Radiación adaptativa - Adaptive radiation

Para obtener un término más general para describir cualquier radiación, consulte Radiación evolutiva .
Cuatro de las 14 especies de pinzones que se encuentran en el archipiélago de Galápagos , que se cree que evolucionaron a través de una radiación adaptativa que diversificó la forma de sus picos , permitiéndoles explotar diferentes fuentes de alimento.
Parte de una serie sobre
Biología evolucionaria
Los pinzones de Darwin de Gould.jpg
Pinzones de Darwin por John Gould
Procesos y resultados
Historia Natural
Historia de la teoría evolutiva
Campos y aplicaciones
Implicaciones sociales

En biología evolutiva , la radiación adaptativa es un proceso en el que los organismos se diversifican rápidamente de una especie ancestral a una multitud de nuevas formas, particularmente cuando un cambio en el medio ambiente hace disponibles nuevos recursos, altera las interacciones bióticas o abre nuevos nichos ambientales . Comenzando con un solo ancestro, este proceso da como resultado la especiación y la adaptación fenotípica de una variedad de especies que exhiben diferentes rasgos morfológicos y fisiológicos. El ejemplo prototípico de radiación adaptativa es la especiación de pinzones en las Galápagos (" pinzones de Darwin "), pero se conocen ejemplos en todo el mundo.

Caracteristicas

Se pueden utilizar cuatro características para identificar una radiación adaptativa:

  1. Un ancestro común de las especies componentes: específicamente un ancestro reciente . Tenga en cuenta que esto no es lo mismo que una monofilia en la que se incluyen todos los descendientes de un antepasado común.
  2. Una correlación fenotipo-ambiente: una asociación significativa entre los ambientes y los rasgos morfológicos y fisiológicos utilizados para explotar esos ambientes.
  3. Utilidad de rasgo: el rendimiento o las ventajas de aptitud de los valores de rasgo en sus entornos correspondientes.
  4. Especiación rápida: presencia de uno o más estallidos en la aparición de nuevas especies en el momento en que se produce la divergencia ecológica y fenotípica.

Condiciones

Se cree que las radiaciones adaptativas son provocadas por una oportunidad ecológica o una nueva zona adaptativa. Las fuentes de oportunidad ecológica pueden ser la pérdida de antagonistas ( competidores o depredadores ), la evolución de una innovación clave o la dispersión a un nuevo entorno. Cualquiera de estas oportunidades ecológicas tiene el potencial de resultar en un aumento en el tamaño de la población y una selección estabilizadora (restrictiva) relajada . Como la diversidad genética se correlaciona positivamente con el tamaño de la población, la población expandida tendrá más diversidad genética en comparación con la población ancestral. Con una selección estabilizadora reducida, la diversidad fenotípica también puede aumentar. Además, aumentará la competencia intraespecífica, lo que promoverá una selección divergente para utilizar una gama más amplia de recursos. Esta liberación ecológica proporciona el potencial para la especiación ecológica y, por lo tanto, la radiación adaptativa.

La ocupación de un nuevo entorno puede tener lugar en las siguientes condiciones:

  1. Se ha abierto un nuevo hábitat: un volcán, por ejemplo, puede crear un nuevo terreno en medio del océano. Este es el caso de lugares como Hawái y Galápagos . Para las especies acuáticas, la formación de un gran hábitat lacustre nuevo podría tener el mismo propósito; el movimiento tectónico que formó el Rift de África Oriental , que en última instancia condujo a la creación de los lagos del Valle del Rift , es un ejemplo de esto. Un evento de extinción podría efectivamente lograr este mismo resultado, abriendo nichos que antes estaban ocupados por especies que ya no existen.
  2. Este nuevo hábitat está relativamente aislado. Cuando un volcán entra en erupción en tierra firme y destruye un bosque adyacente, es probable que las especies de plantas y animales terrestres que solían vivir en la región destruida se recolonicen sin evolucionar mucho. Sin embargo, si se aísla un hábitat recién formado, es probable que las especies que lo colonicen sean llegadas algo aleatorias y poco comunes.
  3. El nuevo hábitat tiene una amplia disponibilidad de espacio de nicho. El colono raro solo puede irradiar adaptativamente en tantas formas como nichos haya.

Relación entre extinciones masivas y radiaciones adaptativas masivas

Ver también: Explosión cámbrica § Extinción masiva del fin de Ediacara
Todos los géneros
Géneros "bien definidos"
Línea de tendencia
"Cinco grandes" extinciones masivas
Otras extinciones masivas
Hace millones de años
Miles de géneros
Biodiversidad fanerozoica como lo muestra el registro fósil

Un estudio de 2020 encontró que no existe una relación causal directa entre las radiaciones masivas y extinciones proporcionalmente más comparables en términos de "co-ocurrencia de especies", desafiando sustancialmente la hipótesis de "extinciones masivas creativas".

Ejemplos de

Pinzones de darwin

Los pinzones de Darwin son un ejemplo de libro de texto de uso frecuente de radiación adaptativa. Hoy en día representados por aproximadamente 15 especies, los pinzones de Darwin son endémicos de Galápagos que se han adaptado a un comportamiento de alimentación especializado (aunque una especie, el pinzón de Cocos ( Pinaroloxias inornata ), no se encuentra en las Galápagos sino en la isla de Cocos al sur de Costa Rica ). Los pinzones de Darwin no son en realidad pinzones en el verdadero sentido, sino que son miembros de la familia Thraupidae de las tangaras , y se derivan de un solo antepasado que llegó a las Galápagos desde la parte continental de América del Sur hace quizás solo 3 millones de años. Excluyendo el pinzón de Cocos, cada especie de pinzón de Darwin generalmente se distribuye ampliamente en las Galápagos y ocupa el mismo nicho en cada isla. Para los pinzones de tierra, este nicho es una dieta de semillas, y tienen picos gruesos para facilitar el consumo de estos materiales duros. Los pinzones de tierra están más especializados para comer semillas de un tamaño particular: el pinzón de tierra grande ( Geospiza magnirostris ) es la especie más grande de pinzón de Darwin y tiene el pico más grueso para romper las semillas más duras, el pinzón de tierra pequeño ( Geospiza fuliginosa ) tiene un pico más pequeño para comer semillas más pequeñas, y el pinzón terrestre mediano ( Geospiza fortis ) tiene un pico de tamaño intermedio para un consumo óptimo de semillas de tamaño intermedio (en relación con G. magnirostris y G. fuliginosa ). Existe cierta superposición: por ejemplo, los pinzones terrestres medianos más robustos podrían tener picos más grandes que los de los pinzones terrestres grandes más pequeños. Debido a esta superposición, puede ser difícil distinguir las especies a simple vista, aunque sus canciones difieren. Estas tres especies a menudo ocurren de manera simpátrica , y durante la temporada de lluvias en Galápagos, cuando la comida es abundante, se especializan poco y comen los mismos alimentos de fácil acceso. No se entendió bien por qué sus picos estaban tan adaptados hasta que Peter y Rosemary Grant estudiaron su comportamiento alimenticio en la larga estación seca y descubrieron que cuando la comida escasea, los pinzones terrestres usan sus picos especializados para comer las semillas que son mejores. adecuado para comer y así evitar el hambre.

Los otros pinzones de las Galápagos están igualmente adaptados de manera única para su nicho particular. Los pinzones de cactus ( Geospiza sp.) Tienen picos algo más largos que los pinzones de tierra que tienen el doble propósito de permitirles alimentarse de néctar y polen de cactus Opuntia mientras estas plantas están floreciendo, pero de semillas durante el resto del año. Los pinzones chipe ( Certhidea sp.) Tienen picos cortos y puntiagudos para comer insectos. El pinzón carpintero ( Camarhynchus pallidus ) tiene un pico delgado que utiliza para picar madera en busca de insectos; también usa palos pequeños para alcanzar a las presas de insectos dentro de la madera, lo que lo convierte en uno de los pocos animales que usa herramientas .

El mecanismo por el cual los pinzones se diversificaron inicialmente es todavía un área de investigación activa. Una propuesta es que los pinzones pudieron tener un evento de especiación alopátrica no adaptativa en islas separadas en el archipiélago, de modo que cuando volvieron a converger en algunas islas, pudieron mantener el aislamiento reproductivo . Una vez que se produjeron en simpatía, se favoreció la especialización de nichos de modo que las diferentes especies compitieran de forma menos directa por los recursos. Este segundo evento simpátrico fue la radiación adaptativa.

Cíclidos de los Grandes Lagos africanos

Los peces cíclidos haplocromáticos de los Grandes Lagos del Rift de África Oriental (particularmente en el lago Tanganica , el lago Malawi y el lago Victoria ) forman el ejemplo moderno más específico de radiación adaptativa. Se cree que estos lagos albergan alrededor de 2.000 especies diferentes de cíclidos, que abarcan una amplia gama de funciones ecológicas y características morfológicas. Los cíclidos en estos lagos cumplen casi todos los roles que suelen desempeñar muchas familias de peces, incluidos los de depredadores, carroñeros y herbívoros, con diferentes denticiones y formas de cabeza para adaptarse a sus hábitos dietéticos. En cada caso, los eventos de radiación tienen solo unos pocos millones de años, lo que hace que el alto nivel de especiación sea particularmente notable. Varios factores podrían ser responsables de esta diversidad: la disponibilidad de una multitud de nichos probablemente favoreció la especialización, ya que pocos otros taxones de peces están presentes en los lagos (lo que significa que la especiación simpátrica fue el mecanismo más probable para la especialización inicial). Además, los cambios continuos en el nivel del agua de los lagos durante el Pleistoceno (que a menudo convirtió los lagos más grandes en varios más pequeños) podrían haber creado las condiciones para la especiación alopátrica secundaria.

Cíclidos tanganica

El lago Tanganica es el sitio del que se originaron casi todos los linajes de cíclidos de África oriental (incluidas las especies ribereñas y lacustres). Por lo tanto, las especies en el lago constituyen un solo evento de radiación adaptativa, pero no forman un solo clado monofilético . El lago Tanganica es también el menos especial de los tres Grandes Lagos africanos más grandes, con solo alrededor de 200 especies de cíclidos; sin embargo, estos cíclidos son morfológicamente más divergentes y ecológicamente distintos que sus homólogos de los lagos Malawi y Victoria, un artefacto de la fauna de cíclidos más antigua del lago Tanganica. Se cree que el propio lago Tanganica se formó hace 9-12 millones de años, poniendo un límite reciente a la edad de la fauna de cíclidos del lago. Muchos de los cíclidos de Tanganica viven estilos de vida muy especializados. El cíclido gigante o emperador ( Boulengerochromis microlepis ) es un piscívoro a menudo clasificado como el más grande de todos los cíclidos (aunque compite por este título con el Cichla temensis de América del Sur , el peacock bass moteado). Se cree que los cíclidos gigantes desovan una sola vez, se reproducen en su tercer año y defienden a sus crías hasta que alcanzan un gran tamaño, antes de morir de hambre algún tiempo después. Las tres especies de Altolamprologus también son piscívoros, pero con cuerpos comprimidos lateralmente y escamas gruesas que les permiten perseguir a sus presas en finas grietas en las rocas sin dañar su piel. Plecodus straeleni ha desarrollado dientes grandes y extrañamente curvados que están diseñados para raspar las escamas de los costados de otros peces, siendo las escamas su principal fuente de alimento. Gnathochromis permaxillaris posee una boca grande con un labio superior que sobresale, y se alimenta abriendo esta boca hacia abajo sobre el fondo arenoso del lago, succionando pequeños invertebrados. Varios cíclidos de Tanganica son criadores de conchas, lo que significa que las parejas de apareamiento ponen y fertilizan sus huevos dentro de conchas vacías en el fondo del lago. Lamprologus callipterus es una especie única de incubación de huevos, con machos de 15 cm de largo que acumulan colecciones de conchas y las protegen con la esperanza de atraer a las hembras (de aproximadamente 6 cm de longitud) para que pongan huevos en estas conchas. Estos machos dominantes deben defender sus territorios de tres tipos de rivales: (1) otros machos dominantes que buscan robar conchas; (2) machos más jóvenes que buscan fertilizar huevos en el territorio de un macho dominante; y (3) pequeños machos "enanos parásitos" de 2 a 4 cm que también intentan precipitarse y fertilizar los huevos en el territorio del macho dominante. Estos machos enanos parásitos nunca alcanzan el tamaño de los machos dominantes, y la descendencia masculina de los machos enanos dominantes y parásitos crece con un 100% de fidelidad a la forma de sus padres. Además de estos ejemplos, existen varios otros cíclidos de Tanganica altamente especializados, incluidos los adaptados para la vida en el agua de un lago abierto de hasta 200 m de profundidad.

Cíclidos de Malawi

Los cíclidos del lago Malawi constituyen una "bandada de especies" de hasta 1000 especies endémicas. Solo siete especies de cíclidos en el lago Malawi no forman parte de la bandada de especies: el feliz oriental ( Astatotilapia calliptera ), el sungwa ( Serranochromis robustus ) y cinco especies de tilapia (géneros Oreochromis y Coptodon ). Todas las demás especies de cíclidos del lago son descendientes de una única especie de colono original, que a su vez desciende de los antepasados ​​de Tanganyikan. Se cree que el antepasado común de la bandada de especies de Malawi llegó al lago hace 3,4 millones de años como mínimo, lo que hace que la diversificación de los cíclidos de Malawi en su número actual sea particularmente rápida. Los cíclidos de Malawi abarcan una gama similar de comportamientos alimentarios a los de Tanganica, pero también muestran signos de un origen mucho más reciente. Por ejemplo, todos los miembros de la bandada de especies de Malawi son incubadoras bucales , lo que significa que la hembra mantiene sus huevos en la boca hasta que eclosionan; en casi todas las especies, los huevos también se fertilizan en la boca de la hembra, y en algunas especies, las hembras continúan guardando sus alevines en la boca después de que nacen. Los machos de la mayoría de las especies muestran una coloración predominantemente azul cuando se aparean. Sin embargo, se conocen varias especies particularmente divergentes de Malawi, incluido el piscívoro Nimbochromis livingtonii , que yace de costado en el sustrato hasta que pequeños cíclidos, quizás atraídos por su patrón blanco roto, vienen a inspeccionar al depredador, momento en el que se encuentran comido rápidamente.

Cíclidos Victoria

Los cíclidos del lago Victoria también son una bandada de especies, una vez compuesta por unas 500 o más especies. La introducción deliberada de la perca del Nilo ( Lates niloticus ) en la década de 1950 resultó desastrosa para los cíclidos Victoria, y la biomasa colectiva de la bandada de especies de cíclidos Victoria ha disminuido sustancialmente y un número desconocido de especies se ha extinguido. Sin embargo, el rango original de diversidad morfológica y de comportamiento que se observa en la fauna de cíclidos del lago todavía está presente en su mayor parte hoy en día, si está en peligro. Estos nuevamente incluyen cíclidos especializados para nichos en todo el espectro trófico, como en Tanganica y Malawi, pero nuevamente, hay destacados. Victoria es el hogar de muchas especies de cíclidos piscívoros, algunos de los cuales se alimentan succionando el contenido de la boca de las hembras que crían. Los cíclidos de Victoria constituyen una radiación mucho más joven que incluso la del lago Malawi, con estimaciones de la edad de la bandada que van desde 200.000 años hasta tan solo 14.000.

Radiación adaptativa en Hawái

Un ʻiʻiwi ( Drepanis coccinea ). Tenga en cuenta el pico largo y curvo para sorber el néctar de las flores tubulares.

Hawái ha sido el sitio de varios eventos de radiación adaptativa, debido a su aislamiento, origen reciente y gran superficie terrestre. Los tres ejemplos más famosos de estas radiaciones se presentan a continuación, aunque insectos como las moscas drosofílidas hawaianas y las polillas Hyposmocoma también se han sometido a radiación adaptativa.

Trepadores de miel hawaianos

Los mieleros hawaianos forman un gran grupo de especies de aves de gran diversidad morfológica que comenzaron a irradiar en los primeros días del archipiélago hawaiano. Si bien hoy en día solo se sabe que persisten 17 especies en Hawái (3 más pueden estar extintas o no), había más de 50 especies antes de la colonización polinesia del archipiélago (entre 18 y 21 especies se han extinguido desde el descubrimiento de las islas). por occidentales). Los trepadores de miel hawaianos son conocidos por sus picos, que están especializados para satisfacer una amplia gama de necesidades dietéticas: por ejemplo, el pico del ʻakiapōlāʻau ( Hemignathus wilsoni ) se caracteriza por una mandíbula inferior corta y afilada para raspar la corteza de los árboles, y la mandíbula superior, mucho más larga y curvada, se usa para sondear la madera en busca de insectos. Mientras tanto, el ʻiʻiwi ( Drepanis coccinea ) tiene un pico curvo muy largo para alcanzar el néctar profundo de las flores de Lobelia . Todo un clado de trepadores de miel hawaianos, la tribu Psittirostrini , está compuesto por pájaros de pico grueso, en su mayoría comedores de semillas, como el pinzón de Laysan ( Telespiza cantans ). En al menos algunos casos, morfologías y comportamientos similares parecen haber evolucionado de manera convergente entre los trepadores de miel hawaianos; por ejemplo, los picos cortos y puntiagudos de Loxops y Oreomystis evolucionaron por separado a pesar de que una vez formaron la justificación para agrupar los dos géneros. Se cree que los trepadores de miel hawaianos descienden de un único antepasado común hace unos 15 a 20 millones de años, aunque las estimaciones oscilan entre los 3,5 millones de años.

Espadas plateadas hawaianas

Una mezcla de espadas plateadas Haleakalā florecientes y no florecientes ( Argyroxiphium sandwicense macrocephalum ).

La radiación adaptativa no es un fenómeno estrictamente vertebrado, y también se conocen ejemplos entre plantas. El ejemplo más famoso de radiación adaptativa en plantas es muy posiblemente las espadas plateadas hawaianas , llamadas así por las especies de Argyroxiphium que habitan en el desierto alpino con hojas largas y plateadas que viven hasta 20 años antes de crecer un solo tallo en flor y luego morir. La alianza de espadas plateadas hawaianas consta de veintiocho especies de plantas hawaianas que, además de las espadas plateadas del mismo nombre, incluyen árboles, arbustos, enredaderas, plantas de cojín y más. Se cree que la alianza plateada se originó en Hawái hace no más de 6 millones de años, lo que lo convierte en uno de los eventos de radiación adaptativa más jóvenes de Hawái. Esto significa que las espadas plateadas evolucionaron en las modernas islas altas de Hawái y descendieron de un único ancestro común que llegó a Kauai desde el oeste de América del Norte. Los parientes modernos más cercanos de las espadas plateadas en la actualidad son las algas de California de la familia Asteraceae .

Lobelioides hawaianos

Hawaii es también el sitio de un evento de radiación adaptativa floral importante separado: los lobelioides hawaianos . Los lobelioides hawaianos son significativamente más específicos que las espadas plateadas, tal vez porque han estado presentes en Hawái durante mucho más tiempo: descienden de un solo antepasado común que llegó al archipiélago hace hasta 15 millones de años. Hoy en día, los lobelioides hawaianos forman un clado de más de 125 especies, incluidas suculentas, árboles, arbustos, epífitas, etc. Muchas especies se han perdido hasta la extinción y muchas de las especies supervivientes están en peligro de extinción.

Anolis caribeños

Los lagartos anolis se distribuyen ampliamente en el Nuevo Mundo, desde el sureste de los Estados Unidos hasta América del Sur. Con más de 400 especies actualmente reconocidas, a menudo ubicadas en un solo género ( Anolis ), constituyen uno de los eventos de radiación más grandes entre todos los lagartos. La radiación de anole en el continente ha sido en gran medida un proceso de especiación, y no se adapta en gran medida, pero los anoles en cada una de las Antillas Mayores ( Cuba , La Española , Puerto Rico y Jamaica ) se han irradiado adaptativamente en formas convergentes separadas. En cada una de estas islas, los anolis han evolucionado con un conjunto tan consistente de adaptaciones morfológicas que cada especie puede asignarse a uno de los seis " ecomorfos ": tronco-suelo, tronco-corona, pasto-arbusto, corona-gigante, ramita y maletero. Tomemos, por ejemplo, los gigantes de la corona de cada una de estas islas: el cubano Anolis luteogularis , el Anolis ricordii de La Española , el Anolis cuvieri de Puerto Rico y el Anolis garmani de Jamaica (Cuba y La Española son el hogar de más de una especie de gigante de la corona). Estos anoles son especies grandes que habitan en el dosel con cabezas grandes y laminillas grandes (escamas en la parte inferior de los dedos de manos y pies que son importantes para la tracción en la escalada) y, sin embargo, ninguna de estas especies está particularmente relacionada y parece haber evolucionado. estos rasgos similares de forma independiente. Lo mismo puede decirse de los otros cinco ecomorfos en las cuatro islas más grandes del Caribe. Al igual que en el caso de los cíclidos de los tres Grandes Lagos africanos más grandes, cada una de estas islas alberga su propio evento de radiación adaptativa de Anolis convergente .

Otros ejemplos

Se presentan arriba los ejemplos mejor documentados de radiación adaptativa moderna, pero se conocen otros ejemplos. Las poblaciones de espinosos de tres espinas han divergido repetidamente y evolucionado en distintos ecotipos. En Madagascar , las aves de la familia Vangidae están marcadas por formas de pico muy distintas para adaptarse a sus funciones ecológicas. Las ranas mantelidas de Madagascar se han irradiado en formas que reflejan otras faunas de ranas tropicales, con las mantellas de colores brillantes ( Mantella ) que han evolucionado de manera convergente con las ranas dardo venenoso neotropicales de Dendrobatidae , mientras que las especies arbóreas Boophis son el equivalente malgache de las ranas arborícolas y las ranas de cristal . Las serpientes pseudoxirofinas de Madagascar han evolucionado hacia formas fosoriales, arbóreas, terrestres y semiacuáticas que convergen con las faunas colubroides en el resto del mundo. Estos ejemplos de Madagascar son significativamente más antiguos que la mayoría de los otros ejemplos presentados aquí: la fauna de Madagascar ha estado evolucionando de forma aislada desde que la isla se separó de la India hace unos 88 millones de años, y los Mantellidae se originaron alrededor de 50 millones de años. Se conocen ejemplos más antiguos: se considera que el evento de extinción K-Pg , que causó la desaparición de los dinosaurios y la mayoría de la otra megafauna de reptiles hace 65 millones de años, desencadenó un evento de radiación adaptativa global que creó la diversidad de mamíferos que existe en la actualidad.

Ver también

Referencias

Otras lecturas