendiente predicha de la línea con la que comparar el análisis.

Una vez que los datos se transforman logarítmicamente y se retroceden linealmente, las comparaciones pueden utilizar la regresión de mínimos cuadrados con intervalos de confianza del 95% o un análisis de eje mayor reducido . A veces, los dos análisis pueden producir resultados diferentes, pero a menudo no es así. Si la pendiente esperada está fuera de los intervalos de confianza, entonces hay alometría presente. Si la masa en este animal imaginario se escalara con una pendiente de 5 y este fuera un valor estadísticamente significativo, entonces la masa escalaría muy rápido en este animal en comparación con el valor esperado. Escalaría con alometría positiva. Si la pendiente esperada fuera 3 y, en realidad, en una determinada masa del organismo escalada con 1 (asumiendo que esta pendiente es estadísticamente significativa), entonces sería alométrica negativamente.

Otro ejemplo: la fuerza depende del área transversal del músculo (CSA), que es L 2 . Si se compara la fuerza con una longitud, entonces la pendiente esperada es 2. Alternativamente, este análisis se puede lograr con una regresión de potencia. Trace la relación entre los datos en un gráfico. Ajusta esto a una curva de potencia (dependiendo del programa de estadísticas, esto se puede hacer de varias formas) y te dará una ecuación con la forma: y = Zx n , donde n es el número. Ese "número" es la relación entre los puntos de datos. La desventaja de esta forma de análisis es que dificulta un poco la realización de análisis estadísticos.

Escala fisiológica

Muchos procesos fisiológicos y bioquímicos (como la frecuencia cardíaca, la frecuencia respiratoria o la frecuencia máxima de reproducción) muestran escalado, principalmente asociado con la relación entre el área de superficie y la masa (o volumen) del animal. La tasa metabólica de un animal individual también está sujeta a descamación.

Tasa metabólica y masa corporal

Al graficar la tasa metabólica basal (TMB) de un animal contra la propia masa corporal del animal, se obtiene una línea recta logarítmica, lo que indica una dependencia de la ley de potencia . En general, se acepta que la tasa metabólica general en animales muestra una alometría negativa, escalando a masa a una potencia de ≈ 0,75, conocida como ley de Kleiber , 1932. Esto significa que las especies de cuerpos más grandes (p. Ej., Elefantes) tienen tasas metabólicas específicas de masa más bajas y frecuencias cardíacas más bajas, en comparación con especies de cuerpo más pequeño (por ejemplo, ratones). La línea recta generada a partir de una escala logarítmica doble de la tasa metabólica en relación con la masa corporal se conoce como la "curva de ratón a elefante". Estas relaciones de tasas metabólicas, tiempos y estructura interna se han explicado como, "un elefante es aproximadamente un gorila inflado, que en sí mismo es un ratón inflado".

Max Kleiber contribuyó con la siguiente ecuación alométrica para relacionar la TMB con la masa corporal de un animal. El análisis estadístico de la intersección no varió de 70 y la pendiente no varió de 0,75, por lo tanto:

(aunque la universalidad de esta relación ha sido cuestionada tanto empírica como teóricamente)

donde es la masa corporal y la tasa metabólica se mide en kcal por día.

En consecuencia, la masa corporal en sí misma puede explicar la mayor parte de la variación en la TMB. Después del efecto de masa corporal, la taxonomía del animal juega el siguiente papel más importante en la escala de la TMB. La especulación adicional de que las condiciones ambientales juegan un papel en la TMB solo puede investigarse adecuadamente una vez que se establece el papel de la taxonomía. El desafío con esto radica en el hecho de que un entorno compartido también indica una historia evolutiva común y, por lo tanto, una estrecha relación taxonómica. Actualmente, hay avances en la investigación para superar estos obstáculos; por ejemplo, un análisis en roedores muroides, del tipo ratón, hámster y campañol, tuvo en cuenta la taxonomía. Los resultados revelaron que el hámster (hábitat cálido seco) tenía la TMB más baja y el ratón (hábitat cálido húmedo y denso) tenía la TMB más alta. Los órganos más grandes podrían explicar los grupos de TMB altos, junto con sus necesidades energéticas diarias más altas. Análisis como estos demuestran las adaptaciones fisiológicas a los cambios ambientales que experimentan los animales.

El metabolismo energético está sujeto al escalado de un animal y puede ser superado por el diseño del cuerpo de un individuo. El alcance metabólico de un animal es la proporción de reposo y la tasa máxima de metabolismo para esa especie en particular, determinada por el consumo de oxígeno. Consumo de oxígeno V O2 y consumo máximo de oxígeno VO2 máx . El consumo de oxígeno en especies que difieren en el tamaño del cuerpo y las dimensiones de los sistemas de órganos muestra una similitud en sus distribuciones de V O2 en las tablas, lo que indica que, a pesar de la complejidad de sus sistemas, existe una dependencia de la similitud de la ley de potencia; por lo tanto, se observan patrones universales en diversas taxonomías animales.

En una amplia gama de especies, las relaciones alométricas no son necesariamente lineales en una escala logarítmica. Por ejemplo, las velocidades máximas de carrera de los mamíferos muestran una relación complicada con la masa corporal, y los velocistas más rápidos tienen un tamaño corporal intermedio.

Características musculares alométricas

Las características musculares de los animales son similares en una amplia gama de tamaños de animales, aunque los tamaños y formas de los músculos pueden variar, y a menudo lo hacen, según las limitaciones ambientales que se les imponen. El propio tejido muscular mantiene sus características contráctiles y no varía en función del tamaño del animal. La escala fisiológica en los músculos afecta el número de fibras musculares y su velocidad intrínseca para determinar la potencia máxima y la eficiencia del movimiento en un animal dado. La velocidad del reclutamiento muscular varía aproximadamente en proporción inversa a la raíz cúbica del peso del animal (compare la frecuencia intrínseca del músculo de vuelo del gorrión con la de una cigüeña).

Para las relaciones alométricas entre especies relacionadas con variables ecológicas como la tasa máxima de reproducción, se ha intentado explicar la escala dentro del contexto de la teoría del presupuesto de energía dinámica y la teoría metabólica de la ecología . Sin embargo, estas ideas han tenido menos éxito.

Alometría de la locomoción con patas

Métodos de estudio

La alometría se ha utilizado para estudiar patrones en los principios de la locomotora en una amplia gama de especies. Dicha investigación se ha realizado en pos de una mejor comprensión de la locomoción animal, incluidos los factores que los diferentes modos de andar buscan optimizar. Las tendencias alométricas observadas en animales existentes incluso se han combinado con algoritmos evolutivos para formar hipótesis realistas sobre los patrones de locomotora de especies extintas. Estos estudios han sido posibles gracias a las notables similitudes entre la cinemática y dinámica locomotora de especies dispares, "a pesar de las diferencias en morfología y tamaño".

El estudio alométrico de la locomoción implica el análisis de los tamaños relativos, masas y estructuras de las extremidades de animales de forma similar y cómo estas características afectan sus movimientos a diferentes velocidades. Los patrones se identifican en función de números de Froude adimensionales , que incorporan medidas de la longitud de las patas de los animales, la velocidad o la frecuencia de zancadas y el peso.

Alexander incorpora el análisis del número de Froude en su "hipótesis de similitud dinámica" de los patrones de marcha. Marchas dinámicamente similares son aquellas entre las que existen coeficientes constantes que pueden relacionar dimensiones lineales, intervalos de tiempo y fuerzas. En otras palabras, dada una descripción matemática de la marcha A y estos tres coeficientes, se podría producir la marcha B y viceversa. La hipótesis en sí es la siguiente: "los animales de diferentes tamaños tienden a moverse de una manera dinámicamente similar siempre que la proporción de su velocidad lo permita". Si bien la hipótesis de la similitud dinámica puede no ser un principio verdaderamente unificador de los patrones de marcha de los animales, es una heurística notablemente precisa.

También se ha demostrado que los organismos vivos de todas las formas y tamaños utilizan mecanismos de resorte en sus sistemas locomotoras, probablemente para minimizar el costo energético de la locomoción. El estudio alométrico de estos sistemas ha fomentado una mejor comprensión de por qué los mecanismos de resorte son tan comunes, cómo varía la conformidad de las extremidades con el tamaño y la velocidad del cuerpo, y cómo estos mecanismos afectan la cinemática y la dinámica general de las extremidades.

Principios de la locomoción con patas identificados mediante alometría

  • Alexander descubrió que los animales de diferentes tamaños y masas que viajan con el mismo número de Froude exhiben consistentemente patrones de marcha similares.
  • Los factores de trabajo (porcentajes de una zancada durante la cual un pie mantiene contacto con el suelo) permanecen relativamente constantes para diferentes animales que se mueven con el mismo número de Froude.
  • La hipótesis de la similitud dinámica establece que "los animales de diferentes tamaños tienden a moverse de forma dinámicamente similar siempre que la proporción de su velocidad lo permita".
  • La masa corporal tiene un efecto aún mayor que la velocidad en la dinámica de las extremidades.
  • La rigidez de las piernas,, es proporcional a , donde está la masa corporal.
  • La fuerza máxima experimentada a lo largo de una zancada es proporcional a .
  • La cantidad en la que una pierna se acorta durante una zancada (es decir, su desplazamiento máximo) es proporcional a .
  • El ángulo barrido por una pierna durante una zancada es proporcional a .
  • La tasa de trabajo de masa específica de una extremidad es proporcional a .

Escala de dosis de fármaco

El efecto fisiológico de las drogas y otras sustancias en muchos casos escala alométricamente. Por ejemplo, la concentración plasmática de carotenoides aumenta a tres cuartos de potencia de masa en nueve especies de rapaces depredadoras y carroñeras.

West, Brown y Enquist en 1997 derivaron una teoría hidrodinámica para explicar el hecho universal de que la tasa metabólica se escala como la potencia de 34 con el peso corporal. También mostraron por qué la esperanza de vida se escala como la potencia + 14 y la frecuencia cardíaca como la potencia - 14 . El flujo sanguíneo (+ 34 ) y la resistencia (- 34 ) se escalan de la misma manera, lo que hace que la presión arterial sea constante en todas las especies.

Hu y Hayton en 2001 discutieron si la escala de la tasa metabólica basal es una potencia de 23 o 34 de la masa corporal. El exponente de 34 podría usarse para sustancias que se eliminan principalmente por metabolismo, o por metabolismo y excreción combinados, mientras que 23 podría aplicarse para medicamentos que se eliminan principalmente por excreción renal.

Está disponible un escalador alométrico en línea de dosis de medicamentos basado en el trabajo anterior.

La Administración de Drogas y Alimentos de los EE. UU . (FDA) publicó una guía en 2005 que brinda un diagrama de flujo que presenta las decisiones y los cálculos utilizados para generar la dosis inicial máxima recomendada en los ensayos clínicos de medicamentos a partir de datos en animales.

Escalado alométrico en locomoción fluida

Esta sección técnica no está bien escrita y necesita ser editada .

La masa y la densidad de un organismo tienen un gran efecto sobre la locomoción del organismo a través de un fluido. Por ejemplo, un organismo diminuto usa flagelos y puede moverse efectivamente a través de un fluido en el que está suspendido. Luego, en la otra escala, una ballena azul que es mucho más masiva y densa en comparación con la viscosidad del fluido, en comparación con una bacteria en el mismo medio. La forma en que el fluido interactúa con los límites externos del organismo es importante con la locomoción a través del fluido. Para los nadadores aerodinámicos, la resistencia o arrastre determina el rendimiento del organismo. Este arrastre o resistencia se puede ver en dos patrones de flujo distintos. Hay flujo laminar donde el fluido es relativamente ininterrumpido después de que el organismo se mueve a través de él. El flujo turbulento es lo opuesto, donde el fluido se mueve aproximadamente alrededor de un organismo que crea vórtices que absorben energía de la propulsión o el impulso del organismo. La escala también afecta la locomoción a través de un fluido debido a la energía necesaria para impulsar un organismo y mantener la velocidad a través del impulso. La tasa de consumo de oxígeno por gramo de tamaño corporal disminuye constantemente con el aumento del tamaño corporal. (Knut Schmidt-Nielson 2004)

En general, los organismos más pequeños y aerodinámicos crean un flujo laminar ( R  <0.5x106), mientras que los organismos más grandes y menos aerodinámicos producen un flujo turbulento ( R  > 2.0 × 106). Además, el aumento de la velocidad (V) aumenta la turbulencia, lo que puede demostrarse mediante la ecuación de Reynolds. Sin embargo, en la naturaleza, organismos como un delfín de 1,98 m (6 pies y 6 pulgadas) que se mueve a 15 nudos no tienen los números de Reynolds apropiados para el flujo laminar R  = 107, pero lo exhiben en la naturaleza. El Sr. GA Steven observó y documentó delfines que se movían a 15 nudos a lo largo de su barco dejando un solo rastro de luz cuando la actividad fosforescente en el mar era alta. Los factores que contribuyen son:

  • El área de superficie del organismo y su efecto sobre el fluido en el que vive el organismo es muy importante para determinar los parámetros de locomoción.
  • La velocidad de un organismo a través del fluido cambia la dinámica del flujo alrededor de ese organismo y, a medida que aumenta la velocidad, la forma del organismo se vuelve más importante para el flujo laminar.
  • Densidad y viscosidad del fluido.
  • La longitud del organismo se tiene en cuenta en la ecuación porque el área de superficie de solo los 2/3 frontales del organismo tiene un efecto sobre la resistencia.

La resistencia al movimiento de un sólido aproximadamente con líneas de corriente a través de un fluido se puede expresar mediante la fórmula: C (superficie total) V 2/2
V = velocidad

ρ = densidad del fluido
C f = 1,33 R - 1 (flujo laminar) R = Número de Reynolds
Número de Reynolds [ R ] = VL / ν
V = velocidad
L = longitud axial del organismo
ν = viscosidad cinemática (viscosidad / densidad)

Números de Reynolds notables:

R <0.5x106 = umbral de flujo laminar
R > 2.0x106 = umbral de flujo turbulento

La escala también tiene un efecto sobre el desempeño de los organismos en el fluido. Esto es extremadamente importante para los mamíferos marinos y otros organismos marinos que dependen del oxígeno atmosférico para sobrevivir y realizar la respiración. Esto puede afectar la rapidez con que un organismo puede impulsarse de manera eficiente y, lo que es más importante, cuánto tiempo puede sumergirse o cuánto tiempo y qué tan profundo puede permanecer un organismo bajo el agua. La masa cardíaca y el volumen pulmonar son importantes para determinar cómo la escala puede afectar la función y la eficiencia metabólicas. Los mamíferos acuáticos, al igual que otros mamíferos, tienen el mismo tamaño de corazón proporcional a sus cuerpos.

Los mamíferos tienen un corazón que representa aproximadamente el 0,6% de la masa corporal total en todos los ámbitos, desde un ratón pequeño hasta una ballena azul grande. Se puede expresar como: Peso del corazón = 0.006Mb1.0, donde Mb es la masa corporal del individuo. El volumen pulmonar también está directamente relacionado con la masa corporal en los mamíferos (pendiente = 1,02). El pulmón tiene un volumen de 63 ml por cada kg de masa corporal. Además, el volumen corriente en reposo en un individuo es 1/10 del volumen pulmonar. También los costos de respiración con respecto al consumo de oxígeno se escalan en el orden de Mb.75. Esto muestra que los mamíferos, independientemente de su tamaño, tienen el mismo tamaño de los sistemas respiratorio y cardiovascular y, a su vez, tienen la misma cantidad de sangre: aproximadamente el 5,5% de la masa corporal. Esto significa que para mamíferos marinos de diseño similar, cuanto más grande es el individuo, más eficientemente pueden viajar en comparación con un individuo más pequeño. Se necesita el mismo esfuerzo para mover la longitud de un cuerpo, ya sea que el individuo mida un metro o diez metros. Esto puede explicar por qué las grandes ballenas pueden migrar a grandes distancias en los océanos y no detenerse a descansar. Es metabólicamente menos costoso tener un tamaño corporal más grande. Esto también se aplica a los animales terrestres y voladores. De hecho, para que un organismo se mueva a cualquier distancia, independientemente del tipo, desde elefantes hasta ciempiés, los animales más pequeños consumen más oxígeno por unidad de masa corporal que los más grandes. Esta ventaja metabólica que tienen los animales más grandes hace posible que los mamíferos marinos más grandes se sumerjan durante períodos de tiempo más largos que sus contrapartes más pequeñas. Que la frecuencia cardíaca sea más baja significa que los animales más grandes pueden transportar más sangre, que transporta más oxígeno. Luego, en conjunción con el hecho de que los costos de reparación de los mamíferos escalas del orden de Mb.75 muestra cómo se puede tener una ventaja al tener una masa corporal mayor. Más simplemente, una ballena más grande puede contener más oxígeno y, al mismo tiempo, demandar menos metabólicamente que una ballena más pequeña.

Viajar largas distancias e inmersiones profundas es una combinación de buena resistencia y también moverse a una velocidad eficiente y de una manera eficiente para crear un flujo laminar, reduciendo la resistencia y las turbulencias. En el agua de mar como el fluido, el recorrido de largas distancias en los grandes mamíferos, como las ballenas, se ve facilitado por su flotabilidad neutra y tienen su masa completamente soportada por la densidad del agua de mar. En tierra, los animales tienen que gastar una parte de su energía durante la locomoción para combatir los efectos de la gravedad.

También se considera que los organismos voladores, como las aves, se mueven a través de un fluido. Al escalar aves de forma similar, también se ha visto que los individuos más grandes tienen un menor costo metabólico por kg que las especies más pequeñas, lo que sería de esperar porque es válido para cualquier otra forma de animal. Las aves también tienen una variación en la frecuencia del batido de las alas. Incluso con la compensación de alas más grandes por unidad de masa corporal, las aves más grandes también tienen una frecuencia de batido de alas más lenta, lo que permite que las aves más grandes vuelen a altitudes más altas, distancias más largas y velocidades absolutas más rápidas que las aves más pequeñas. Debido a la dinámica de la locomoción basada en la elevación y la dinámica de los fluidos, las aves tienen una curva en forma de U para el costo metabólico y la velocidad. Porque el vuelo, en el aire como el fluido, es metabólicamente más costoso a las velocidades más bajas y más altas. Por otro lado, los organismos pequeños como los insectos pueden sacar provecho de la viscosidad del fluido (aire) en el que se mueven. Un batir de alas sincronizado perfectamente puede absorber energía de forma efectiva del golpe anterior (Dickinson 2000). Esta forma de captura de estela permite a un organismo reciclar energía del fluido o vórtices dentro de ese fluido creado por el propio organismo. Este mismo tipo de captura de estela ocurre también en organismos acuáticos y en organismos de todos los tamaños. Esta dinámica de locomoción fluida permite que los organismos más pequeños obtengan ventaja porque el efecto sobre ellos del fluido es mucho mayor debido a su tamaño relativamente más pequeño.

Ingeniería alométrica

La ingeniería alométrica es un método para manipular relaciones alométricas dentro o entre grupos.

En características de una ciudad

Con el argumento de que hay una serie de conceptos y mecanismos análogos entre ciudades y entidades biológicas, Bettencourt et al. mostró una serie de relaciones de escala entre las propiedades observables de una ciudad y el tamaño de la ciudad. El PIB, el empleo "supercreativo", el número de inventores, la delincuencia, la propagación de enfermedades e incluso las velocidades de los peatones aumentan con la población de la ciudad.

Ejemplos de

Algunos ejemplos de leyes alométricas:

  • Ley de Kleiber , la tasa metabólica es proporcional a la masa corporal elevada a la potencia:
  • la respiración y la frecuencia cardíaca son inversamente proporcionales a la masa corporal elevada a la potencia:
  • área de contacto de transferencia de masa y masa corporal :
  • la proporcionalidad entre la velocidad de crucero óptima de los cuerpos voladores (insectos, pájaros, aviones) y la masa corporal elevada a la potencia :

Determinantes del tamaño en diferentes especies.

Muchos factores intervienen en la determinación de la masa corporal y el tamaño de un animal dado. Estos factores a menudo afectan el tamaño del cuerpo a escala evolutiva, pero condiciones como la disponibilidad de alimentos y el tamaño del hábitat pueden actuar mucho más rápidamente en una especie. Otros ejemplos incluyen los siguientes:

  • Diseño fisiológico
El diseño fisiológico básico juega un papel en el tamaño de una especie determinada. Por ejemplo, los animales con un sistema circulatorio cerrado son más grandes que los animales con un sistema circulatorio abierto o sin él.
  • Diseño mecanico
El diseño mecánico también puede determinar el tamaño máximo permitido para una especie. Los animales con endoesqueletos tubulares tienden a ser más grandes que los animales con exoesqueletos o esqueletos hidrostáticos.
  • Habitat
El hábitat de un animal a lo largo de su evolución es uno de los mayores factores determinantes de su tamaño. En tierra, existe una correlación positiva entre la masa corporal de las principales especies en el área y el área de tierra disponible. Sin embargo, hay un número mucho mayor de especies "pequeñas" en un área determinada. Lo más probable es que esto esté determinado por las condiciones ecológicas, los factores evolutivos y la disponibilidad de alimentos; una pequeña población de grandes depredadores depende de una población mucho mayor de pequeñas presas para sobrevivir. En un ambiente acuático, los animales más grandes pueden crecer para tener una masa corporal mucho mayor que los animales terrestres donde las restricciones de peso gravitacional son un factor.

Ver también

  • Asignación de biomasa  : un concepto en biología vegetal relacionado con la biomasa vegetal
  • Biomecánica  : estudio de la estructura y función de los aspectos mecánicos de los sistemas biológicos.
  • Fisiología comparada  : estudio de la diversidad de características funcionales de los organismos.
  • Alometría evolutiva craneal  : teoría sobre las tendencias evolutivas en la forma de los cráneos de mamíferos
  • Fisiología evolutiva  : estudio de los cambios a lo largo del tiempo en las características fisiológicas de una población en respuesta a la selección natural.
  • Teoría metabólica de la ecología  : una teoría sobre el metabolismo y los patrones observados en la ecología.
  • Métodos comparativos filogenéticos  : uso de información sobre las relaciones históricas de los linajes para probar hipótesis evolutivas.
  • Ley de potencia  : relación funcional entre dos cantidades (también conocida como ley de escala)
  • Regla de Rensch  : una regla biológica sobre el dimorfismo del tamaño sexual
  • Alometría de árboles  : relaciones cuantitativas entre algunas dimensiones características clave de los árboles

Referencias

Otras lecturas

enlaces externos