Abeja africana African bee
| Abeja melífera de las tierras bajas de África oriental Apis mellifera scutellata |
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| Abeja obrera (hembra) bebiendo agua | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Artrópodos |
| Clase: | Insecta |
| Pedido: | Himenópteros |
| Familia: | Apidae |
| Género: | Apis |
| Especies: | |
| Subespecie: |
Soy. scutellata
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| Nombre del trinomio | |
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Apis mellifera scutellata
Lepeletier , 1836
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| Los rangos naturales de la
Abeja melífera de las tierras bajas de África oriental ,
Zona de contacto donde las dos subespecies se superponen e hibridan.
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La abeja melífera de las tierras bajas de África oriental ( Apis mellifera scutellata ) es una subespecie de la abeja melífera occidental . Es originaria de África central, meridional y oriental, aunque en el extremo sur es reemplazada por la abeja melífera del Cabo ( Apis mellifera capensis ). Se ha determinado que esta subespecie constituye una parte de la ascendencia de las abejas africanizadas (también conocidas como "abejas asesinas") que se extienden por América del Norte y del Sur.
La introducción de la abeja melífera del Cabo en el norte de Sudáfrica representa una amenaza para las abejas melíferas de las tierras bajas de África oriental. Si una trabajadora de una colonia de abejas melíferas del Cabo entra en un nido de abejas melíferas de las tierras bajas del este de África, no es atacada, en parte debido a su parecido con la reina de las abejas melíferas de las tierras bajas del este de África. Como es capaz de reproducción partenogenética , puede comenzar a poner huevos que eclosionan como "clones" de sí misma, que también pondrán huevos, causando el parásito A. m. los trabajadores de capensis aumentarán en número. La muerte de la colonia huésped se debe a la disminución del número de A. m. obreras scutellata que realizan tareas de alimentación (las obreras de A. m. capensis están muy infrarrepresentadas en la fuerza de alimentación), la muerte de la reina y, antes de la muerte de la reina, la competencia por la puesta de huevos entre A. m. capensis obreros y la reina. Cuando la colonia muere, las hembras capensis buscarán una nueva colonia huésped.
Personaje
Una sola picadura de abeja de las tierras bajas del este de África no es más venenosa que una sola picadura de abeja europea, aunque las abejas melíferas de las tierras bajas del este de África responden más rápidamente cuando se les molesta que las abejas melíferas europeas. Envían de tres a cuatro veces más trabajadores en respuesta a una amenaza. También perseguirán a un intruso a una mayor distancia de la colmena. Aunque la gente ha muerto como resultado de 100 a 300 picaduras, se ha estimado que la dosis letal promedio para un adulto es de 500 a 1,100 picaduras de abeja. En términos de producción industrial de miel, la abeja africana produce mucha menos miel que su contraparte europea, mientras que produce más enjambres y huye (abandona su nido). Por esta razón, las abejas melíferas africanas son menos deseables que las abejas melíferas europeas, excepto cuando la proclividad de las abejas africanas no les da a los apicultores otra opción debido a la tendencia de los africanos a invadir y apoderarse de los nidos europeos.
Apariencia
La apariencia de la abeja melífera de las tierras bajas de África Oriental es muy similar a la abeja europea. Sin embargo, la abeja melífera de las tierras bajas de África oriental es un poco más pequeña. La longitud media del cuerpo de un trabajador es de 19 mm. La parte superior de su cuerpo está cubierta de pelusa y su abdomen está rayado de negro.
Habitat
El hábitat nativo de Apis mellifera scutellata incluye las regiones sur y este de África. La especie se importó por primera vez a través del Océano Atlántico a Brasil antes de extenderse a América Central, América del Sur y las áreas del sur de los Estados Unidos. La abeja africanizada prospera en áreas tropicales y no está bien adaptada para áreas frías que reciben fuertes lluvias.
La economía de la alimentación y los hábitos de las abejas
Contenido de néctar y recolección
Las abejas melíferas tienen el desafío de equilibrar el consumo de energía y la reposición en su búsqueda de néctar. Las altas temperaturas torácicas requeridas para el vuelo de forrajeo plantean un desequilibrio termorregulador que las abejas intentan aliviar al apuntar a viscosidades y temperaturas particulares de los recursos de néctar. En temperaturas ambientales más bajas donde la pérdida de energía es más pronunciada, se ha demostrado a través de Apis mellifera scutellata que las abejas melíferas buscan un néctar más cálido, menos concentrado y menos viscoso, un comportamiento energéticamente favorable.
El néctar que está altamente concentrado en azúcar es más viscoso y, por lo tanto, reduce la velocidad de consumo y el tamaño de las cargas de cultivo de abejas melíferas. En temperaturas ambientales más frías, la recolección de cantidades pequeñas y concentradas de néctar no permite que las abejas mantengan el metabolismo necesario para el vuelo de búsqueda de alimento. La recolección de néctar más caliente y menos viscoso es ventajosa debido a la energía obtenida por el calor. Las abejas melíferas pueden estabilizar su temperatura corporal y compensar la energía perdida al volar. En A. mellifera scutellata , se encontró que las cargas de cultivo estaban contenidas en gran parte en el abdomen, aunque no está claro si esto compensa la pérdida de energía del tórax antes mencionada durante el vuelo.
Parece que el costo de cosechar néctar menos viscoso es que también está menos concentrado en azúcar y sería una pérdida energética para las abejas melíferas. Sin embargo, éste no es el caso; la velocidad de recolección del néctar con menor viscosidad aumenta la cantidad recolectada en un momento dado. La ventaja relativa es tan grande que es aún más favorable energéticamente para una abeja melífera recolectar néctar caliente, incluso a bajas concentraciones de azúcar (10%). Las abejas melíferas son recompensadas energéticamente al recolectar néctar que es más cálido que la temperatura ambiente porque componen para la pérdida de energía durante la búsqueda de alimento y obtener más néctar con mayor facilidad.
La capacidad del abejorro para diferenciar el calor de las flores por color y apuntar a flores más cálidas es un precedente notable para la selección de la temperatura del néctar en las abejas melíferas.
Importancia del forrajeo
Se ha observado que A. mellifera scutellata tiene tasas más altas de crecimiento de colonias, reproducción y enjambre que las abejas melíferas europeas ( A. mellifera ligustica y A. mellifera mellifera ), una ventaja de aptitud que les permitió convertirse en una especie invasora. Se realizó un estudio de Fewell y Bertram para comprender el origen de estas diferencias. Se pensó que las diferencias en la estrategia de aptitud física se debían al hecho de que las abejas obreras africanas tienen una mayor preferencia por el polen que el néctar, que es un recurso alimenticio directo para la cría emergente. Se pensó que otro factor importante eran las diferencias entre las especies en el polietismo de edad, o la asignación de diferentes tareas a medida que envejece una abeja melífera. Las abejas obreras jóvenes se centran en la asistencia en la colmena, como el cuidado de la cría, y se pensó que las poblaciones de abejas africanas relativamente más jóvenes eran una explicación del énfasis en la reproducción y la expansión de colonias en la especie. El estudio también estaba interesado en el papel que los diferentes entornos sociales de las colonias y las diferentes variaciones genéticas podrían desempeñar en las discrepancias de aptitud entre las dos subespecies.
Diferencias de comportamiento
La principal diferencia encontrada entre las abejas melíferas africanas y europeas fueron algunos rasgos de comportamiento en las abejas obreras que estaban todos relacionados con la preferencia alimentaria de las trabajadoras. Se descubrió que los trabajadores de Apis mellifera scutellata se centraron en los comportamientos de procesamiento del polen, mientras que los trabajadores europeos se centraron en los comportamientos de procesamiento del néctar. Las abejas africanas también tenían más probabilidades de almacenar polen mientras que las abejas europeas almacenaban miel. El estudio encontró que las preferencias alimentarias de los trabajadores determinaban si la colonia mantenía una cierta tasa de reproducción. Por ejemplo, tener menos trabajadores o trabajadores relativamente mayores que prefieren el néctar significa que la colonia no tendrá los recursos disponibles para alimentar rápida o eficientemente a las nuevas crías. Las preferencias alimentarias de los trabajadores se han relacionado con la variación genotípica en loci de rasgos cuantitativos específicos.
Las abejas africanas son "recolectoras precoces"; Las abejas de A. mellifera scutellata comienzan a buscar polen mucho antes que sus contrapartes europeas A. mellifera ligustica , y se cree que esto está relacionado con el hecho de que las colonias africanas tienen una distribución de edad más joven y sesgada en comparación. Sin embargo, esta no es una causa directa de las diferentes estrategias de subsistencia entre las dos subespecies.
Compensación de dos estrategias diferentes
Con el tiempo, las distribuciones de los rasgos genotípicos para la preferencia alimentaria de los trabajadores deben haberse agrupado en torno a aquellos que confieren una propensión hacia los recursos que mejoraron la aptitud de la subespecie. El equilibrio de los costos y beneficios evolutivos ha dado forma a la distribución de estos rasgos genotípicos. Una población de abejas debe lograr un equilibrio en la distribución de recursos hacia el crecimiento de los miembros actuales de la colonia versus la reproducción. Si se gasta demasiada energía en el mantenimiento de una colonia adulta, las abejas perderán la oportunidad de expandirse mediante la reproducción, pero tendrán trabajadores mayores que se especializan en recursos de néctar para obtener energía (miel). Si se gasta demasiada energía en la reproducción, tal colonia estará menos equipada para sobrevivir a los cambios estacionales drásticos porque tienen trabajadores más jóvenes que se especializan en polen para alimentar a las crías, no en almacenamiento de energía.
Evolución de las estrategias de historia de vida
Estas dos estrategias han sido adoptadas por las abejas europeas y africanas, respectivamente. Las abejas europeas deben sobrevivir al invierno, un evento anual con resultados de mortalidad predecibles. Intentar satisfacer las necesidades energéticas de la colonia y la reproducción podría disminuir su supervivencia general durante el invierno y es más favorable desde el punto de vista evolutivo para ellos almacenar néctar y miel. Las abejas africanas son más vulnerables a tiempos de escasez o ataque menos predecibles y, por lo tanto, les conviene producir tantas crías como sea posible, aumentando la probabilidad de que algunas o incluso muchas sobrevivan. Tales circunstancias habrían favorecido a las abejas obreras que preferían recolectar néctar en colonias europeas y polen en colonias africanas, proporcionando una explicación de cómo evolucionó una divergencia en el comportamiento de las obreras y la distribución de edades en Apis mellifera scutellata y Apis mellifera ligustica . El estudio de Fewell y Bertram es significativo porque proporciona un método plausible a través del cual las características de aptitud de la subespecie podrían haber evolucionado a partir de un pequeño número de diferencias de comportamiento en las abejas obreras.
Parasitización
Una cepa de Apis mellifera capensis (la abeja melífera del Cabo) ha monopolizado el parasitismo social de los huéspedes de Apis mellifera scutellata en la región sur de Sudáfrica. Específicamente, una cepa de obreras de A. mellifera capensis produce feromonas cruciales, logra un estado reproductivo y derroca a una reina de A. mellifera scutellata . El parasitismo social en los insectos sociales puede implicar varias formas de explotación que trastocan la división normal del trabajo en la colonia. El reciente desarrollo de tecnología para estudiar la composición genética de las colonias ha revelado que la contribución de la descendencia de los parásitos obreros reproductores merece una mayor atención.
En 1990, se trasladaron 400 colonias de A. mellifera capensis a las proximidades de la subespecie A. mellifera scutellata . Diez años más tarde, se descubrió que un solo linaje clonal ... trabajador estaba devastando las colonias de A. mellifera scutellata en el norte de Sudáfrica. El monopolio de este único linaje muestra que fueron capaces de subvertir la regulación de la reproducción de la reina y los mecanismos de reconocimiento de las obreras. Dietemann y col. pudo demostrar que los parásitos obreros A. mellifera capensis eran capaces de producir feromonas mandibulares que imitaban a las reinas de A. mellifera scutellata mientras estaban en su presencia. La ruptura resultante de la división del trabajo conduce al abandono o la muerte de la colonia parasitada.
Método y resultados
Aunque muchas feromonas contribuyen a la reproducción, las feromonas producidas en la glándula mandibular de las reinas se han relacionado estrechamente con la reproducción y son producidas por trabajadoras que se reproducen. Las feromonas evitan que otros las ataquen, inducen a las obreras a reconocerlas como reinas y les dan acceso a alimentos de mayor calidad. También impiden que otras trabajadoras se vuelvan reproductivas. Los parásitos obreros de A. mellifera capensis crean clones femeninos y usurpan la reina de A. mellifera scutellata . Los parásitos obreros y su creciente número de clones se convierten en los únicos individuos reproductores de la colonia. La destrucción de la división del trabajo conduce a la reducción de recursos que finalmente obligan a la colonia a irse o perecer.
Evolución de la producción de feromonas
El linaje único de parasitar A. mellifera capensis puede haber ganado una ventaja evolutiva porque, en comparación con otras especies relacionadas, no es susceptible a la supresión reproductiva feromonal de las obreras por parte de la reina huésped. Las variedades no invasivas de A. mellifera capensis producen menos secreciones mandibulares que la cepa invasora. Además, producen secreciones que no son tan similares a las de A. mellifera scutellata queens como las de la cepa invasora. El linaje único fue seleccionado por su mayor resistencia y mayor capacidad para imitar y superar la regulación de las feromonas por parte de las reinas hospedadoras.
Diferencias de feromonas
Se descubrió que las reinas de A. mellifera scutellata producen más feromonas que las reinas de A. mellifera capensis , lo que sugiere que la calidad o el contenido de feromonas en lugar de la cantidad puede explicar cómo las obreras de A. mellifera capensis pueden ignorar las señales de la reina huésped. Las diferencias de feromonas entre las subespecies es un tema que requiere una investigación más profunda para comprender cómo se hace posible dicha parasitación. Como las feromonas mandibulares fueron un foco de Dietemann et al. En el estudio es probable que diferentes glándulas contribuyan a las feromonas relacionadas con el estado reproductivo.
Ventajas y desventajas evolutivas
El aspecto multifacético de la comunicación en los insectos sociales hace que las colonias de insectos sociales sean fáciles de secuestrar. Especialmente en el caso de especies y subespecies estrechamente relacionadas, la biología y la organización de las posibles especies hospedadoras son similares a las de las posibles especies parasitarias, lo que facilita su infiltración. Por otro lado, los parásitos potenciales enfrentan el desafío de ser descubiertos por la reina anfitriona, generalmente el único individuo reproductor en la colonia. La existencia de parásitos trabajadores A. mellifera capensis es un ejemplo de una estrategia evolutiva alternativa que les permite aumentar su "aptitud directa en colonias extranjeras en lugar de aptitud inclusiva en sus nidos natales". Los trabajadores suelen centrar sus esfuerzos en la cría y el cuidado de las larvas que están relacionados con ellos, preservando así la propagación de sus genes y contribuyendo a su aptitud inclusiva. El modelo parasitario es más ventajoso en comparación porque permite a los trabajadores reproducir directamente descendientes que están más estrechamente relacionados con ellos y en mayor número, por lo que son un componente de la aptitud directa.
El linaje invasivo de A. mellifera capensis tuvo éxito debido a la incapacidad de reconocer correctamente la señal de la reina del huésped A. mellifera scutellata o a la resistencia a la señal. En última instancia, este es un ejemplo interesante de una debilidad preexistente hacia el parasitismo social de A. mellifera capensis en A. mellifera scutellata . Los organismos desarrollan estrategias reproductivas que aseguran la supervivencia y propagación de los genes de los organismos. Las estrategias reproductivas exitosas hacen frente a las limitaciones económicas particulares que experimenta el organismo. La relación parasitaria entre A. mellifera scutellata y A. mellifera capensis es un ejemplo de cómo una estrategia normalmente exitosa de reconocimiento químico y mantenimiento de una división reproductiva del trabajo puede verse socavada por estrategias de explotación competidoras.
Evolución
La hipótesis subyacente del comportamiento agresivo de las abejas melíferas de las tierras bajas de África oriental se basa en la idea de que esta raza de abejas evolucionó en un entorno árido, donde la comida de las abejas era escasa. En esta situación, la selección favoreció a las colonias más agresivas, que protegieron su fuente de alimento y su colmena de los depredadores y robaron abejas de otras colonias. Este comportamiento permitió que las colonias más agresivas sobrevivieran donde las colonias menos agresivas finalmente fueron seleccionadas por selección natural .