Desarrollo vegetal - Plant development

Las estructuras importantes en el desarrollo de las plantas son las yemas , los brotes , las raíces , las hojas y las flores ; las plantas producen estos tejidos y estructuras a lo largo de su vida a partir de meristemos ubicados en las puntas de los órganos o entre tejidos maduros. Por tanto, una planta viva siempre tiene tejidos embrionarios. Por el contrario, un embrión animal producirá muy temprano todas las partes del cuerpo que tendrá en su vida. Cuando el animal nace (o eclosiona de su huevo), tiene todas las partes de su cuerpo y desde ese punto solo crecerá más y más maduro. Sin embargo, tanto las plantas como los animales pasan por una etapa filotípica que evolucionó de forma independiente y que provoca una restricción del desarrollo que limita la diversificación morfológica.

Según el fisiólogo vegetal A. Carl Leopold , las propiedades de organización que se ven en una planta son propiedades emergentes que son más que la suma de las partes individuales. "El ensamblaje de estos tejidos y funciones en un organismo multicelular integrado produce no sólo las características de las partes y procesos separados, sino también un conjunto bastante nuevo de características que no habrían sido predecibles sobre la base del examen de las partes separadas".

Crecimiento

Una planta vascular comienza a partir de un cigoto unicelular , formado por la fertilización de un óvulo por un espermatozoide. A partir de ese momento, comienza a dividirse para formar un embrión vegetal a través del proceso de embriogénesis . Mientras esto sucede, las células resultantes se organizarán de modo que un extremo se convierta en la primera raíz mientras que el otro extremo forma la punta del brote. En las plantas de semillas , el embrión desarrollará una o más "hojas de semillas" ( cotiledones ). Al final de la embriogénesis, la planta joven tendrá todas las partes necesarias para comenzar su vida.

Una vez que el embrión germina de su semilla o planta madre, comienza a producir órganos adicionales (hojas, tallos y raíces) a través del proceso de organogénesis . Nuevas raíces crecen a partir de meristemas de raíz ubicados en la punta de la raíz, y nuevos tallos y hojas crecen a partir de meristemas de brotes ubicados en la punta de los brotes. La ramificación ocurre cuando pequeños grupos de células que deja el meristemo, y que aún no se han sometido a diferenciación celular para formar un tejido especializado, comienzan a crecer como la punta de una nueva raíz o brote. El crecimiento de cualquiera de estos meristemas en la punta de una raíz o brote se denomina crecimiento primario y da como resultado el alargamiento de esa raíz o brote. El crecimiento secundario da como resultado el ensanchamiento de la raíz o el brote de las divisiones de las células en un cambium .

Además del crecimiento por división celular , una planta puede crecer mediante elongación celular . Esto ocurre cuando las células individuales o los grupos de células crecen más. No todas las células vegetales crecen a la misma longitud. Cuando las células de un lado de un tallo crecen más largas y más rápido que las del otro lado, el tallo se dobla hacia el lado de las células de crecimiento más lento como resultado. Este crecimiento direccional puede ocurrir a través de la respuesta de una planta a un estímulo particular, como la luz ( fototropismo ), la gravedad ( gravitropismo ), el agua ( hidrotropismo ) y el contacto físico ( tigmotropismo ).

Esta imagen muestra el desarrollo de una planta normal. Se asemeja a los diferentes procesos de crecimiento de una hoja, un tallo, etc. Además del crecimiento gradual de la planta, la imagen revela el verdadero significado del fototropismo y el alargamiento celular, lo que significa que la energía de la luz del sol hace que la planta en crecimiento inclinarse hacia la luz también conocida como alargar.

El crecimiento y el desarrollo de las plantas están mediados por hormonas vegetales específicas y reguladores del crecimiento de las plantas (PGR) (Ross et al. 1983). Los niveles de hormonas endógenas están influenciados por la edad de la planta, la resistencia al frío, la latencia y otras condiciones metabólicas; fotoperiodo, sequía, temperatura y otras condiciones ambientales externas; y fuentes exógenas de PGR, por ejemplo, aplicadas externamente y de origen rizosférico.

Variación morfológica durante el crecimiento

Las plantas exhiben variaciones naturales en su forma y estructura. Si bien todos los organismos varían de un individuo a otro, las plantas exhiben un tipo adicional de variación. Dentro de un solo individuo, se repiten partes que pueden diferir en forma y estructura de otras partes similares. Esta variación se ve más fácilmente en las hojas de una planta, aunque otros órganos, como los tallos y las flores, pueden mostrar variaciones similares. Hay tres causas principales de esta variación: efectos posicionales, efectos ambientales y juventud.

Variación en las hojas de la ambrosía gigante que ilustra los efectos posicionales. Las hojas lobuladas provienen de la base de la planta, mientras que las hojas no lobuladas provienen de la parte superior de la planta.

Existe una variación entre las partes de una planta madura como resultado de la posición relativa en la que se produce el órgano. Por ejemplo, a lo largo de una nueva rama, las hojas pueden variar en un patrón constante a lo largo de la rama. La forma de las hojas producidas cerca de la base de la rama difiere de las hojas producidas en la punta de la planta, y esta diferencia es consistente de una rama a otra en una planta dada y en una especie dada.

La forma en que las nuevas estructuras maduran a medida que se producen puede verse afectada por el momento de la vida de las plantas en que comienzan a desarrollarse, así como por el entorno al que están expuestas las estructuras. La temperatura tiene una multiplicidad de efectos en las plantas dependiendo de una variedad de factores, incluido el tamaño y la condición de la planta y la temperatura y duración de la exposición. Cuanto más pequeña y suculenta sea la planta , mayor será la susceptibilidad al daño o la muerte por temperaturas demasiado altas o demasiado bajas. La temperatura afecta la velocidad de los procesos bioquímicos y fisiológicos, y las velocidades generalmente (dentro de los límites) aumentan con la temperatura.

La juventud o heteroblastia es cuando los órganos y tejidos producidos por una planta joven, como una plántula , a menudo son diferentes de los que produce la misma planta cuando es más vieja. Por ejemplo, los árboles jóvenes producirán ramas más largas y delgadas que crecerán más hacia arriba que las ramas que producirán como un árbol completamente desarrollado. Además, las hojas producidas durante el crecimiento temprano tienden a ser más grandes, más delgadas y más irregulares que las hojas de la planta adulta. Los especímenes de plantas juveniles pueden verse tan completamente diferentes de las plantas adultas de la misma especie que los insectos que ponen huevos no reconocen la planta como alimento para sus crías. La transición de las formas de crecimiento temprano a tardío se conoce como " cambio de fase vegetativa ", pero existe cierto desacuerdo sobre la terminología.

Estructuras adventicias

Las estructuras de las plantas, incluidas las raíces, los brotes y los brotes, que se desarrollan en lugares inusuales se denominan adventicias . Estas estructuras son comunes en las plantas vasculares.

Las raíces y brotes adventicios generalmente se desarrollan cerca de los tejidos vasculares existentes para que puedan conectarse con el xilema y el floema . Sin embargo, la ubicación exacta varía mucho. En los tallos jóvenes, las raíces adventicias a menudo se forman a partir del parénquima entre los haces vasculares . En los tallos con crecimiento secundario, las raíces adventicias a menudo se originan en el parénquima del floema cerca del cambium vascular . En los esquejes de tallo, las raíces adventicias a veces también se originan en las células del callo que se forman en la superficie del corte. Los esquejes de hojas de Crassula forman raíces adventicias en la epidermis.

Brotes y brotes

Las yemas adventicias se desarrollan a partir de lugares distintos del meristemo apical del brote , que se produce en la punta de un tallo, o en un nodo del brote , en la axila de la hoja, y la yema se deja allí durante el crecimiento primario. Pueden desarrollarse en raíces u hojas, o en brotes como un nuevo crecimiento. Los meristemas apicales del brote producen una o más yemas axilares o laterales en cada nodo. Cuando los tallos producen un crecimiento secundario considerable , las yemas axilares pueden destruirse. Las yemas adventicias pueden desarrollarse en tallos con crecimiento secundario.

Los brotes adventicios a menudo se forman después de que el tallo es herido o podado . Los cogollos adventicios ayudan a reemplazar las ramas perdidas. Los brotes y brotes adventicios también pueden desarrollarse en troncos de árboles maduros cuando un tronco sombreado se expone a la luz solar brillante porque los árboles circundantes se talan. Los árboles de secuoya ( Sequoia sempervirens ) a menudo desarrollan muchas yemas adventicias en sus troncos inferiores. Si el tronco principal muere, a menudo brota uno nuevo de uno de los brotes adventicios. Pequeños trozos de tronco de secuoya se venden como recuerdos denominados nudos de secuoya. Se colocan en una olla con agua y las yemas adventicias brotan para formar brotes.

Algunas plantas normalmente desarrollan cogollos adventicios en sus raíces, que pueden extenderse bastante de la planta. Los brotes que se desarrollan a partir de cogollos adventicios en las raíces se denominan retoños . Son un tipo de reproducción vegetativa natural en muchas especies , por ejemplo, muchas hierbas, álamo temblón y cardo canadiense . El álamo temblón de Pando creció de un tronco a 47,000 troncos a través de la formación de yemas adventicias en un solo sistema de raíces.

Algunas hojas desarrollan brotes adventicios, que luego forman raíces adventicias, como parte de la reproducción vegetativa ; por ejemplo, planta a cuestas ( Tolmiea menziesii ) y madre de miles ( Kalanchoe daigremontiana ). Las plántulas adventicias luego caen de la planta madre y se desarrollan como clones separados de la madre.

El rebrote es la práctica de cortar los tallos de los árboles hasta el suelo para promover el rápido crecimiento de los brotes adventicios. Se utiliza tradicionalmente para producir postes, material para cercas o leña. También se practica para cultivos de biomasa que se cultivan como combustible, como el álamo o el sauce.

Raíces

Raíces que se forman sobre el suelo en un corte de Odontonema aka Firespike

El enraizamiento adventicio puede ser una aclimatación para evitar el estrés para algunas especies, impulsada por factores como la hipoxia o la deficiencia de nutrientes. Otra función ecológicamente importante del enraizamiento adventicio es la reproducción vegetativa de especies arbóreas como Salix y Sequoia en entornos ribereños .

La capacidad de los tallos de las plantas para formar raíces adventicias se utiliza en la propagación comercial mediante esquejes . La comprensión de los mecanismos fisiológicos detrás del enraizamiento adventicio ha permitido algunos avances en la mejora del enraizamiento de los esquejes mediante la aplicación de auxinas sintéticas como polvos de enraizamiento y mediante el uso de heridas basales selectivas. Se pueden hacer más avances en los próximos años aplicando la investigación de otros mecanismos reguladores a la propagación comercial y mediante el análisis comparativo del control molecular y ecofisiológico del enraizamiento adventicio en especies 'difíciles de enraizar' frente a especies 'fáciles de enraizar'.

Las raíces y brotes adventicios son muy importantes cuando las personas propagan plantas a través de esquejes, capas , cultivo de tejidos . Las hormonas vegetales , denominadas auxinas , se aplican a menudo a esquejes de tallos, brotes o hojas para promover la formación de raíces adventicias, por ejemplo, violeta africana y hojas de sedum y brotes de poinsettia y coleus . La propagación a través de esquejes de raíces requiere la formación de yemas adventicias, por ejemplo, en rábano picante y manzana . En las capas, se forman raíces adventicias en los tallos aéreos antes de quitar la sección del tallo para hacer una nueva planta. Las plantas de interior grandes a menudo se propagan por capas de aire . Las raíces y brotes adventicios deben desarrollarse en la propagación de plantas por cultivo de tejidos.

Formas modificadas
  • Las raíces tuberosas carecen de una forma definida; ejemplo: batata .
  • La raíz fasciculada ( raíz tuberosa) se presenta en racimos en la base del tallo; ejemplos: espárragos , dalia .
  • Las raíces nodulosas se hinchan cerca de las puntas; ejemplo: cúrcuma .
  • Las raíces del zanco surgen de los primeros nudos del tallo. Estos penetran oblicuamente en el suelo y dan soporte a la planta; ejemplos: maíz , caña de azúcar .
  • Las raíces de apoyo brindan soporte mecánico a las ramas aéreas. Las ramas laterales crecen verticalmente hacia abajo en el suelo y actúan como pilares; ejemplo: banyan .
  • Las raíces trepadoras que surgen de los nudos se adhieren a algún soporte y trepan sobre él; ejemplo: planta de dinero .
  • Raíces moniliformes o con cuentas las raíces carnosas dan una apariencia con cuentas, por ejemplo: calabaza amarga , Portulaca , algunas hierbas

Desarrollo foliar

La genética detrás del desarrollo de la forma de la hoja en Arabidopsis thaliana se ha dividido en tres etapas: el inicio del primordio de la hoja , el establecimiento de la dorsiventralidad y el desarrollo de un meristemo marginal . El primordio de la hoja se inicia mediante la supresión de los genes y proteínas de la familia KNOX de clase I (como SHOOT APICAL MERISTEMLESS ). Estas proteínas KNOX de clase I suprimen directamente la biosíntesis de giberelinas en el primodio de la hoja. Se encontró que muchos factores genéticos están involucrados en la supresión de estos genes en los primordios de las hojas (como ASYMMETRIC LEAVES1, BLADE-ON-PETIOLE1 , SAWTOOTH1 , etc.). Por lo tanto, con esta supresión, los niveles de giberelina aumentan y el primorium de la hoja inicia el crecimiento.

Desarrollo de flores

Anatomía de la flor.
Un diagrama que ilustra el desarrollo de las flores en Arabidopsis .

El desarrollo de la flor es el proceso por el cual las angiospermas producen un patrón de expresión génica en los meristemas que conduce a la aparición de un órgano orientado a la reproducción sexual , la flor. Hay tres desarrollos fisiológicos que deben ocurrir para que esto suceda: en primer lugar, la planta debe pasar de la inmadurez sexual a un estado de madurez sexual (es decir, una transición hacia la floración); en segundo lugar, la transformación de la función del meristemo apical de un meristemo vegetativo en un meristemo floral o inflorescencia ; y finalmente el crecimiento de los órganos individuales de la flor. La última fase se ha modelado utilizando el modelo ABC , que describe la base biológica del proceso desde la perspectiva de la genética molecular y del desarrollo .

Se requiere un estímulo externo para desencadenar la diferenciación del meristemo en un meristemo floral. Este estímulo activará la división de células mitóticas en el meristema, particularmente en sus lados donde se forman nuevos primordios . Este mismo estímulo también hará que el meristemo siga un patrón de desarrollo que conducirá al crecimiento de meristemos florales en contraposición a meristemos vegetativos. La principal diferencia entre estos dos tipos de meristemas, además de la obvia disparidad entre el órgano objetivo, es la filotaxis verticilada (o verticilada) , es decir, la ausencia de elongación del tallo entre las sucesivas verticilos o verticilos del primordio. Estos verticilos siguen un desarrollo acropetal, dando lugar a sépalos , pétalos , estambres y carpelos . Otra diferencia con los meristemas axilares vegetativos es que el meristemo floral está «determinado», lo que significa que, una vez diferenciadas, sus células ya no se dividirán .

La identidad de los órganos presentes en los cuatro verticilos florales es una consecuencia de la interacción de al menos tres tipos de productos génicos , cada uno con funciones distintas. Según el modelo ABC, las funciones A y C son necesarias para determinar la identidad de los verticilos del perianto y los verticilos reproductivos, respectivamente. Estas funciones son exclusivas y la ausencia de una de ellas significa que la otra determinará la identidad de todos los verticilos florales. La función B permite la diferenciación de pétalos de sépalos en el verticilo secundario, así como la diferenciación del estambre del carpelo en el verticilo terciario.

Fragancia floral

Las plantas usan formas florales, flores y aromas para atraer diferentes insectos para la polinización . Ciertos compuestos dentro del aroma emitido atraen a polinizadores particulares . En Petunia híbrido a, se producen bencenoides volátiles para desprender el olor floral. Si bien se conocen los componentes de la ruta biosintética del bencenoide, las enzimas dentro de la ruta y la regulación subsiguiente de esas enzimas aún no se han descubierto.

Para determinar la regulación de la vía, se utilizaron flores de P. hybrida Mitchell en un microarreglo específico de pétalos para comparar las flores que estaban a punto de producir el aroma, con las flores del cultivar W138 de P. hybrida que producen pocos bencenoides volátiles. Se secuenciaron los ADNc de genes de ambas plantas. Los resultados demostraron que hay un factor de transcripción regulado positivamente en las flores Mitchell, pero no en las flores W138 que carecen del aroma floral. Este gen se denominó ODORANT1 (ODO1). Para determinar la expresión de ODO1 a lo largo del día, se realizó un análisis de transferencia en gel de ARN . El gel mostró que los niveles de transcripción de ODO1 comenzaron a aumentar entre 1300 y 1600 h, alcanzaron su punto máximo a las 2200 hy fueron mínimos a las 1000 h. Estos niveles de transcripción de ODO1 corresponden directamente a la línea de tiempo de emisión de bencenoide volátil. Además, el gel apoyó el hallazgo anterior de que las flores no fragantes W138 tienen solo una décima parte de los niveles de transcripción de ODO1 de las flores Mitchell. Por lo tanto, la cantidad de ODO1 producida corresponde a la cantidad de bencenoide volátil emitido, lo que indica que el ODO1 regula la biosíntesis de biosíntesis de bencenoide.

Los genes adicionales que contribuyen a la biosíntesis de los principales compuestos aromáticos son OOMT1 y OOMT2. OOMT1 y OOMT2 ayudan a sintetizar orcinol O-metiltransferasas (OOMT), que catalizan los dos últimos pasos de la vía DMT, creando 3,5-dimetoxitolueno (DMT). DMT es un compuesto aromático producido por muchas rosas diferentes; sin embargo, algunas variedades de rosas, como Rosa gallica y Rosa damasquinada , no emiten DMT. Se ha sugerido que estas variedades no producen DMT porque no tienen los genes OOMT. Sin embargo, tras un experimento de inmunolocalización, se encontró OOMT en la epidermis de los pétalos. Para estudiar esto más a fondo, los pétalos de rosa se sometieron a ultracentrifugación . Los sobrenadantes y gránulos se inspeccionaron mediante transferencia Western . La detección de la proteína OOMT a 150.000 g en el sobrenadante y el sedimento permitió a los investigadores concluir que la proteína OOMT está estrechamente asociada con las membranas de la epidermis de los pétalos. Tales experimentos determinaron que los genes OOMT existen dentro de las variedades Rosa gallica y Damask rose Rosa damascene , pero los genes OOMT no se expresan en los tejidos florales donde se produce DMT.

Referencias